全 文 :林业科学研究 2014,27(3):381 387
ForestResearch
文章编号:10011498(2014)03038107
水分胁迫对毛红椿幼苗生长和生物量分配的影响
孙洪刚,刘 军,董汝湘,姜景民,刁松锋,李彦杰
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 富阳 311400)
收稿日期:20130530
基金项目:国家林业公益性行业科研专项(201104001和201204307);浙江省科技厅重大科技专项(2012C12908-5)
作者简介:孙洪刚(1976—),男,吉林通化人,副研究员,博士,主要从事人工林培育研究
通讯作者:Email:jmjiang6001@126.com
摘要:以我国亚热带落叶阔叶优势树种毛红椿的1年生幼苗为试验材料,设置4个水分胁迫处理,模拟研究不同水
分胁迫强度下毛红椿幼苗生长和生物量分配规律。结果表明:水分胁迫对毛红椿幼苗根系生长的限制作用明显大
于对苗高生长的限制作用,对地径生长限制作用不明显;随着水分胁迫程度增加,根质量比表现出先增大后减小的
趋势;叶质量比在处理初期和中期增大,在处理后期和末期降低;在整个处理阶段,茎质量比始终保持增加趋势;根
系平均直径在处理中期和后期逐渐减小,处理末期则有所上升;细根/总根长比值则在处理中期和后期逐渐增大,处
理末期则有所降低;不同水分胁迫程度导致根尖数量差异显著。在整个处理阶段,水分首先保证苗高和叶片生长,
根系生长受到限制;随着水分胁迫程度增加,通过落叶和根系二次生长来保障根系的水分需求和提高水分吸收效
率,以此来缓解水分胁迫对生存的胁迫。
关键词:毛红椿;水分胁迫;生物量分配;根系二次生长
中图分类号:S792.99 文献标识码:A
EfectsofWaterStressonSeedlingGrowthandBiomassAlocation
ofToonaciliatavar.pubescens
SUNHonggang,LIUJun,DONGRuxiang,JIANGJingmin,DIAOSongfeng,LIYanjie
(ResearchInstituteofSubtropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,Fuyang 311400,Zhejiang,China)
Abstract:Toonaciliatavar.pubescensisanativeandwidespreaddominantdeciduousbroadleaftreeinthesub
tropicalregionofChina.Anexperimentwasconductedtoinvestigatetheefectofwaterstressonthegrowth,bio
masspartitionandrootcharacteristicindexof1yearoldT.ciliatavar.pubescensseedlings.Theseedlingsgrewun
derwelwateredandwaterstressedconditionswhichwereimposedbycontrolingthewatersupply.Theresults
showedthatthewaterstresshadanegativesignificantefectontherootgrowth,butnoefectonthegrowthof
grounddiameterwasfound.Therootmassratioincreasedinthebeginning,andthendecreased.Theleafmassratio
increasedattheearlyandmediumwaterstressperiod,anddecreasedatlaterandterminalwaterstressperiod.The
shootmassratioincreasedfrombeginningtoend.Theaveragerootdiameterdecreasedgradualyfromthemediumto
thelaterwaterstressperiod,andthenincreasedatterminalwaterstressperiod.However,theratiooffineroottoto
talrootlengthincreasedgradualyfromthemediumtothelaterwaterstressperiod,andthendecreasedatterminal
waterstressperiod.Thewaterstresshasasignificantefectontheroottipnumbers.Therefore,thewatersupplyis
satisfiedwiththeabovegroundorgangrowthdemandasthepriorityatthecostoflimitingrootgrowthunderthewater
stressconditions.Defoliationandthesecondaryrootgrowthwereusedtoaleviatewaterstresspressureandimprove
waterabsorptioneficiency.
Keywords:Toonaciliatavar.pubescens;waterstress;biomasspartition;secondaryrootgrowth
林 业 科 学 研 究 第27卷
毛红椿(Toonaciliatavar.pubescens)为楝科
(Meliaceae)香椿属(ToonaRoem.)的高大落叶乔
木,广泛分布于我国浙江、福建、江西、安徽、湖南、云
南、四川、广西、贵州等省(自治区),因其生长迅速,
适应性强,木材色泽艳红、纹理美观等特点,已被公
认为是我国亚热带地区的阔叶乡土工业用材树种之
一[1]。虽然该树种在海拔高度400 1300m的疏
林地、林缘以及沟谷旁等不同生境下均能生长,但由
于其天然林自然更新能力较差,以及旺盛的市场需
求导致毛红椿天然林过度砍伐,使其分布区逐渐趋
向沟谷、溪畔等阴性生境,在山脊、阳坡和疏林地等
光照较强的生境中,毛红椿天然林在初级生产力、生
境适应能力和天然更新速度等方面均表现不同程度
的衰退[2]。
近年来,已有学者研究了生境条件对毛红椿天
然更新和幼苗生长的影响机理。黄红兰等对毛红椿
天然林的种子雨、种子库及林下幼苗数量的研究表
明,生境或萌发限制是影响其幼苗数量的重要因
素[3]。张露等研究遮荫和土壤水分对1年生毛红椿
幼苗光合特性的影响发现,土壤水分含量高的苗木
“午休”现象不明显,并有助于缓解高温胁迫[4],这
表明充足的土壤水分供应将有利于毛红椿幼苗生
长。赵坤等对2年生毛红椿幼苗光合特性的研究表
明,随着光合有效辐射强度的增强,毛红椿叶片水分
利用效率变化呈先升后降的趋势,土壤水分亏缺将
限制叶片吸收更多的光能[5]。已有研究表明,植物
通过不断调整其生长和生物量的分配策略来适应环
境变化,从而将逆境伤害降低到最小程度,而生长和
生物量也就成为表征植物对胁迫适应性的重要指
标[6-10]。本试验通过人工控制土壤水分含量,设置
田间最大持水量(对照)、轻度水分胁迫、中度水分
胁迫和重度水分胁迫4个水平的持续性胁迫处理,
研究1年生毛红椿幼苗在不同水分胁迫强度下的生
长和生物量分配规律,以期为营造优质人工商品林
和保护现有毛红椿天然林提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
2012年5月12日,从中国林业科学研究院亚热
带林业研究所试验地培育的1年生毛红椿幼苗中,
选取株高40.0cm、地径2.0cm左右的幼苗96株,
移栽到长60cm、宽50cm、高40cm的塑料方桶中,
共24个方桶,每桶栽植4株幼苗。在方桶底部铺垫
2层纱布和高5cm蛭石,然后在上部装过筛红壤,田
间最大持水量(CK)为26%,土壤中间插入直径2cm
塑料管一根,直通方桶底部,便于从底部浇水。方桶
放置于遮雨棚中,以防止雨水进入桶中。苗木栽植
后保证土壤水分充足,待正常生长1个月后,于6月
10日进行水分控制,用凯丰牌 A11型电子秤(浙江
凯丰集团公司生产,载量100kg,感量5g)称质量法
将土壤含水量控制在设定范围内,每3天称质量一
次,并补充其水分消耗。在24个方桶内随机设置4
个水分处理:(1)田间最大持水量(CK:100%);(2)
轻度水分胁迫(T1:80%CK);(3)中度水分胁迫
(T2:40%CK);(4)重度水分胁迫(T3:20%CK)。
每个水分处理均重复6次,每次取样时,在每个桶中
各取1株。取样日期分别为:7月1日(初期)、8月
1日(中期)、9月1日(后期)和10月1日(末期)。
1.2 样品采集和指标测定
每次取样时,首先在方桶内测定株高、地径等生
长指标,然后分离植株叶片、茎和根系,叶片和茎分
别装入密封袋,根系带回实验室后洗净表土,用刻度
尺测定主根长度,并利用WinRhizo(Pro2004b)根系
扫描仪(加拿大 RegentInstruments公司生产)测定
不同根径级下的根系长度、根系平均直径和根尖数
量。根径级分为细根(d<0.5mm)和粗根(d≥
0.5mm)。根系扫描后,与植株叶片和茎一同烘干
后测定各自干质量。分植株计算总生物量(为根系、
茎和叶片质量总和)、茎质量比(茎生物量与总生物
量比值)、叶质量比(叶片生物量与总生物量比值)
和根质量比(根系生物量与总生物量比值)、根冠比
(根系生物量与地上部分生物量比值)、地径/株高、
株高/主根长以及细根/总根长。
1.3 数据统计与分析
试验采用完全随机设计,不同水分胁迫下的生
长和生物量等数据均利用 SPSS16.0软件进行单因
素方差分析(ANOVA)计算,对不同水分胁迫之间的
差异性多重比较采用 t检验的 LSD(Leastsignificant
diference)分析。
2 结果与分析
2.1 不同水分胁迫强度下幼苗生长规律
水分胁迫能显著减低毛红椿幼苗的株高(F=
32.924,p<0.001)、地径(F=3.052,p=0.037)、总
根长(F=8.201,p<0.001)以及主根长(F=8.336,
p<0.001)的生长,水分胁迫程度越大,对毛红椿幼
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第3期 孙洪刚等:水分胁迫对毛红椿幼苗生长和生物量分配的影响
苗的生长限制作用越显著(图1)。与对照组相比,
轻度水分胁迫即对毛红椿幼苗总根长和主根生长产
生限制作用,且随着水分胁迫时间的延长,不同水分
胁迫处理间的总根长和主根长始终差异显著,这在
一定程度上表明水分胁迫是根系生长的重要限制因
子。轻度水分胁迫下毛红椿幼苗株高与对照组相
比,生长差异并不显著,中度水分胁迫和重度水分胁
迫下株高虽然与对照组差异显著,但两者间无显著
性差异,这种很可能是因为毛红椿幼苗在中度水分
胁迫时,可利用水分就已经小于株高生长所必需的
水分阈值所导致[10]。虽然水分胁迫对毛红椿幼苗
地径生长影响显著,但这种显著性仅在重度水分胁
迫的中期之后才开始显现,对照组与轻度水分胁迫
和中度水分胁迫之间差异不显著,中度水分胁迫和
重度水分胁迫之间的差异也不显著,这表明水分胁
迫对毛红椿幼苗地径生长的限制作用有限。
图1 水分胁迫对毛红椿幼苗生长的影响
不同水分胁迫强度下,毛红椿幼苗地径/株高比
值均呈上升趋势,但随着胁迫程度的增大,其上升趋
势均比对照组有所变缓(图 2-A),这主要是水分
胁迫对株高生长的限制大于对地径生长的限制所导
致。水分胁迫下毛红椿幼苗株高/主根长比值均高
于对照组,但随着胁迫程度的增大,株高/主根长比
值越小(图2-B),这表明毛红椿幼苗根系对水分胁
迫较株高生长敏感。
2.2 水分胁迫处理对幼苗生物量分配的影响
水分胁迫和处理时间均显著影响毛红椿幼苗的
总生物量、茎质量比、叶质量比和根质量比,但水分
胁迫与处理时间的交互作用仅对根质量比产生显著
影响(表1)。与对照组相比,毛红椿幼苗总生物量、
叶质量比和茎质量比随着水分胁迫程度增加显著降
低(图 3-A、3-B、3-C),根质量比表现出先减小
后增大的趋势(图3-D)。与对照组相比,毛红椿幼
苗总生物量、根质量比和叶质量比在轻度水分胁迫
下即表现出显著差异,而这种差异程度随着胁迫时
间的延长均有所增大。毛红椿幼苗茎质量比对水分
胁迫的反应逐渐增强,在处理初期重度水分胁迫与
对照组差异显著,处理中期和后期中度水分胁迫对
茎质量比产生显著影响,而在处理后期轻度水分胁
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林 业 科 学 研 究 第27卷
图2 水分胁迫对地径/株高和株高/主根长比值的影响
图3 水分胁迫对毛红椿幼苗生物量分配的影响
483
第3期 孙洪刚等:水分胁迫对毛红椿幼苗生长和生物量分配的影响
迫下茎质量比即与对照组差异显著。不同水分胁迫
处理下,毛红椿幼苗叶质量比在处理初期和中期逐
渐增加,在处理后期和末期逐渐降低。随着水分胁
迫程度的增大,毛红椿幼苗根冠比在处理中期下降,
处理后期有所上升,处理末期对照组和轻度胁迫根
冠比下降,中度水分胁迫和重度水分胁迫根冠比继
续增大(图 3-E)。
表1 水分胁迫处理对毛红椿幼苗生物量分配
影响的方差分析结果
变量 效应 自由度 F值 P
总生物量/g 水分胁迫 3 2.286 0.033
处理时间 3 14.539 <0.001
水分胁迫×处理时间 9 1.085 0.400
茎质量比 水分胁迫 3 5.436 0.004
处理时间 3 7.807 <0.001
水分胁迫×处理时间 9 1.532 0.179
叶质量比 水分胁迫 3 3.728 0.021
处理时间 3 14.716 <0.001
水分胁迫×处理时间 9 3.261 0.236
根质量比 水分胁迫 3 9.968 0.042
处理时间 3 11.585 <0.001
水分胁迫×处理时间 9 4.546 0.01
2.3 水分胁迫处理对幼苗根系生长的影响
与对照组相比,水分胁迫能显著影响毛红椿幼苗
根系平均直径(F=41.505,p<0.001)、细根/总根长
比值(F=4.746,p=0.008)和根尖数量(F=24.119,
p<0.001)。同一观测期内,水分胁迫程度越大,毛红
椿幼苗根系平均直径越小(图4-A)。而在同一水分
胁迫下,毛红椿幼苗根系平均直径在处理初期较大,
处理中期和后期逐渐减小,处理末期则又有所增加。
对照组毛红椿幼苗细根/总根长比值随着处理时间延
长逐步增加,轻度水分胁迫下在处理后期呈下降趋
势,中度水分胁迫和重度水分胁迫下在处理中期即表
现出下降趋势,但重度水分胁迫下的细根/总根长比
值下降程度明显大于中度水分胁迫(图4-B)。在处
理前期和中期,不同水分胁迫处理间的根尖数量差异
并不显著;在处理后期和末期,水分胁迫对根尖数量
的影响差异显著,根尖数量随着水分胁迫程度增大而
明显减少。同一水分胁迫处理下,随着处理时间的延
长,根尖数量均有不同程度的增加,但在处理前期和
中期增加程度较低,处理后期根尖数量显著增加,并
持续到胁迫结束(图4-C)。
图4 水分胁迫对毛红椿幼苗根系生长的影响
583
林 业 科 学 研 究 第27卷
3 结论与讨论
植物各器官之间生物量分配比例变化,是应对
环境胁迫的基本响应机制之一[6,11-12]。本研究发
现:轻度水分胁迫和中度水分胁迫时毛红椿幼苗通
过增加根系的生物量比例来提高水分吸收能力,而
重度水分胁迫时由于根系停止生长而导致地下生物
量显著降低,这与水分胁迫对根系生长限制的表现
一致;毛红椿幼苗叶质量比随着水分胁迫程度增加
而显著降低,但随着胁迫时间的延长,同一水分胁迫
下叶质量比呈现先增加后下降的趋势,这与落叶阔
叶树种应对水分胁迫的生存策略紧密相关。在处理
初期和中期,水分胁迫对毛红椿幼苗叶片的生长具
有限制作用,但下降程度并不明显,这表明在水分胁
迫下毛红椿幼苗尽可能保障叶片的同化物质生产效
率并将同化物质输送给根系,促进根系生长,以此来
提高根系水分吸收能力;在处理后期和末期,由于长
时间水分胁迫,导致毛红椿幼苗根系生长萎缩,水分
吸收能力显著下降,被迫以落叶的方式减小叶片水
分蒸腾,将更多的水分用于根系生长来保障其存活。
通过进一步分析水分胁迫时根冠比变化规律发现,
中度水分胁迫和重度水分胁迫下,在处理初期毛红
椿幼苗根系生长受到限制,水分首先满足株高和叶
片生长需求以提高同化效率,保障根系对同化物质
的需求,根冠比下降;当持续的水分胁迫无法达到根
系水分需求的阈值时,迫使植物通过落叶减少水分
消耗以保障根系的水分需求,地上部分的生物量下
降,导致根冠比有所回升,且胁迫程度越大,回升强
度也越大。轻度水分胁迫下,水分仍旧优先满足茎
叶生长需求,对根系生长限制作用明显,使得处理初
期和中期根冠比下降,但随着胁迫时间的延长,地上
生物量增加,根系水分吸收已经无法保障植物整体
对水分的需求,因此叶片部分脱落,使得根冠比又有
所上升。
在本研究中,对照组毛红椿幼苗细根/总根长比
值在处理初期最低,而根系平均直径最大,这是因为
充足的水分供给保障了根系径向生长对水分的需
求,根径级增大,符合细根标准的比例减小,导致细
根/总根长比值降低[13-15]。随着水分胁迫增强,毛
红椿幼苗根系的径向生长受到明显限制,而根系对
水分胁迫的适应性促进细根生长,使得细根/总根长
比值高于对照组。在处理中期和后期,毛红椿根系
开始二次生长,具体表现在根尖数量显著增多和细
根长度的增加,这一现象导致根系平均直径下降以
及细根/总根长比值增大,也是处理中期和后期根系
平均直径下降以及细根/总根长比值增大的原因。
在处理末期,由于毛红椿幼苗落叶导致根系可利用
水分的增加,在一定程度上缓解了水分对根系生长
的限制,根系的径向生长和细根生长都有所恢复,从
而出现根系直径又有所增加和细根/总根长比值下
降变缓的趋势。
从上述研究结果可看出,毛红椿幼苗生长发育
过程中对水分胁迫已经形成了有效的适应机制:在
轻度水分胁迫时,水分首先供给毛红椿株高和叶片
生长,限制根系生长,以保证获得充足光照和生产更
多的同化物质;随着水分胁迫程度的增大,通过落叶
和根系的二次生长来优先供给根系对水分的需求和
提高水分吸收效率,以此来缓解水分胁迫对生存的
限制。需要说明的是,在不同生长发育阶段,植物对
水分胁迫的适应策略和适应性均有所差异[16-17]。
本研究的结论是基于毛红椿幼苗对水分胁迫的响应
结果。同时,本试验且仅考虑水分因子对毛红椿生
长的影响,而光照、土壤等其它非生物因子对毛红椿
生态适应性影响也很复杂。为了正确揭示水分变化
对毛红椿幼苗生长发育的影响,已经在毛红椿分布
区进行相应的野外试验,对本研究结论进行进一步
确认。
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