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Effects of nitrogen strategies on carbon and nitrogen metabolism of maize in wheat/maize/soybean relay intercropping system

“麦/玉/豆”模式下氮肥运筹对玉米碳氮代谢的影响



全 文 :书“麦/玉/豆”模式下氮肥运筹对玉米
碳氮代谢的影响
邓小燕,王小春,杨文钰,张群
(农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室 四川农业大学农学院,四川 温江611130)
摘要:在“麦/玉/豆”套作模式下,以玉米杂交种川单418为材料,采用两因素随机区组设计,通过2年试验研究了
不同施氮量0,90,180,270,360kg纯 N/hm2,和不同施氮时期即底肥∶拔节肥∶攻苞肥=5∶0∶5,3∶2∶5和
5∶2∶3对玉米碳氮代谢的影响。研究结果表明,施氮量低于270kg纯N/hm2 时,随着施氮量的增加,玉米叶片、
茎鞘的氮素和总糖积累以及碳氮代谢关键酶硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、蔗糖磷酸合成酶活性表现出增加趋势,
超过270kg纯N/hm2 时会起抑制作用,2年均以施氮量为270kg纯N/hm2 时表现最优,其次是施氮量为180kg
纯N/hm2,施氮量为180和270kg纯N/hm2 时显著或极显著高于对照。各施氮处理叶片C/N从拔节期至乳熟期
平均下降速率分别为26%,25%,21%,23%,且当施氮量为270kg纯N/hm2 时茎鞘C/N保持较低水平,叶片乳熟
期仍然保持高效合成能力,有利于产量形成。不同氮肥配比对碳氮代谢影响表现为3∶2∶5>5∶0∶5>5∶2∶3,
氮肥后移(3∶2∶5)促进叶片和茎鞘糖、氮积累,增强硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性,与氮肥
前移(5∶2∶3)相比差异显著。因此“麦/玉/豆”模式结合氮肥运筹能够协调并能明显改善玉米碳氮代谢,进而实
现周年作物的可持续生产。综合总糖、氮素的积累以及碳氮代谢关键酶的表现,“麦/玉/豆”模式下以施270kg纯
N/hm2,基追比3∶2∶5为最佳氮肥运筹方式。
关键词:麦/玉/豆;玉米;氮肥运筹;碳氮代谢
中图分类号:S513.062  文献标识码:A  文章编号:10045759(2012)04005210
  旱地三熟“麦/玉/豆”种植模式是近年来在南方丘陵地区发展起来的一种新型种植模式,它有效地提高了复
种指数、土地利用率、光能利用率和粮食总产,该模式集禾本科与禾本科、禾本科与豆科套作为一体,有效地实现
了土地的用养结合和养分互补[1,2]。不同间套作模式对作物碳氮代谢的影响主要集中在氮素的吸收积累上。雍
太文等[3]通过2年根系分隔盆栽试验研究“麦/玉/豆”套作体系对氮素的种间竞争作用及其吸收利用特性,结果
表明,“麦/玉/豆”体系中作物间对氮素的竞争与促进作用并存,小麦(犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿)、玉米(犣犲犪犿犪狔狊)为套
作优势作物,大豆(犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓)处于劣势。并且研究发现:在玉/豆套作体系中,玉米的根系深入距离比大豆更
长,甚至能够深入大豆行,充分吸收大豆固氮养分,从而提高自身氮素的积累[4]。张宏等[5]研究认为栽培模式的
不同,氮素在各器官的积累、运转差异明显,其机制是不同栽培模式通过调节作物对水分吸收的大小来改善作物
对氮素的吸收和累积。张桂国等[6]研究苜蓿(犕犲犱犻犮犪犵狅)+玉米间作时发现两者在第1年的生产中表现更强的
竞争作用,进入生长的第2年,苜蓿固氮作用增强,同时间作玉米会吸收苜蓿所固定的氮素,系统内的互利大于竞
争作用,从而获得了间作的产量优势。关于氮肥运筹对作物碳氮代谢的影响,大量研究表明,氮肥运筹对作物产
量和氮肥利用率有显著影响,在一定的施肥水平下,谷氨酰胺合成酶、硝酸还原酶活性随施氮量的增加而增强,过
量施氮反而影响蔗糖磷酸合成酶及各种酶的活性[710]。申丽霞等[11]研究施氮对夏玉米碳氮代谢及穗粒形成的影
响时认为,施氮量为180kg纯N/hm2 时,显著促进玉米碳氮代谢,施氮量增加至240kg纯N/hm2 时,促进作用
下降,施氮使碳氮代谢的关键酶硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性提高。刘亚
52-61
2012年8月
   草 业 学 报   
   ACTAPRATACULTURAESINICA   
第21卷 第4期
Vol.21,No.4
收稿日期:20111117;改回日期:20120105
基金项目:国家公益性行业(农业)科研专项(201103001),国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100400)和国家大豆产业技术体
系专项(CARS04PS19)资助。
作者简介:邓小燕(1987),女,四川乐至人,在读硕士。Email:fengyuyannanfei@sina.com
通讯作者。Email:xchwang@sicau.edu.cn
亮等[12]研究氮肥不同比例分期施用对超高产玉米叶片保护酶活性的影响时发现,氮肥不同比例分期追施使玉米
叶片生育后期保护酶活性增强,产量提高,最佳施肥模式为60%做底肥,拔节肥和吐丝期均追施20%。前人在氮
肥对玉米氮素积累、分配的影响,以及氮肥在不同轮作模式:苏丹草(犛狅狉犵犺狌犿狊狌犱犪狀犲狀狊犲)-黑麦草(犔狅犾犻狌犿)[13],
玉米-大豆[14],小麦-玉米[15]中的作用均有一定的研究;但是就“麦/玉/豆”模式下碳氮积累动态和碳氮代谢协
调性研究相对较少。因此,本试验以“麦/玉/豆”套作为基础,旨在探明不同施氮时期和不同施氮量相互搭配时,
对主要粮食作物玉米碳氮代谢的影响,为提高该模式周年产量、科学施肥和减少农田氮肥污染提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料的玉米品种为川单418,由四川农业大
学玉米研究所提供,小麦为内麦9号,大豆选用贡选1
号,由自贡农科所提供。
试验于2008-2010年2个年度在川中丘区———
遂宁市射洪县瞿河乡新华村(30°87′N,105°38′E)进
行。试验点气候属于亚热带湿润季风气候区,2009年
年平均日照1307.2h,年平均气温16.7℃,年降水量
915mm;2010年年平均日照1482.9h,年平均气温
15.2℃,年降水量993mm,试验田土质为遂宁紫色
土,土壤基础肥力状况见表1。
表1 试验前土壤基础肥力状况
犜犪犫犾犲1 犜犺犲犳狅狌狀犱犪狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾犳犲狉狋犻犾犻狋狔
犫犲犳狅狉犲狋犺犲犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋
年份
Year
有机质
Organic
matter
(g/kg)
全氮
Total
nitrogen
(g/kg)
碱解氮
Available
nitrogen
(mg/kg)
速效磷
Available
phosphorus
(mg/kg)
速效钾
Available
potassium
(mg/kg)
2009 21.65 0.77 44.14 6.79 139.00
2010 18.49 0.86 67.26 5.69 134.00
 注:表为玉米行的土壤基础肥力状况,于玉米播种前取土壤测定。
 Note:Thistablereflectedthefoundationofsoilfertilityinmaize
row,thesoilwastakingbeforethesowingofmaize.
1.2 试验设计
2008-2010年,2年均采用两因素随机区组试验设计,A为不同施氮量(尿素),A1:90kg纯N/hm2、A2:180
kg纯N/hm2、A3:270kg纯N/hm2、A4:360kg纯N/hm2,不施氮CK作为对照;B为按底肥∶拔节肥∶攻苞肥
不同时空配比,3个水平,B1:5∶0∶5,B2:3∶2∶5,B3:5∶2∶3。3次重复,设一对照共39个小区,小区带长4
m,每小区种2带,小区面积16m2。密度52500株/hm2,采用1m/1m田间配置(2m开厢,1m10月底种小
麦,小麦收获后,第2年6月初接种大豆,另1m第2年4月初移栽玉米),穴植双株,株距38cm;底肥配施磷肥
(过磷酸钙)P2O5102kg/hm2,钾肥(氯化钾)K2O82.5kg/hm2,氮肥兑清粪水施用。小麦、大豆田间管理控制一
致。小麦10月底免耕机直播,1m的种植带内种5行,行距20cm,氮肥施用180kg纯N/hm2 采取底肥∶拔节
肥=7∶3的施肥方式,P2O578.75kg/hm2 和K2O135kg/hm2 作为底肥一次施用。大豆于小麦收后6月初免
耕直播,1m的种植带内种2行,行距33.3cm,穴距33.4cm,穴留3株,种植密度为135000株/hm2,大豆基肥
配施纯N27.6kg/hm2、P2O576.5kg/hm2、K2O33kg/hm2、追肥为初花后施纯N27.6kg/hm2,其他管理同大田。
1.3 测定项目及方法
在拔节期、开花期、灌浆中期,乳熟期、成熟期,各小区随机采取5株植株叶片和茎鞘105℃杀青60min,80℃
恒温烘干后采用蒽酮比色法测总糖含量,即称取100mg样品于试管中,加蒸馏水20~30mL,加2mL冷的9.2
mol/L高氯酸,置沸水浴中提取20min,过滤至100mL容量瓶中定容。取10mL干燥刻度试管1支依次编为
0~6号,加入提取液0.5mL和1.5mL蒸馏水,再加蒽酮-醋酸乙酯试剂0.5mL,充分摇匀后,加5mL浓硫酸
猛摇试管数次,立即放入沸水浴保温1min,冷却后摇匀,以空白作参比,于630nm波长下比色;半微量凯氏定氮
法测氮含量,即称取0.200g样品于消煮管中,采用浓 H2O2-浓 H2SO4 湿灰法恒温380℃消煮2h至消煮成透
明或微黄,用凯氏定氮-半微量蒸馏法在全自动定氮仪上测定样品中的含氮量。计算碳氮比(C/N),即总糖含
量/全氮含量。
在开花期、开花后10d、开花后20d,开花后30d,开花后40d,各小区随机采取5株植株穗位叶,用液氮速冻
后保存用于测硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶和蔗糖磷酸合成酶的活性[16,17]。硝酸还原酶的测定称取1.000g叶
片,于预冷的研钵中,加4mL缓冲液研磨成匀浆,转入离心管中,在4℃4000r/min下离心15min得粗酶提取
35第21卷第4期 草业学报2012年
液,取粗酶液0.4mL于试管中,加入1.4mL0.1mol/LKNO3 溶液和0.2mLNADH溶液,混匀。在25℃水
浴中保温30min,对照不加NADH溶液,保温结束后立即加入1mL磺胺溶液终止酶反应,再加1mL萘基乙烯
胺溶液,显色15min后于4000r/min下离心15min,取上清液在540nm下比色测定。根据标准曲线计算出反
应液中所产生的亚硝态氮总量。谷氨酰胺合成酶的测定,称取1.000g植物材料加5mL提取缓冲液,冰浴上研
磨匀浆,4℃下4000r/min离心20min。取1.4mL粗酶液加入3.2mL反应混合液和1.4mLATP溶液,混匀
于37℃下保温0.5h,加入显色剂2mL,摇匀并放置片刻后,于5000r/min下离心10min,取上清液测定540
nm处的吸光值。蔗糖磷酸合成酶活性的测定,称量1.000g叶片,置于预冷的研钵中,加5mL缓冲液研磨成匀
浆,取上清液用硫酸铵分布沉淀,收集30%~40%饱和沉淀物,复溶于缓冲液中透析24h制得粗酶液,取0.4mL
粗酶液加入0.15mL反应混合液,30℃保温10min,加入0.05mL12mol/LNaOH,沸水煮10min,再加入0.7
mL30%HCl及0.2mL用95%乙醇制备的浓度为0.1%的间苯二酚,摇匀后置于80℃水浴保温10min,冷却后
于480nm下比色,测定蔗糖的生成量。
1.4 数据处理
试验数据采用Excel2003和DPSv6.55软件按二因素随机区组设计方法进行分析处理。
2 结果与分析
2.1 氮肥运筹对玉米叶片和茎鞘碳、氮含量的影响
2.1.1 玉米茎鞘、叶的总糖积累 2年试验的平均数结果显示(表2):玉米茎鞘总糖含量从拔节期至灌浆中期呈
现出一定的增加趋势,而后表现出一定的下降趋势,成熟期总糖含量再次上升。施氮处理茎鞘总糖含量显著高于
对照,其中施氮量为270kg纯N/hm2 在整个生育期内均高于其他处理,其次为180kg纯N/hm2,两者在拔节
期、灌浆中期、乳熟期和成熟期存在显著差异。不同基追比对玉米茎鞘糖含量的影响表现为B2>B1>B3,且B2
(氮肥后移)分别比B1(传统施氮方式)、B3(氮肥前移)高出0.3%~3%,2%~18%。拔节期各处理差异不显著,
开花期以后各处理间存在显著或极显著差异,合理的氮肥配比能够促进茎鞘糖的积累,促进作用主要体现在开花
以后。
表2 不同处理下玉米叶片和茎鞘的总糖积累
犜犪犫犾犲2 犛狌犵犪狉犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犻狀犾犲犪犳犪狀犱狊狋犲犿/狊犺犲犪狋犺狅犳犿犪犻狕犲狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋 %
处理
Treatment
拔节期
Jointingstage
茎鞘
Stem/sheath

Leaf
开花期
Bloomingstage
茎鞘
Stem/sheath

Leaf
灌浆中期
Midgrainfilingstage
茎鞘
Stem/sheath

Leaf
乳熟期
Milkingstage
茎鞘
Stem/sheath

Leaf
成熟期
Maturingstage
茎鞘
Stem/sheath

Leaf
CK 8.07Cc 9.21Cc 10.92Cc 8.12Cc 18.48Cd 5.11Cc 15.09Cc 10.27Cc 18.21Cc 10.68Cd
A1 9.10Bb 15.36Ab 13.85Aa 10.37Aa 21.76Bc 9.44Bb 19.78Bb 12.12Aab 21.36ABab 11.65Bc
A2 9.38ABb 15.93Aa 13.87Aa 10.38Aa 22.50ABb 9.99Bb 19.91ABb 12.08ABb 21.45Aab 12.16Ab
A3 9.63Aa 16.11Aa 14.07Aa 10.92Aa 23.16Aa 11.39Aa 20.85Aa 12.81Aa 21.56Aa 12.61Aa
A4 8.19Cc 14.73Bb 12.83Bb 9.83Bb 21.58Bc 9.42Bb 19.05Bb 11.93Bb 20.88Bb 11.17Bc
B1 9.67Aa 15.73Aa 13.88Aa 9.81Ab 23.14Ab 9.19ABb 20.01Aa 12.08Aab 20.92Ab 12.83ABb
B2 9.39Aa 15.63Aa 14.14Aa 11.84Aa 23.87Aa 11.79Aa 20.51Aa 12.86Aa 21.37Aa 13.25Aa
B3 8.96Aa 15.57Aa 13.01Ab 9.51Bb 20.09Bc 9.09Bb 18.95Bb 11.23Ab 21.31Aa 12.61Bb
 注:表中数据为2009年和2010年的平均值。不同小写字母和大写字母分别表示在0.05和0.01水平差异显著,具有相同字母表示差异不显著,下同。
 Note:Valuesintablearetheaverageof2009and2010.Valuesfolowedbydifferentlettersaresignificantlydifferentat犘<0.05(smalletter)and
犘<0.01(capitalletter)accordingtoLSDtest.Thesamebelow.
  叶片总糖含量总体上表现出一定的下降趋势,并于灌浆中期降至最低。施氮处理叶片总糖积累均显著高于
对照,处理间仍以中高施氮水平(270kg纯N/hm2)表现最好,整个生育期分别比A1、A2、A4高5%~21%,1%
45 ACTAPRATACULTURAESINICA(2012) Vol.21,No.4
~14%,7%~22%,其次是中低施氮水平(180kg纯N/hm2),两者于开花后达到显著水平,拔节期至开花期高施
氮处理与其他处理存在显著或极显著差异,施氮量为180,270kg纯N/hm2 均能满足作物营养生长所需氮肥,开
花之后以中高施氮表现更好。不同基追比对玉米叶片糖含量表现为B2>B1>B3,以氮肥后移表现最好,与茎鞘
表现出相似的规律。
2.1.2 玉米茎鞘、叶的氮素积累 叶片的含氮量高于茎鞘,但叶片和茎鞘氮素积累变化趋势一致(表3),即从拔
节期至灌浆中期氮含量逐渐增加,并于灌浆中期达到最大值,之后表现出一定的下降趋势,茎鞘的下降幅度大于
叶片,下降幅度分别为44%~55%,20%~30%。
施氮处理植株的氮素积累量显著高于对照。施氮量处理仍然是以270kg纯N/hm2 表现最好。当施氮量小
于270kg纯N/hm2 时,各个时期的氮素积累均随施氮量的增加而增加,与对照相比,成熟期茎鞘,A1、A2、A3、
A4分别高出46%,62%,122%,43%;成熟期叶片,各施氮处理比对照分别高出28%,30%,33%,25%。180,270
kg纯N/hm2 施氮量处理显著高于90,360kg纯N/hm2,过高和过低的施氮量均不利于氮素的积累,各处理氮素
积累差异在茎鞘中更大,施氮量为360kg纯N/hm2 对玉米生长产生明显的抑制作用。
基追比为3∶2∶5的处理在各生育时期均表现较好,叶片和茎鞘表现出相似的规律,即B2>B1>B3,氮肥前
移与其他处理差异显著,表明生育前期施肥过量可能会起抑制作用,反而不利于植物的生长,且应重施攻苞肥。
表3 不同处理下玉米叶片和茎鞘氮的积累
犜犪犫犾犲3 犖犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犻狀犾犲犪犳犪狀犱狊狋犲犿/狊犺犲犪狋犺狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋 %
处理
Treatment
拔节期
Jointingstage
茎鞘
Stem/sheath

Leaf
开花期
Bloomingstage
茎鞘
Stem/sheath

Leaf
灌浆中期
Midgrainfilingstage
茎鞘
Stem/sheath

Leaf
乳熟期
Milkingstage
茎鞘
Stem/sheath

Leaf
成熟期
Maturingstage
茎鞘
Stem/sheath

Leaf
CK 1.27Bc 1.69Bc 1.32Bc 2.02Bc 1.41Cc 2.09Cd 0.84Bb 1.47Cc 0.37Dd 1.38Cd
A1 1.41Ab 2.11Ab 1.65Aa 2.37Bc 1.65Bb 2.44Bb 0.86ABb 1.95ABb 0.54Cc 1.77Bbc
A2 1.45Ab 2.13Aa 1.66Aa 2.53Ab 1.71ABb 2.54Ab 0.90Aa 1.97Aab 0.60BCb 1.80ABb
A3 1.52Aa 2.14Aa 1.68Aa 2.61Aa 1.78Aa 2.64Aa 0.96Aa 2.02Aa 0.82Aa 1.83Aa
A4 1.39Ab 2.01Ab 1.61Ab 2.31Bc 1.64Bb 2.30Bc 0.74Cc 1.81Bb 0.53Cc 1.73Bc
B1 1.38Ab 2.11Aa 1.64Ab 2.45Ab 1.74Aa 2.50Ab 0.90ABb 1.94ABa 0.65Ab 1.76ABb
B2 1.44Ab 2.04Aa 1.76Aa 2.48Aa 1.82Aa 2.65Aa 0.96Aa 2.01Aa 0.76Aa 1.90Aa
B3 1.52Aa 2.14Aa 1.54Ab 2.43Ab 1.53Ab 2.40Ab 0.74Bc 1.87Bb 0.47Bc 1.69Bc
2.1.3 氮肥运筹对玉米茎鞘和叶片碳氮比的影响 氮肥运筹对叶片和茎鞘的C/N的影响达到了显著或极显著
水平(表4)。茎鞘从拔节期至成熟期,C/N逐渐上升;叶片C/N从拔节期至灌浆中期呈下降趋势,而后急剧上
升,乳熟期至成熟期缓慢上升。表明拔节期玉米叶片碳氮代谢旺盛,大量积累同化物,随着玉米生长发育,大量氮
素向籽粒积累,从而造成营养器官氮含量低,也可能由于生育后期土壤氮素供应不足。在玉米生育末期由于籽粒
灌浆结束,接收能力降低,同化物在叶片大量积累,同时叶片衰落,氮代谢能力低,所以C/N升高。
不同施肥量对C/N影响为:生育后期茎鞘中适度低的C/N是同化物高效运输的标志,拔节期至开花期,茎
鞘中A1、A2、A3极显著高于A4,而灌浆中期至成熟期施氮量以360kg纯N/hm2 处理C/N升高最迅速,显著或
极显著高于其他处理,A3最低,整个生育期A1、A2、A3、A4的C/N平均上升率分别为58%,54%,43%,62%。
叶片中270kg纯N/hm2 处理在关键中期处于上升阶段,保持高效合成能力,其他处理则处于下降阶段。叶片中
平均下降率为26%,25%,21%,23%,A3下降速率最慢。
不同基追比的影响结果分析表明,茎鞘中B1、B2、B3平均上升率分别为50%,46%,64%,氮肥后移使得C/
N保持在一个较低的上升水平。叶片中平均下降率为27%,21%,26%,表明氮肥后移时叶片C/N下降速率缓
慢,同化物合成能力强,能够持续较好输出同化物。
55第21卷第4期 草业学报2012年
表4 不同氮肥运筹下玉米叶片和茎鞘的犆/犖
犜犪犫犾犲4 犆/犖狉犪狋犻狅犻狀狊狋犲犿/狊犺犲犪狋犺犪狀犱犾犲犪犳狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狋犪犵犲
处理
Treatment
拔节期
Jointingstage
茎鞘
Stem/sheath

Leaf
开花期
Bloomingstage
茎鞘
Stem/sheath

Leaf
灌浆中期
Midgrainfilingstage
茎鞘
Stem/sheath

Leaf
乳熟期
Milkingstage
茎鞘
Stem/sheath

Leaf
成熟期
Maturingstage
茎鞘
Stem/sheath

Leaf
CK 6.35Aa 5.45Bc 8.27Aa 4.02Bb 13.11Ab 2.44Cc 17.96Cc 6.99Aa 49.22Aa 7.74Aa
A1 6.45Aa 7.28Ab 8.39Aa 4.38Aa 13.19Aa 3.87Bb 23.00ABb 6.22Bb 39.56Bb 6.58Bb
A2 6.47Aa 7.48Ab 8.36Aa 4.10Bb 13.16Aa 3.93Bb 22.12ABbc6.13Bb 35.75Bb 6.76Bb
A3 6.60Aa 7.53Aa 8.38Aa 4.18ABb 13.01Ab 4.31Aa 21.72Bc 6.34Bb 26.29Cc 7.44ABa
A4 5.89Bb 7.33Ab 7.97Bb 4.26Aa 13.16Aa 4.10ABa 25.74Aa 6.59ABb 39.40Bb 6.46Bb
B1 6.72Aa 7.45Bb 8.46Aa 4.00Bb 13.30Aa 3.68Bb 22.23Bb 6.23ABb 32.18Bb 7.29Aa
B2 6.18Aa 7.30Bb 8.03Bb 4.77Aa 13.12Ab 4.45Aa 21.36Bb 6.40Aa 28.12Cc 6.97Ab
B3 6.49Aa 7.63Aa 8.45Aa 3.91Bb 13.13Ab 3.79ABb 25.61Aa 6.01Bb 45.34Aa 5.69Bb
2.2 氮肥运筹对玉米碳氮代谢关键酶活性的影响
2.2.1 硝酸还原酶活性 不同施氮量对硝酸还原酶(NR)活性影响表明(图1),各处理穗位叶NR活性从开花
期至花后10d是一个增长趋势,在花后10d达到最大值,而后呈下降趋势。整个时期内施氮处理NR活性均高
于对照,开花期至花后10d是籽粒灌浆的关键时期,这时穗位叶酶活性将直接影响籽粒灌浆。花后10d,施氮量
为270kg纯N/hm2 时NR活性高于其他处理,2年分别比A1、A2、A4高出26.9%~30.5%,9.2%~11.5%,
29.8%~37.0%,NR活性下降阶段的速率2年表现不同,但均低于对照,表明施氮能明显减小NR活性降低的
速率。不同基追比对NR活性影响结果表明(图2),B2处理曲线始终处于其他处理的上方,B1次之,B3最低,其
中花后10d至花后20d,基追比为5∶0∶5和3∶2∶5时NR活性缓慢下降,基追比为5∶2∶3则急剧下降,2
年中不同施肥配比下降率分别为2.1%~3.7%,3.7%~3.8%,12%~19%。开花期氮肥后移分别比传统施氮
和氮肥前移高出35.7%~40.4%,56.4%~72.9%。
图1 施氮量对玉米穗位叶硝酸还原酶活性的影响
犉犻犵.1 犜犺犲狀犻狋狉犪狋犲狉犲犱狌犮狋犪狊犲(犖犚)犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犿犪犻狕犲犻狀狊狆犻犽犲犾犲犪犳狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀犻狋狉狅犵犲狀犾犲狏犲犾狊
2.2.2 谷氨酰胺合成酶活性 谷氨酰胺合成酶(GS)是玉米氮代谢的另一个关键酶,施氮处理GS活性均高于
对照,且对照GS活性下降速率高于施氮处理,施氮量为270kg纯N/hm2 在各个时期GS活性均高于其他处理
(图3)。花后10d,A3处理GS活性比A1、A2、A4分别高出9.0%~10.5%,1.0%~5.9%,12.0%~14.2%,下
降阶段表现为:以施氮量为360kg纯N/hm下降速率最快,达到8.5%~11.0%,其他处理差异不大,可以看出,
65 ACTAPRATACULTURAESINICA(2012) Vol.21,No.4
施氮量为270kg纯N/hm2 时GS活性表现最强,且随着氮肥施用量的增加,GS活性越强,但是氮肥施用过量时
反而会抑制GS活性。各处理GS活性在整个时期内与NR表现出相似的规律,即呈先增长后下降的趋势,于花
后10d达到最大值,而后呈下降趋势(图4)。不同基追比对穗位叶GS活性的影响不大,开花至开花30d,施氮
配比为3∶2∶5时GS活性最高,花后10d至花后20d,各处理GS活性下降速率分别为3.0%~3.8%,1.4%~
4.0%,5.3%~7.0%,且两年GS活性差异不大。
图2 施氮时期对玉米穗位叶硝酸还原酶活性的影响
犉犻犵.2 犜犺犲狀犻狋狉犪狋犲狉犲犱狌犮狋犪狊犲(犖犚)犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犿犪犻狕犲犻狀狊狆犻犽犲犾犲犪犳狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀犻狋狉狅犵犲狀犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀狋犻犿犲
图3 施氮量对玉米穗位叶谷氨酰胺合成酶活性的影响
犉犻犵.3 犜犺犲犵犾狌狋犪犿犻狀犲狊狔狀狋犺犲狋犪狊犲(犌犛)犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犿犪犻狕犲犻狀狊狆犻犽犲犾犲犪犳狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀犻狋狉狅犵犲狀犾犲狏犲犾狊
2.2.3 蔗糖磷酸合成酶活性 施氮量对蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性影响表现为(图5),施氮量小于270kg纯
N/hm2 时,随着施氮量的增加,SPS活性增强,超过270kg纯N/hm2,随着施氮量的增加,SPS活性呈下降趋势,
表明过量的施用氮肥反而会抑制SPS活性。施肥处理SPS活性均高于对照,SPS活性下降阶段的速率为对照最
快,其次是低施氮处理,中高施氮处理下降速率最慢。随着生育时期的推进,各处理叶片SPS活性从开花至花后
10d是一个急剧上升过程,花后10d达到最大值,花后10d至花后20dSPS活性缓慢下降,花后20d至花后40
dSPS活性急剧下降(图6)。施氮配比为3∶2∶5时穗位叶SPS活性在各个时期均高于其他处理,且花后10d
SPS活性2年分别比B1、B3高出12.0%~16.0%,24.6%~36.0%,氮肥后移SPS活性下降最慢。
3 讨论
3.1 “麦/玉/豆”模式与氮肥运筹之间的相互作用
在本试验中,氮肥运筹对玉米碳氮代谢的影响存在时间上的差异,综合来看施氮量为270kg纯N/hm2 时保
证了玉米整个生育期所需氮肥,施氮能明显促进 NR、GS的活性,过量施氮又会起抑制作用,与赵宏伟等[18]、
75第21卷第4期 草业学报2012年
Kichey等[19]研究结果一致。吕丽华等[20]研究认为:供氮过多,使叶片碳氮比过低,叶片氮代谢旺盛,光合产物输
出率降低。赵营等[21]研究认为当施氮量超过125kg纯N/hm2 时增产效果就不明显了,本试验中施氮量为270
kg纯N/hm2 时碳氮代谢表现与此不同,其原因是配合基追比为3∶2∶5,使得前期氮肥保持合理水平,同时也
能保证攻苞肥用量。已有研究表明,氮肥前移能促进作物生育前期的碳氮代谢,这可能导致营养体生长过旺,后
图4 施氮时期对玉米穗位叶谷氨酰胺合成酶活性的影响
犉犻犵.4 犜犺犲犵犾狌狋犪犿犻狀犲狊狔狀狋犺犲狋犪狊犲(犌犛)犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犿犪犻狕犲犻狀狊狆犻犽犲犾犲犪犳狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀犻狋狉狅犵犲狀犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀狋犻犿犲
图5 施氮量对玉米穗位叶蔗糖磷酸合成酶活性的影响
犉犻犵.5 犜犺犲狊狌犮狉狅狊犲狆犺狅狊狆犺犪狋犲狊狔狀狋犺犪狊犲(犛犘犛)犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犿犪犻狕犲犻狀狊狆犻犽犲犾犲犪犳狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀犻狋狉狅犵犲狀犾犲狏犲犾狊
图6 施氮时期对玉米穗位叶蔗糖磷酸合成酶活性的影响
犉犻犵.6 犜犺犲狊狌犮狉狅狊犲狆犺狅狊狆犺犪狋犲狊狔狀狋犺犪狊犲(犛犘犛)犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犿犪犻狕犲犻狀狊狆犻犽犲犾犲犪犳狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀犻狋狉狅犵犲狀犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀狋犻犿犲
85 ACTAPRATACULTURAESINICA(2012) Vol.21,No.4
期追肥不足,不利于籽粒的形成;氮肥后移能促进作物生育后期的碳氮代谢,伴随着的可能是叶片的早衰,因此要
协调两者之间的关系,本试验研究发现在“麦/玉/豆”模式下,氮肥后移更能满足玉米生长后期籽粒的营养所需。
这可能是因为玉米等禾谷类作物籽粒灌浆物质主要来自花后光合产物的运输,因此花后光合生产能力很重要,提
高拔节肥和攻苞肥比例有利于后期物质积累,而前期较低的底肥施用量基本能保证玉米前期的生长,后期小麦收
获后,加上高的氮肥用量能明显补偿前期生长,其补偿机制还有待于进一步研究。已有研究表明施氮量相同,随
追施肥氮的增加,植株对肥料氮和土壤氮的吸收量均增加,适当施用穗肥有助于促进氮素的输出进而提高产量,
说明增加追施氮肥的比例,可促进拔节至开花期和开花至成熟期作物对氮素的吸收[22,23]。本试验中氮肥后移对
玉米碳氮代谢起明显的促进作用,与前人研究结论一致。
3.2 “麦/玉/豆”模式结合氮肥运筹的可持续性
“麦/玉/豆”体系中,由于小麦、玉米、大豆3个作物占据不同生态地位,且发生了氮素转移,改变了作物对氮
的吸收特性,对玉米而言,无论施氮与否,最终表现出套作优势,与大豆套作后,大豆通过根瘤固氮及氮素转移等
作用促进禾本科氮素吸收和生物产量增加[24]。本试验中,氮肥后移玉米叶片和茎鞘总糖、氮素积累分别比传统
施氮比例高6.49%,5.53%,比氮肥前移高11.50%,14.71%,对穗位叶硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、蔗糖磷酸
合成酶活性的影响,氮肥后移比传统施氮高15.51%,0.92%,20.22%,比氮肥前移高出45.67%,6.59%,
27.98%,且差异显著;表明由于套作中氮素发生转移以及种间促进作用,使得玉米生育前期有一部分氮素供给,
过量施氮反而起抑制作用,应采用氮肥后施,保证灌浆期氮素供给,避免前期氮水平过高;由此推测,连续多年实
施分带轮作促进作用会愈明显。张玉先和王孟雪[25]研究“麦/玉/豆”轮作制度下施肥措施对土壤养分的影响时
就发现年际间调肥处理可以平衡土壤养分,有效改善土壤环境。分带轮作能够协调并能明显改善土壤肥力状况,
避免了长期净作施肥导致的土壤肥力的单一性。刘忠宽等[26]研究玉米-紫花苜蓿间作模式发现,间作处理的有
机质、有机氮、速效氮呈增加趋势,而这种增加趋势随着间作时间的延长越发明显,间作可以增加主作物产量,但
是否增产及增产幅度与间作模式和间作时间有关。本试验与上述结论一致。“麦/玉/豆”模式结合氮肥运筹具有
持续操作性,因此,需要连续多年实施“麦/玉/豆”套作结合氮肥运筹,才能更加体现其优越性。
4 结论
结合2年的试验分析表明:当施氮量低于270kg纯N/hm2 时,随着施氮量的增加,对碳氮代谢的关键指标
表现出一定的促进作用,当施氮量超过270kg纯N/hm2 时,增施氮肥表现出明显的抑制作用。在保证前期氮肥
所需的前提下,应重施攻苞肥。因此,在本试验条件下,综合考虑总糖、总氮积累以及碳氮代谢关键酶活性,施氮
量为270kg纯N/hm2,底肥∶拔节肥∶攻苞肥为3∶2∶5为最佳氮肥运筹方式。
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06 ACTAPRATACULTURAESINICA(2012) Vol.21,No.4
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀狊狋狉犪狋犲犵犻犲狊狅狀犮犪狉犫狅狀犪狀犱狀犻狋狉狅犵犲狀犿犲狋犪犫狅犾犻狊犿狅犳犿犪犻狕犲犻狀
狑犺犲犪狋/犿犪犻狕犲/狊狅狔犫犲犪狀狉犲犾犪狔犻狀狋犲狉犮狉狅狆狆犻狀犵狊狔狊狋犲犿
DENGXiaoyan,WANGXiaochun,YANGWenyu,ZHANGQun
(KeyLaboratoryofCropEcophysiologyandFarmingSysteminSouthwestChina,MinistryofP.R.
China,AgriculturalColegeofSichuanAgriculturalUniversity,Wenjiang611130,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Effectsofnitrogenapplicationstrategieswhichcontainedfivedifferentnitrogenapplicationrates:0,
90,180,270and360kgN/haandthreedifferentassigningproportions(basicN∶jointingN∶hugebelbottom
N):5∶0∶5,3∶2∶5and5∶2∶3oncarbonandnitrogenmetabolismofmaizeinwheat/maize/soybeanrelay
intercroppingsystemwerestudiedbytwofactorsrandomizedtrialsusingChuandan418materialthroughtwo
years’fieldexperiment.Wheat/maize/soybeanrelayintercroppingsystemwhichwasanewplantingpattern
couldincreasegrainyieldsgreatlybecauseofsoybeannitrogenfixation,interspecificnitrogencompetitionand
facilitationandnitrogentransfer.Theresultsshowedthat,theaccumulationoftotalsugarandnitrogenof
leavesandstem/sheathandalsotheactivityofnitratereductase,glutaminesynthetaseandsucrosephosphate
synthaseofearleaveswhichwerethekeyenzymestothecarbonandnitrogenmetabolismincreasedwiththein
creasingofnitrogenfertilizerapplicationwhentheamountofnitrogenfertilizerwasunder270kgN/ha,how
ever,theresultswereoppositewhilethenitrogenlevelswerebeyond270kgN/ha.Fortwoyears,theamount
ofnitrogenfertilizerwhichwas270kgN/hahadtheoptimalperformance,andthencame180kgN/ha,there
sultsofnitrogentreatmentwhichwere180and270kgN/haweresignificantorquitesignificanttothecom
paredgroup.TheaveragedecreasingrateofC/Ninleaveswere26%,25%,21%,23%,respectively,butin
stem/sheath,itremainedarelativelylowlevelwhentheamountofnitrogenfertilizerwas270kgN/ha,leaves
whosenitrogenfertilizerwas270kgN/hastilhadanefficientsyntheticabilityinmilkingstage,andalsore
mainedarelativelylowlevelofC/Ninstem/sheath.Differentassigningproportionshaddifferenteffectson
carbonandnitrogenmetabolism,thatwas,3∶2∶5>5∶0∶5>5∶2∶3,itwasobviousthatthepostponingof
nitrogenapplicationcouldimprovethematterproduction,andalsoincreasetheactivityofnitratereductase,
glutaminesynthetaseandsucrosephosphatesynthaseofearleaves,itwassignificantcomparedtoantedisplace
mentofnitrogenapplication.Asaresult,nitrogenstrategiesincombinationwithwheat/maize/soybeanrelay
intercroppingsystemcanobviouslyimprovethecarbonandnitrogenmetabolismofmaize,andthen,realizethe
sustainablecropproduction.Incombinationwithmatterproductionandtheperformancesofthekeyenzymes,
thebestnitrogenapplicationstrategywas270kgN/haand3∶2∶5.
犓犲狔狑狅狉犱狊:wheat/maize/soybean;maize;nitrogenstrategies;carbonandnitrogenmetabolism
16第21卷第4期 草业学报2012年