全 文 ：书岩溶石漠化区四种牧草植物光合生理适应性特征
韦兰英１，曾丹娟１，张建亮１，２，尤业明１，２，焦继飞１，２，黄玉清１
（１．广西壮族自治区中国科学院 广西植物研究所，广西 桂林５４１００６；２．广西师范大学，广西 桂林５４１００４）
摘要：以类玉米、紫花苜蓿、菊苣和杂交狼尾草４种牧草植物为研究对象，通过测定其叶片结构性状、光合生理特征
以及土壤理化特性，研究其对岩溶石漠化环境的生理适应性的差异。结果表明，４种牧草植物的叶面积（ＬＡ）、叶干
重（ＤＷ）、叶绿素含量（Ｃｈｌ）和比叶面积（ＳＬＡ）差异显著，反映出４种牧草植物叶片结构性状差异种间较大；同科植
物类玉米和杂交狼尾草光合能力相近，而不同科植物如菊苣和紫花苜蓿光合能力差异较大，但其水分利用效率
（ＷＵＥ）和潜在水分利用效率（ＷＵＥｉ）相近；相比较而言，类玉米和杂交狼尾草具有较强的光合能力和较高的水分
利用效率，而菊苣和紫花苜蓿的光合能力和水分利用效率相对较低。４种牧草对０～１０和１０～２０ｃｍ土层土壤含
水量的影响差异不大，但对土壤容重的影响存在差异。相关分析表明，４种牧草植物蒸腾速率（Ｔｒ）与０～１０ｃｍ土
层土壤含水量为显著的正相关关系，而１０～２０ｃｍ土层土壤含水量对大气饱和蒸汽压亏缺（Ｖｐｄｌ）影响较大。相比
较而言，类玉米和杂交狼尾草具有较高的Ｐｎ，ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ，对岩溶环境具有良好的适应性。
关键词：牧草；比叶面积；光合速率；生理适应性；岩溶石漠化区
中图分类号：Ｓ５４０．１；Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０３０２１２０８
林草植被建设在石漠化防治、植被恢复、调整农业结构和改善区域生态环境方面具有十分重要的作用［１３］，关
于岩溶区牧草植物的生态效应、经济效益、与经济林共生性和引种栽培等方面的研究得到了广泛的关注［３６］，因
此，选择适宜牧草品种，研究其对岩溶环境的适应特征就成为当前亟待解决的科学问题之一。
岩溶环境具有高温、干旱、降雨不均、土层浅薄贫瘠等特点，因此筛选适合岩溶环境生长的牧草植物应充分考
虑区域环境条件特点。由于植物叶片结构特征和光合特性与其所处的环境密切相关，对不同的生境条件会表现
出不同的适应特性和适应机制［７１０］。植物与环境因子相互作用的机理及其对生境的适应均可以通过植物光合特
性和叶片性状以及它们之间的关系反映出来［１１，１２］，因此，研究一定生境条件下植物叶片的光合特性和结构特征
是植物适应性研究的重要内容［１３１５］。
目前，国内外对各种牧草的光合特性进行了大量的研究［１６１９］，但这一工作在岩溶区开展相对较少。光合作用
是一个对外界环境变化非常敏感的生理过程［２０］，且与其所生存的环境生态条件密切相关，对植物光合特性进行
研究，不仅可以了解不同植物间光能利用特点的差异及其生理机制，而且也是揭示不同植物对环境生态适应性机
制的有效途径［２１］。本研究以引进的４种牧草植物类玉米（犣犲犪犱犻狆犾狅狆犲狉犲狀狀犻狊）、紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）、菊
苣（犆犻犮犺狅狉犻狌犿犻狀狋狔犫狌狊）和杂交狼尾草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿×犘狌狉犘狌狉犲狌犿）为对象，结合光合测定系统等来开
展牧草叶片性状、光合生理特征的对比试验，以明确不同牧草品种光合生理生态适应性的种间差异，揭示４种牧
草对岩溶环境的生理生态适应性。
１ 材料与方法
１．１ 研究区自然概况
研究区位于广西平果县果化镇龙何屯示范区（１０７°２２′４０″～１０７°２５′３０″Ｅ，２３°２２′３０″～２３°２４′００″Ｎ），该区属
典型的岩溶峰丛洼地地貌，海拔１１０～５７０ｍ。该区年平均温度为１９．１～２２．０℃，≥１０℃的年积温７４６５．６℃，年
降水量约１５００ｍｍ，降水集中在５－８月，可占全年降水的６５％。由于降水量分布不均，干湿季节交替现象明显。
示范区生态环境的突出特点是岩石裸露、土壤浅薄、植被覆盖率不足１０％、森林覆盖率不足１％，石漠化十分严
２１２－２１９
２０１０年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１９卷 第３期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
收稿日期：２００９０４２８；改回日期：２００９０６１１
基金项目：广西重大科技成果引进与产业化示范项目（桂科合０６３０００４７Ａ２２）和广西植物研究所基本科研业务费 （桂植业０９０２７）资助。
作者简介：韦兰英（１９８０），女，广西桂林人，助研，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｗｅｉｌａｎｙｉｎｇｃｃｎ＠１６３．ｃｏｍ
重。
１．２ 研究方法
１．２．１ 田间试验设计 试验所用的类玉米、菊苣和杂交狼尾草购自广西草业中心，紫花苜蓿购自北京中种草业
有限公司。类玉米、紫花苜蓿、菊苣和狼尾草播种量分别为２２，１８，６，和１２ｋｇ／ｈｍ２。于２００７年１１月１４日种植，
人工整地、撒播，播深２ｃｍ。小区面积为２ｍ×３ｍ，每处理３次重复，随机区组设计。整个生育期完全自然状态
生长，仅进行田间人工除草。
１．２．２ 叶片气体交换参数的测定 测定于２００８年７月（晴天）进行，此时４种牧草处于旺盛生长期。在每一小
区选择向阳的完全伸展、无病虫害且保持完整的２～３个成熟叶片，用Ｌｉ６４００便携式光合系统（Ｌｉｃｏｒ，ＵＳＡ），从
早上９：００－１１：３０测定叶片光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）和大气饱和蒸汽压
亏缺（Ｖｐｄｌ）等指标，６４０００２ＢＬＥＤ光源控制光强为１５００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），标准叶室（２ｃｍ×３ｃｍ）。测定时使用
开放式气路，每一牧草测定６～９个叶片，每个点稳定２ｍｉｎ后读数。根据Ｐｅｎｕｅｌａｓ等［２２］计算水分利用效率
（ＷＵＥ）＝犘狀／犜狉；潜在水分利用效率（ＷＵＥｉ）＝犘狀／犵狊。
１．２．３ 光响应曲线的测定 于９：００－１１：３０时利用Ｌｉ６４００便携式光合作用测定系统测定植物叶片的光响应
曲线。开放式气路，设定温度为２８℃，ＣＯ２ 浓度为４００μｍｏｌ／ｍｏｌ，应用Ｌｉ６４０００２Ｂ红蓝光光源提供不同的光合
有效辐射强度（ＰＡＲμｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），分别在ＰＡＲ为２０００，１８００，１５００，１２００，１０００，８００，６００，４００，２００，１５０，１００，
５０，０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）下测定不同处理叶片净光合速率（Ｐｎ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、蒸腾速率等气体交换参数，根据非直线
双曲线模型拟合光响应曲线，并据此计算光饱和速率（犃ｍａｘ）、表观量子效率（）、光饱和点（ＬＳＰ）、光补偿点
（ＬＣＰ）和暗呼吸速率（Ｒｄ）。
１．２．４ 叶面积、叶干重、比叶面积和叶绿素含量的测定 选择生长良好、大小一致、没有遮荫的１０棵植株，采集
１０～２０片完全伸展、无病虫害且完全成熟的叶片用于叶片面积（ＬＡ）和干重（ＤＷ）的测定。采集的叶片先用叶面
积仪（ＬＩ３０００）测定其叶面积，然后将其置于烘箱中，７０℃下烘干至恒重，根据Ｄｅｎｉｓ等［１４］的方法计算比叶面积
（ＳＬＡ，ｃｍ２／ｇ）＝叶面积／叶干重。
使用ＳＰＡＤ５０２叶绿素含量仪（Ｍｉｎｏｌｔａ，日本）测定其相对叶绿素含量（Ｃｈｌ）。测量时手持ＳＰＡＤ５０２叶绿
素测量仪夹住叶片，沿着叶脉方向移动测定，每株植物测定２个叶片，每个叶片重复５～６次，取平均值，共测定
１０株，２０个叶片。
１．２．５ 数据分析 采用ＳＰＳＳ统计分析软件包（ＳＰＳＳ１１．０ｆｏｒＷｉｎｄｏｗｓ，Ｃｈｉｃａｇｏ，ＵＳＡ）对数据进行相关分
析、ＯｎｅＷａｙＡＮＯＶＡ方差分析，并用ＬＳＤ法进行多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 土壤含水量和土壤容重的变化特征
４种牧草植物０～１０和１０～２０ｃｍ土层土壤含水量均随着土层加深而降低，但无显著差异（图１Ⅰ）。４种牧
草植物土壤含水量在０～１０ｃｍ土层的变化范围为３５％～３７％，１０～２０ｃｍ土层的变化范围为３２％～３５％。在０
～１０和１０～２０ｃｍ土层，紫花苜蓿的土壤含水量最高，其他３种牧草无明显差异。
４种牧草植物土壤容重随着土层加深而增大，且０～５和５～１０ｃｍ土层的土壤容重均具有显著差异（犘＜
０．０５）（图１Ⅱ）。相比而言，紫花苜蓿和类玉米０～５和５～１０ｃｍ土层土壤容重均无显著差异，且均显著低于菊
苣和杂交狼尾草。虽然类玉米和杂交狼尾草均为禾本科植物，但是相比而言，类玉米０～５和５～１０ｃｍ土层土壤
容重均低于杂交狼尾草。可见，同科植物对土壤容重的影响存在差异。而紫花苜蓿和类玉米虽为不同科植物，但
是对土壤容重的影响却相似。
除杂交狼尾草０～１０和１０～２０ｃｍ土层土壤全氮无显著差异外（表１），类玉米、紫花苜蓿和菊苣０～１０ｃｍ
土层土壤全氮、土壤全磷和土壤有机质含量均显著高于１０～２０ｃｍ土层，但土壤ｐＨ值变化趋势刚好相反，表现
为随土层加深而增加。总的看来，在岩溶区，４种牧草植物土壤养分含量表现为随土层加深而逐渐降低的趋势。
在０～１０ｃｍ土层，菊苣的土壤全氮含量是最高的，其次是紫花苜蓿、杂交狼尾草和类玉米；而在１０～２０ｃｍ土层，
３１２第１９卷第３期 草业学报２０１０年
杂交狼尾草的土壤全氮含量最高，其次为类玉米和紫花苜蓿，最低为菊苣。相似的，土壤全磷和土壤有机质等在
不同牧草植物间的变化趋势也不一致。由于种植时为同一实验地，土壤养分含量基本一致，但是通过研究不同牧
草植物不同土层的土壤养分可知，牧草植物对土壤养分的影响具有差异。
图１ 不同土层土壤含水量和土壤容重的变化
犉犻犵．１ 犛狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱狊狅犻犾犫狌犾犽犱犲狀狊犻狋狔狅犳犣．犱犻狆犾狅狆犲狉犲狀狀犻狊，犕．狊犪狋犻狏犪，
犆．犻狀狋狔犫狌狊犪狀犱犘．犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿×犘狌狉犘狌狉犲狌犿
不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１），不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同 Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｓｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０１，ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｍｅａｎｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
表１ ４种牧草植物土壤化学特征比较
犜犪犫犾犲１ 犛狅犻犾犮犺犲犿犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犣．犱犻狆犾狅狆犲狉犲狀狀犻狊，犕．狊犪狋犻狏犪，犆．犻狀狋狔犫狌狊犪狀犱犘．犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿×犘狌狉犘狌狉犲狌犿
牧草类型
Ｇｒａｓｓｅｓ
土层深度
Ｓｏｉｌｄｅｐｔｈ（ｃｍ）
土壤全氮
Ｓｏｉｌｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（ｇ／ｋｇ）
土壤全磷
Ｓｏｉｌｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（ｇ／ｋｇ）
土壤有机质
Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ（ｇ／ｋｇ）
土壤ｐＨ值
ＳｏｉｌｐＨｖａｌｕｅ
类玉米犣．犱犻狆犾狅狆犲狉犲狀狀犻狊 ０～１０ ２．８２±０．０６ａ １．５９±０．１０ａ ４７．７４±１．７９ａ ７．２６±０．０２ａ
１０～２０ ２．１８±０．０７ｂ １．２３±０．０３ｂ ３６．９１±１．４３ｂ ７．３４±０．０２ａ
紫花苜蓿犕．狊犪狋犻狏犪 ０～１０ ２．９４±０．０２ａ １．４３±０．０３ａ ３６．０９±１．７０ａ ６．８０±０．０４ｂ
１０～２０ ２．１８±０．０２ｂ １．１６±０．０４ｂ ３１．４４±０．５７ｂ ７．１２±０．０２ａ
菊苣犆．犻狀狋狔犫狌狊 ０～１０ ２．９８±０．０８ａ １．６９±０．０８ａ ４７．１５±２．０２ａ ７．０７±０．０１ｂ
１０～２０ ２．３９±０．０３ｂ １．２９±０．０７ｂ ３４．３３±１．４３ｂ ７．４０±０．０２ａ
杂交狼尾草犘．犪犿犲狉犻
犮犪狀狌犿×犘狌狉犘狌狉犲狌犿
０～１０ ２．８６±０．０２ａ １．５９±０．０１ａ ３８．８１±０．０４ａ ６．９４±０．０５ｂ
１０～２０ ２．７４±０．０３ａ １．３２±０．０３ｂ ２９．９５±１．５８ｂ ７．３５±０．０２ａ
注：同列不同字母表示显著差异（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｖａｌｕｅｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５．
２．２ 叶片参数比较
４种牧草植物叶片面积（ＬＡ）、叶干重（ＤＷ）、比叶面积（ＳＬＡ）和叶绿素（Ｃｈｌ）含量差异显著（表２）。类玉米
ＬＡ为１６３．２ｃｍ２，分别是紫花苜蓿、菊苣和杂交狼尾草ＬＡ的１０９，３和２倍。菊苣和杂交狼尾草ＬＡ无显著差
异。４种牧草叶ＤＷ存在显著差异，从大到小依次为类玉米、杂交狼尾草、菊苣和紫花苜蓿。其中，类玉米叶ＤＷ
为０．９ｇ，是紫花苜蓿、菊苣和杂交狼尾草的１３５，６和２倍。ＳＬＡ从大到小依次为菊苣、紫花苜蓿、类玉米和杂交
狼尾草，菊苣的ＳＬＡ为３２８．５ｃｍ２／ｇ，分别是类玉米、紫花苜蓿和杂交狼尾草ＳＬＡ的１．９，１．５和２．４倍。紫花苜
蓿Ｃｈｌ含量显著高于其他３种牧草，其余牧草Ｃｈｌ含量无明显差异。
２．３ 叶片光响应曲线和光响应参数比较
各牧草在达到光饱和点（ＬＳＰ）所对应的光强时，光合速率（Ｐｎ）随光强增加而快速上升，之后随着光强增加
Ｐｎ上升减慢，之后渐趋于平缓（图２）。光强在０～４００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，几种牧草植物的Ｐｎ差异不大，但是随着
４１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
光强的继续增加，杂交狼尾草的Ｐｎ明显大于其余３种牧草植物，其中，杂交狼尾草和菊苣的Ｐｎ差异较大，而紫花
苜蓿和类玉米的Ｐｎ差异较小。
杂交狼尾草光饱和速率（Ａｍａｘ）、光饱和点（ＬＳＰ）、光补偿点（ＬＣＰ）和暗呼吸速率（Ｒｄ）在４种牧草中最高（表
３），而菊苣的光饱和速率、光饱和点、光补偿点和暗呼吸速率在４种牧草最低，类玉米和紫花苜蓿相似，４种牧草
植物的表观量子效率（）无明显差异。
表２ 不同牧草植物叶片结构性状参数的比较
犜犪犫犾犲２ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狊狅犳犾犲犪犳狋狉犪犻狋狊犳狅狉犣．犱犻狆犾狅狆犲狉犲狀狀犻狊，犕．狊犪狋犻狏犪，犆．犻狀狋狔犫狌狊犪狀犱犘．犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿×犘狌狉犘狌狉犲狌犿
牧草类型Ｇｒａｓｓｅｓ 叶面积ＬＡ（ｃｍ２） 叶片干重ＤＷ （ｇ） 比叶面积ＳＬＡ（ｃｍ２／ｇ） 叶绿素含量Ｃｈｌｃｏｎｔｅｎｔ（％）
类玉米犣．犱犻狆犾狅狆犲狉犲狀狀犻狊 １６３．２±１７．３ａ ０．９０±０．２７０ａ １８１．４±２５．９ｃ ４２．５±１．４ｂ
紫花苜蓿 犕．狊犪狋犻狏犪 １．５±０．３ｃ ０．０１±０．００１ｄ ２２３．１±３５．１ｂ ５２．０±２．６ａ
菊苣犆．犻狀狋狔犫狌狊 ５０．５±１４．０ｂ ０．１６±０．０６０ｃ ３２８．５±７８．８ａ ４９．６±４．３ｂ
杂交狼尾草犘．犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿×犘狌狉犘狌狉犲狌犿 ６９．８±２３．９ｂ ０．５２±０．１４０ｂ １３４．５±３０．２ｄ ４５．７±０．９ｂ
显著性Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ 犘＜０．０１ 犘＜０．０１ 犘＜０．０５ 犘＜０．０５
ＬＡ：Ｌｅａｆａｒｅａ；ＤＷ：Ｄｒｙｍａｔｔｅｒ；ＳＬＡ：Ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ；下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．４ 叶片光合参数比较
图２ ４种牧草叶片光合－光响应曲线比较
犉犻犵．２ 犘犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犾犻犵犺狋狉犲狊狆狅狀狊犲
犮狌狉狏犲狊犳狅狉犳狅狌狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犪狊狋狌狉犲狊
ＰＰＦＤ：Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｈｏｔｏｎｆｌｕｘｄｅｎｓｉｔｙ
不同牧草植物光合生理参数差异均达显著水平
（图３）。类玉米和杂交狼尾草Ｐｎ无显著差异，分别为
３６．７和３５．７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），而菊苣和紫花苜蓿Ｐｎ仅
为２４．６和１４．８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），约为类玉米和杂交狼
尾草的６９％和４２％左右。虽然菊苣和紫花苜蓿Ｐｎ较
低，但却具有较高的ｇｓ，如菊苣ｇｓ是类玉米和狼尾草
的２．６和２．８倍，紫花苜蓿ｇｓ是类玉米和杂交狼尾草
的３．３和３．５倍。４种牧草Ｃｉ浓度的大小关系与ｇｓ
较为一致。菊苣具有最高的Ｔｒ，而其余３种牧草 Ｔｒ
无明显差异。由于类玉米和杂交狼尾草具有较高的
Ｐｎ和较低的Ｔｒ，因此其具有较高的 ＷＵＥ，而菊苣和
紫花苜蓿由于Ｐｎ较低Ｔｒ较高，因此 ＷＵＥ较低，且无
显著差异。４种牧草 ＷＵＥｉ的变化规律与 ＷＵＥ变化
较为一致。
２．５ 叶片结构性状和光合参数及其与土壤含水量和土壤容重的相关关系
相关分析表明，４种牧草植物叶片参数之间以及叶片参数与土壤含水量和土壤容重之间的相关关系存在差
异（表４）。４种牧草植物叶片Ｐｎ与ｇｓ和Ｃｉ均呈显著的负相关关系，Ｐｎ与 ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ为显著的正相关关系。
ＬＡ、ＤＷ、ＳＬＡ和Ｃｈｌ含量与Ｐｎ、ｇｓ、Ｃｉ、Ｔｒ、ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ的相关性均达显著水平，但相关性具有差异。其中，
ＬＡ和ＤＷ 与Ｐｎ、ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ均呈极显著的正相关关系，而与ｇｓ、Ｃｉ和Ｔｒ均呈极显著的负相关关系；ＳＬＡ和
Ｃｈｌ含量与Ｐｎ、ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ均呈极显著的负相关关系，而与ｇｓ、Ｃｉ和Ｔｒ均呈极显著的正相关关系。
通过分析叶片气体参数与土壤含水量的关系发现，４种牧草植物Ｔｒ与０～１０ｃｍ土层土壤含水量（图４Ａ）为
显著的正相关关系，而１０～２０ｃｍ土层土壤含水量对Ｖｐｄｌ影响较大（图４Ｂ），Ｔｒ和Ｖｐｄｌ均随着土壤水分的增加而
增大，但两者增加的速度不同，这表明土壤水分对牧草植物不同的气体交换参数影响不同。
３ 讨论
叶片是对环境变化较为敏感的器官之一，其特征可以反映不同植物对环境适应的种间差异。由于物种对自
５１２第１９卷第３期 草业学报２０１０年
表３ 不同植物光响应曲线参数
犜犪犫犾犲３ 犘犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳狆犺狅狋狅狉犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲犳狅狉犣．犱犻狆犾狅狆犲狉犲狀狀犻狊，犕．狊犪狋犻狏犪，犆．犻狀狋狔犫狌狊犪狀犱犘．犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿×犘狌狉犘狌狉犲狌犿
牧草类型
Ｇｒａｓｓｅｓ
光饱和速率
Ａｍａｘ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
光饱和点
ＬＳＰ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
光补偿点
ＬＣＰ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
表观量子效率
（ＣＯ２／ｐｈｏｔｏｎ）
暗呼吸速率
Ｒｄ（μｍｏｌ／ｍ２·ｓ）
类玉米犣．犱犻狆犾狅狆犲狉犲狀狀犻狊 ２９．０±０．８ｂ ６１２．４±４０．４ｂ ３６．９±２．０ｂ ０．０５１±０．００３ａ １．８±０．３ｂ
紫花苜蓿 犕．狊犪狋犻狏犪 ３１．８±３．７ｂ ７０７．１±４８．５ｂ ３５．４±２．５ｂ ０．０４７±０．００３ａ １．９±０．１ｂ
菊苣犆．犻狀狋狔犫狌狊 ２８．１±２．２ｂ ５２２．１±２０．６ｂ １２．０±４．８ｃ ０．０５５±０．００３ａ １．３±０．３ｃ
杂交狼尾草犘．犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿×犘狌狉犘狌狉犲狌犿 ４５．４±５．５ａ ９８８．４±１８８．３ａ ４９．６±５．６ａ ０．０５０±０．０１０ａ ２．７±０．５ａ
图３ 不同植物光合生理参数
犉犻犵．３ 犘犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犣．犱犻狆犾狅狆犲狉犲狀狀犻狊，犕．狊犪狋犻狏犪，犆．犻狀狋狔犫狌狊犪狀犱犘．犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿×犘狌狉犘狌狉犲狌犿
Ａ：类玉米犣．犱犻狆犾狅狆犲狉犲狀狀犻狊；Ｂ：紫花苜蓿犕．狊犪狋犻狏犪；Ｃ：菊苣犆．犻狀狋狔犫狌狊；Ｄ：杂交狼尾草犘．犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿×犘狌狉犘狌狉犲狌犿
表４ 牧草植物叶片参数相关分析
犜犪犫犾犲４ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀犾犲犪犳狋狉犪犻狋狊狅犳犣．犱犻狆犾狅狆犲狉犲狀狀犻狊，犕．狊犪狋犻狏犪，
犆．犻狀狋狔犫狌狊犪狀犱犘．犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿×犘狌狉犘狌狉犲狌犿
参数Ｐａｒａｍｅｔｅｒ Ｐｎ ｇｓ Ｃｉ Ｔｒ Ｖｐｄｌ ＷＵＥ ＷＵＥｉ ＬＡ ＤＷ ＳＬＡ
ｇｓ －０．９０ １
Ｃｉ －０．９２ ０．９４ １
Ｔｒ －０．３３ ０．４８ ０．４５ １
Ｖｐｄｌ ０．４０ －０．４０ －０．４３ ０．５３ １
ＷＵＥ ０．８０ －０．８２ －０．８１ －０．６９ －０．１０ １
ＷＵＥｉ ０．９１ －０．９５ －０．９９ －０．５１ ０．３６ ０．８４ １
ＬＡ ０．５９ －０．６１ －０．６８ －０．５２ ０．０５ ０．６４ ０．６６ １
ＤＷ ０．７７ －０．７７ －０．８３ －０．５３ ０．１９ ０．７２ ０．８１ ０．９４ １
ＳＬＡ －０．８２ ０．８２ ０．７４ ０．５８ －０．３７ －０．６５ －０．７６ －０．３０ －０．５４ １
Ｃｈｌ －０．６１ ０．６４ ０．７４ ０．５７ －０．０５ －０．７０ －０．７１ －０．８４ －０．８４ ０．２９
注： 在０．０１水平上显著相关； 在０．０５水平上显著相关。
Ｎｏｔｅ：Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０１ｌｅｖｅｌ（２ｔａｉｌｅｄ）；Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ（２ｔａｉｌｅｄ）．
６１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
图４ 牧草植物叶片蒸腾速率与０～１０犮犿土层土壤含水量（犃）、大气饱和
蒸汽压亏缺与１０～２０犮犿土层土壤含水量（犅）的相关关系
犉犻犵．４ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犜狉犪狀犱狊狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋（０－１０犮犿）犪狀犱犞狆犱犾犪狀犱
狊狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋（１０－２０犮犿）狅犳犣．犱犻狆犾狅狆犲狉犲狀狀犻狊，犕．狊犪狋犻狏犪，
犆．犻狀狋狔犫狌狊犪狀犱犘．犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿×犘狌狉犘狌狉犲狌犿
然环境的适应具有各自的特点，因此，对植物叶片性状进行研究可以了解植物对生境的适应状况［１５，２３］。本研究
的４种牧草叶片结构性状ＬＡ、ＤＷ、ＳＬＡ和Ｃｈｌ含量具有显著的种间差异（犘＜０．０５）。类玉米和杂交狼尾草同
为禾本科植物，虽然ＬＡ和ＤＷ均大于豆科植物紫花苜蓿和菊科植物菊苣，但ＳＬＡ却显著小于紫花苜蓿和菊苣，
这可能是因为叶片结构性状在一定的环境条件下保持相对稳定，因此，这种差异可能主要是由遗传特性决定的。
类玉米和杂交狼尾草虽同为禾本科植物，但类玉米的比叶面积显著高于杂交狼尾草，表明两者的碳摄取策略存在
差异，这可能是因为类玉米为一年生植物，而杂交狼尾草为多年生植物，两者在长期的进化过程中已经形成了某
些特殊的适应方式。李玉霖等［２４］研究认为一年生植物的比叶面积一般显著大于多年生植物，这可能是由于其研
究的对象分属于不同的科，而本研究中类玉米和杂交狼尾草为同科植物，且本研究对象所处的环境条件与之研究
植物所处环境条件差异较大，本试验中的类玉米和杂交狼尾草虽处于高温干旱的岩溶地区，但是年均降水量显著
高于李玉霖等［２４］研究植物所处的沙漠环境，研究对象和生境条件的差异可能是取得相反研究结果的主要原因。
由于ＳＬＡ与植物叶片功能性状紧密相关，受气候、土壤和水分等非生物因子影响较大，因此，不同牧草间ＳＬＡ的
种内和种间变异有待进一步研究。
叶片的功能性状受自身遗传特性和环境条件的影响也较大，因而不同植物叶片气体交换参数差异较大［１５］。
光响应曲线反映了在一定范围光照强度下植物潜在的光合能力以及植物对生长环境的适应性。本试验中，４种
牧草Ｐｎ随光强增加而快速上升，之后随着光强增加而渐趋于平缓，且在高光强下杂交狼尾草与其他牧草的Ｐｎ差
异较大。杂交狼尾草的Ａｍａｘ、ＬＳＰ、ＬＣＰ和Ｒｄ也显著高于其他３种牧草，这表明在相同生境中杂交狼尾草对光能
的利用能力较高。４种牧草叶片气体交换参数Ｐｎ、ｇｓ、Ｔｒ、ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ的差异也表明它们对同一生境的适应
能力存在差别。其中，类玉米和杂交狼尾草具有较强的光合能力和较高的水分利用效率，而菊苣和紫花苜蓿的光
合能力和水分利用效率相对较低。将４种牧草叶片参数与光合参数进行相关分析发现，ＬＡ、ＤＷ、ＳＬＡ和Ｃｈｌ与
Ｐｎ、ｇｓ、Ｃｉ、Ｔｒ、ＷＵＥ和 ＷＵＥｉ的相关性均达极显著水平（犘＜０．０１）。其中，Ｐｎ 与ＬＡ为显著的正相关（犚２＝
０．５９），但Ｂｈａｇｓａｒｉ和Ｂｒｏｗｎ［２５］研究发现花生（犃狉犪犮犺犻狊犺狔狆狅犵犪犲犪）、大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）和甘薯（犐狆狅犿狅犲犪
犫犪狋犪狋犪狊）的Ｐｎ与ＬＡ为显著的负相关关系。Ｈａｒｔ等［２６］认为高的牧草产量与高的叶片气体交换参数有关，但如果
单叶的Ｐｎ与ＬＡ为显著的负相关关系，那么很可能造成Ｐｎ与产量间没有一致的正相关关系。本研究中，４种牧
草Ｐｎ与ＬＡ虽然为显著的正相关关系，但是由于具有不同叶片大小的基因型植物之间的Ｐｎ 可能不能代表植物
潜在光合能力间的差异［２５］，因此，当考虑Ｐｎ 与产量间的关系时ＬＡ就是一个十分重要的指标，所以较高的单叶
Ｐｎ与产量间的关系仍需深入研究，这对于通过叶片气体交换参数筛选高产牧草具有重要的参考价值。
７１２第１９卷第３期 草业学报２０１０年
张光灿等［２７］对黄土高原半干旱地区１０年生金矮生苹果（犕犪犾狌狊狆狌犿犻犾犪ｃｖ．Ｇｏｌｄｓｐｕｒ）叶片气体交换参数与
土壤水分的定量关系研究表明，叶片的Ｐｎ、Ｔｒ、ＷＵＥ、Ｇｓ和胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）对土壤水分的变化具有明显不同
的阈值反应。许振柱等［２８］研究了羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）幼苗叶片光合参数对５个温度和５个水分梯度的响应
和适应，发现轻度、中度土壤干旱并没有限制羊草叶片的生长，对气体交换参数亦无显著影响；本试验中，通过分
析叶片气体参数与土壤含水量的关系发现，０～１０ｃｍ土层土壤含水量对４种牧草植物的Ｔｒ有显著的影响，而１０
～２０ｃｍ土层土壤含水量对Ｖｐｄｌ影响较大，而叶片的Ｐｎ、ＷＵＥ、Ｇｓ和Ｃｉ没有受到明显影响。这表明叶片光合生
理参数虽然受温度、水分等环境因子的影响，但因研究对象不同而存在差异。
综上所述，由于叶片结构性状能反映植物对生境的适应状况，而叶片气体交换参数能够反映植物对ＣＯ２、光
能和水分资源的利用能力，因此，对岩溶生境中的不同牧草植物叶片性状和光合生理特征进行研究，阐明其对岩
溶环境的适应机理，对指导生态脆弱的岩溶地区生态恢复与重建具有积极的现实意义。
致谢：衷心感谢试验过程中陈秋霞和何广灵给予的大力支持和帮助。
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ＷＥＩＬａｎｙｉｎｇ１，ＺＥＮＧＤａｎｊｕａｎ１，ＺＨＡＮＧＪｉａｎｌｉａｎｇ１，２，ＹＯＵＹｅｍｉｎｇ１，２，
ＪＩＡＯＪｉｆｅｉ１，２，ＨＵＡＮＧＹｕｑｉｎｇ１
（１．ＧｕａｎｇｘｉＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＧｕａｎｇｘｉＺｈｕａｎｇＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎａｎｄＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｇｕｉｌｉｎ５４１００６，Ｃｈｉｎａ；２．ＧｕａｎｇｘｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｌｉｎ５４１００４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｎｄｌｅａｆｔｒａｉｔｓｏｆｆｏｕｒｇｒａｓｓｅｓ（犣犲犪犱犻狆犾狅狆犲狉犲狀狀犻狊，犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪，犆犻犮犺狅狉犻狌犿
犻狀狋狔犫狌狊，ａｎｄ犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿×犘狌狉狆狌狉犲狌犿）ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎｆｉｅｌｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｔｏｇｅｔｈｅｒｗｉｔｈｓｏｉｌｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙｔｏｃｌａｒｉｆｙｔｈｅｉｒｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｔｏｔｈｅＫａｒｓｔｒｏｃｋｙｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｅｎｖｉ
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ａｍｏｎｇｔｈｅｓｅｆｏｕｒｆｏｒａｇｅｇｒａｓｓｅｓ．犣犲犪犱犻狆犾狅狆犲狉犲狀狀犻狊ｈａｄｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔＬＡａｎｄＤＷ，ｗｈｉｌｅ犕．狊犪狋犻狏犪ｈａｄｔｈｅ
ｌｏｗｅｓｔ．ＳＬＡｗａｓｉｎｔｈｅｓｅｑｕｅｎｃｅ犆．犻狀狋狔犫狌狊＞犕．狊犪狋犻狏犪＞犣．犱犻狆犾狅狆犲狉犲狀狀犻狊＞犘．犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿×犘狌狉狆狌狉犲狌犿．
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ｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｒｅａ
９１２第１９卷第３期 草业学报２０１０年