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Study on Diversity Indices of Tree Diameter Size

林木直径大小多样性量化测度指数的比较研究



全 文 :林业科学研究 2016,29(3):340 347
ForestResearch
  文章编号:10011498(2016)03034008
林木直径大小多样性量化测度指数的比较研究
白 超,惠刚盈
(中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京 100091)
收稿日期:20160224
基金项目:国家自然科学基金项目(31370638)
作者简介:白 超(1988—),女,云南人,在读博士,主要从事森林空间结构研究.
 通讯作者
摘要:[目的]为了客观恰当地量化表达林分水平上的林木直径大小多样性。[方法]采用6块定位样地数据,对比
分析基于直径分布的Simpson(DN)、Shannon(HN)及单木断面积 Gini系数(GC),基于直径大小分化度的 Simpson
(DT)、Shannon(HT)及其均值(T
-)这6种林木直径大小多样性量化测度指数,筛选出符合逻辑排序且具有较好辨别
能力的直径大小多样性量化测度指数。[结果]6块样地的林木直径大小多样性逻辑排序为吉林胡桃楸针阔混交林
经营样地>吉林胡桃楸针阔混交林对照样地>甘肃锐齿栎阔叶混交林经营样地>甘肃锐齿栎阔叶混交林对照样地
>北京油松落叶松人工混交林样地>北京侧柏人工纯林;林木直径大小多样性为天然林高于人工林,更为成熟的吉
林老龄林样地高于甘肃中龄林样地,经过至少5年结构化经营的样地高于对照样地,人工混交林样地高于人工纯林
样地。基于直径分布的DN、HN和GC测度的6块样地林木直径大小多样性排序结果与逻辑排序不一致;基于直径
大小分化度的DT、HT和珔T测度的各林分林木直径大小多样性排序与逻辑排序一致。[结论]基于直径分布的 DN、
HN和GC量化测度指数不能恰当地表达林木直径大小多样性。基于直径大小分化度的 DT、HT和 珔T量化测度指数
能恰当表达林木直径大小多样性;相对DT和HT,珔T是一个连续型变量的测度指数,而且能从林分整体水平上量化
林木间的大小分化程度,易于解释其生物学意义。因此,认为珔T是恰当表达及区分各林分林木直径大小多样性的最
优量化测度指数。
关键词:林木直径大小多样性;直径分布;直径大小分化度
中图分类号:S71854 文献标识码:A
StudyonDiversityIndicesofTreeDiameterSize
BAIChao,HUIGangying
(KeyLaboratoryofTreeBreedingandCultivation,StateForestryAdministration;ResearchInstituteofForestry,
ChineseAcademyofForestry,Beijing 100091,China)
Abstract:[Objective]Toevaluatethetreesizediversityofnaturalandartificialforest.[Method]Thedataof6
sampleplotswerecomparedandusedtoestimatethe6sizediversityindices,includingsizediversityindicesthat
basedondiameterdistributionofSimpson(DN),Shannon(HN)andindividualtreebasalareaofGinicoeficient
(GC),andthesizediversityindicesthatbasedondiferentiationofdiameterdistributionofSimpson(DT),Shan
non(HT)anditsmeanvalue(珔T).[Result]Theresultsshowedthatthesizediversitylogicalrankingofthe6plots
wassuccessivelythecontrastiveplotofJuglansmandshuricamixedbroadleafconiferforestinJilin>thestructure
basedforestmanagedplotofJ.mandshuricamixedbroadleafconiferforestinJilin>thestructurebasedforest
managedplotofQuercusalienavar.acutiseratabroadleavedmixedforestinGansu>thecontrastiveplotofQ.ali
enavar.acutiseratabroadleavedmixedforestinGansu>theplotofPinustabulaeformisandLarixgmelinimixed
plantation>theplotofPlatycladusorientalismixedplantation.Thesizediversityofnaturalforestwashigherthan
thatoftheartificialforest,themorematuredstandofoldgrowthforestsinJilinwashigherthanhalfmaturedforest
第3期 白 超,等:林木直径大小多样性量化测度指数的比较研究
inGansu,thestandbeenappliedstructurebasedforestmanagementforatleast5yearswashigherthanthecontras
tiveplot,themixedartificialstandwashigherthanthepureartificialstand.[Conclusion] Theorderingresultsof
methodsGC,HNandDNshowedinconformitytothelogicalranking,statingthatthemethodsbasedondiameterdis
tributioncouldnotproperlyexpressthediferencesofsizediversity.Theorderingresultsofmethods珔T,DTandHT
showedconformitytothelogicalranking,statingthatthemethodsbasedondiameterdiferentiationdistributioncould
properlyexpressthediferencesofdiameterdiversityamongthe6plots.Itwasbeterfor珔Ttodiscriminatethedifer
encesamong6plotsthanDTandHT,duetoitsabilitytoestimatecontinuousvariable,reflectingthediferentialde
greebetweenthetargettreesandthenearestneighboringtrees,andthatpronetoexplainitsbiologicalmeaning.
Therefore,itisconsideredthatthe珔Tasthebestmethodtoexpressthediametersizediversity.
Keywords:treediametersizediversity;diameterdistribution;diametersizediferentiation
林木大小多样性作为森林结构多样性的重要组
成部分[1],表现为林分的水平结构(林木直径大小
多样性)、垂直结构(林木树高大小多样性)或年龄
结构的变异越大,则林分结构越复杂[1-2]。客观恰
当地量化表达林分水平上的林木大小多样性对于评
价天然林或人工林的经济、生态、社会价值及其经营
措施是至关重要的。林木大小多样性高的林分,如
混交异龄林,其林内的林木株数分布随着径级增大
而减少,这样的林分只适于采取择伐具有较高经济
价值的成熟大径级林木的经营措施。若林分的林木
大小多样性低,且林分内绝大多数的树木都为成熟
林木,皆伐(部分皆伐)则被认为是这种林分最实用
的经营措施。林分的林木大小多样性越高则其内的
生境就越丰富多样,不断产生的大径阶枯死木能为
森林生态系统提供较高水平的生物多样性[3]。除此
之外,复杂多样的林分结构能提供休闲娱乐的优美
风景,因此而产生积极的社会价值[4],显然,对林木
大小多样性的研究具有非常重要的意义。
用于描述林木大小的因子包括林木直径、树高
和冠幅等,由于胸高直径(胸径)在林分中测定简
单、方便、准确,而且通常与其他因子(树高和冠幅)
之间高度相关[5],因此,直径被普遍用于分析林木大
小多样性[5-6]。国内有少量关于林木直径大小多样
性的研究,这些研究测度林木直径大小多样性的方
法都是以各径级断面积的频率计算的 Shannon值,
如向玮等[7]把此类林木直径大小多样性指数引入矩
阵生长模型;舒树淼等[8]分析了此类林木直径大小
多样性与立地条件、林分结构的作用关系;然而,
Valbuena等[9]认为,以各径级的株数频率计算的林
木直径大小多样性更能反映出林分幼树更新的差
异。林分的及时更新与采伐方式是实现森林可持续
利用的关键[10],能反映出林分更新差异的林木直径
大小多样性的测度方法会更有意义。目前,与距离
无关的林木直径大小多样性方法已有大量的研究,
包括常用于评估物种丰富度的多样性指数,如Shan
non指数、Simpson指数等;分析林木大小不一致性
的断面积 Gini系数和直径离散程度的变异系数等
及描述直径分布特征的偏度等方法[1-13]。与距离
有关的方法能够提供更多林分结构深层次的信息,
但目前缺少与距离有关的林木直径大小多样性量化
测度指数的研究。优良的林木直径大小多样性量化
测度指数在评价不同结构类型[9]的林分时应该具备
一定的逻辑性[5];同时也应该具有较强的判别能力,
即在分析具有相似林分结构的林分时应该得到接近
的指数值,若评价林分结构差异大的林分时则应该
得到差异较大的指数值,但至今还没有研究从上述
的2个方面去评价和比较各种林木直径大小多样性
量化测度指数(与距离有关和与距离无关)。此外,
Lexerd等[5]认为,排序不同类型的林分的林木大小
多样性,得到的排序结果应符合逻辑,即逻辑排序。
逻辑排序是一种定性的非空间结构的判断林分的林
木大小多样性标准,但不能定量地测度林分的林木
大小多样性。因此,有必要提出符合多样性逻辑排
序且能量化林木大小多样性的测度指数。Gadow[14]
提出的直径大小分化度是一个与距离有关,量化林
木与其最近邻木之间的大小差异程度,能体现林分
更为微观的结构特征。因此,本研究提出基于直径
大小分化度的 Simpson(DT)、Shannon(HT)和均值
(珔T)这3个与距离有关的林木直径大小多样性量化
测度指数;同时,也采用了基于直径分布的 Simpson
(DN)和Shannon(HN)及断面积 Gini系数(GC)这3
个与距离无关的林木直径大小多样性量化测度指
数。通过比较分析这6个指数对实测样地的林木直
径大小多样性的排序结果,试图选出符合多样性逻
143
林 业 科 学 研 究 第29卷
辑排序准则的直径大小多样性量化测度指数。
1 样地基本情况
2007年,在吉林省蛟河林业实验区管理局东大
坡自然保护区(127°35′ 127°51′E,43°51′ 44°05′
N)人为干扰的天然老龄林内,设置2块胡桃楸(Jug
lansmandshuricaMaxim.)针阔混交林样地,其中一
块为对照样地,另一块在2008年进行了结构化经营
(表 1)。2块样地进行过多次复查,本研究采用
2014年的复查数据。境内平均海拔400 500m,
地势为东北部山高坡陡,西南部地势平缓。该区属
温带大陆性季风山地气候,全年平均气温1.7℃,降
雨集中在6-8月,年均降水量700 800mm,无霜
期120 150d,平均积雪厚度20 60cm,土壤为
暗棕壤,结冻深度为1.5 2.0m。
2009年,在甘肃省南部小陇山百花林场小阳沟
营林区(104°22′ 105°43′E,33°30′ 34°40′N)人
为干扰的天然中龄林内,设置 2块锐齿栎(Quercus
alienavar.acutiserataMaxim.)阔叶混交林样地,其
中一块样地为对照样地,另一块在2009年进行了结
构化经营(表1)。2块样地同样经过多次复查,本研
究采用 2014年的复查数据。境内海拔 700
2500m。该区属暖温湿润—中温半湿润大陆性季
风气候,年平均气温7 12℃,年均降水量600
900mm,年日照时数1520 2313h,无霜期130
220d,土壤为黄褐土。
2013年3月,在北京市门头沟区九龙山自然保
护区(115°59′ 116°06′E,39°54′ 39°57′N)内设
置2块永久性样地,一块为油松(Pinustabulaeformi
Cariere)落叶松(LarixgmeliniRupr.)针阔人工混
交林(表 1,样地 5),另一块为侧柏(Platycladu
sorientalisL.)人工纯林(表1)。2块样地在2013年
6月进行了结构化森林经营,本研究采用未经营时
的数据。境内海拔400 1000m。该区属大陆性
东岸季风气候,年平均气温11 12℃,年均降水量
600 700mm,年日照时数2500 2700h,无霜期
190 200d,区内400m以下为山地粗骨褐土,400
m以上为山地淋溶褐土。
表1 6块样地的林分特征
样地号 树种/株
样地大小
/hm2
密度/
(株·hm-2)
每公顷断面积
/(m2·hm-2)
直径
径阶数/个 范围/cm 平均/cm 标准差/cm 变异系数/% 偏度
1 22 1.00 699 28.72 30 5.1 82.5 18.7 13.151 70.3 1.295
2 19 1.00 677 31.24 33 5.0 81.5 19.7 14.068 71.2 1.215
3 35 0.49 771 26.64 23 5.0 73.0 17.7 11.185 63.0 1.045
4 34 0.49 798 23.16 26 5.0 57.2 15.8 10.978 69.5 1.371
5 12 0.50 1332 25.45 13 5.0 30.0 14.6 5.570 38.2 0.248
6 9 0.50 2084 18.13 8 5.0 20.4 10.3 2.960 28.9 0.519
  注:1为吉林胡桃楸针阔混交林对照样地;2为吉林胡桃楸针阔混交林经营样地;3为甘肃锐齿栎阔叶混交林对照样地;4为甘肃锐齿栎阔
叶混交林经营样地;5为北京油松落叶松人工混交林样地;6为北京侧柏人工纯林。
2 研究方法
样地内所有直径≥5cm的林木进行挂牌标号,
利用全站仪(TOPCONGTS602AF)测定林木坐标,
并记录林木树种、直径、树高、冠幅和健康状况等。
2.1 林木直径大小多样性的判别标准与方法
直径大小多样性量化测度指数的优劣取决于其
对不同林分的判别能力以及逻辑排序。判别能力是
决定指数能否应用于森林经营规划的重要因素,判
别能力差的指数会出现完全不同直径分布的林分具
有相同或相似的指数值,这会导致给予不合理的经
营决策。除了判别能力,不同类型林分的大小多样
性指数值的排序需要符合逻辑,即逻辑排序[8]。是
否符合逻辑排序,依赖用于描述林木直径多样性的
一些属性特征,目前研究中,具有以下特征的排序被
认为是符合逻辑的:(1)对于不同直径分布(直径分
布曲线和偏度)的林分,直径分布为反J型的林分应
比正态分布的林分具有更高的林木直径大小多样
性;(2)对于具有相同或相似直径分布的林分,具有
更广直径范围(直径变异系数和直径划分等级数)
的林分应具有更高的林木直径大小多样性;(3)对
于具有相似直径分布和直径范围且大树(直径大于
50cm以上林木)的断面积占整个林分断面积比例
更高的林分应具有更高的林木直径大小多样性。符
合逻辑排序的直径大小多样性量化测度指数的判别
能力好坏,取决于它计算不同林分得到的一组指数
值的差异程度(变异系数),指数值变异系数越大的
量化测度指数的判别能力越好。
本研究采用变异系数(CV)和偏度(SK)[15]分析
林木直径的大小差异和分布不对称程度,采用Excel
243
第3期 白 超,等:林木直径大小多样性量化测度指数的比较研究
统计分析。直径按2cm划分,并绘制各样地直径株
数分布直方图(图1)和断面积频率分布直方图(图
2)。用负指数函数拟合分析异龄林样地的直径分布
曲线,直径分布曲线负指数函数公式[16]为:
N=ke-aD
  式中:N为各径级的株数;e为自然对数的底;D
为胸径径阶中值;a、k为常数。
2.2 基于直径分布的林木大小多样性量化测度指
数和单木断面积Gini系数
  本研究从林分水平研究林木直径大小多样性,
因此,选择测度林分水平的 α多样性指数———最为
广泛应用的指数 Shannon指数[17]和 Simpson指
数[18]。每块样地林木直径按2cm划分 SN个等级,
采用Excel统计各径阶的林木株数nj(j=1,….SN),
并计算出每个径阶林木株数nj占总株数n的频率pj
=nj/n,采用软件 R3.0.1计算 2个多样性指数
的值。
基于直径分布的 Simpson林木大小多样性指数
(DN)常被用来分析物种多样性,其取值范围在[0,
1-SN
-1],计算公式:
DN =1-∑
SN
j=1
p2j
  基于直径分布的 Shannon林木大小多样性指数
(HN)是目前用于测度林木直径大小多样性的最常
用的方法[19-20],该指数的取值范围在[0,ln(SN)],
其计算公式为:
HN =-∑
SN
j=1
pjln(pj)
  单木断面积 Gini系数(GC):GC是意大利经济
学家Gini[21]根据洛伦茨曲线计算出来能反映收入
分配不平等程度的指数,后来被用于评估种群中的
个体大小的不一致性[22]。本研究则将其用于描述
林分内单株断面积(BAi)的大小不一致性。GC的优
点是能避免主观地分组数据,因而尽可能地保留数
据中包含的所有信息;但缺点是只适用于具有累积
统计意义的变量(如断面积、材积或生物量)[23]。
GC的取值区间在[0,1],是一个易于解释的指数。
本研究采用软件R3.0.1计算各样地的GC值,其公
式为:
GC=


i=1
(2i-n-1)BAi


i=1
BAi(n-1)
2.3 基于直径大小分化度的林木大小多样性量化
测度指数
  林木直径大小分化度(Ti)是 Gadow等
[14]在对
混交林的研究中提出的概念,本研究用参照树直径
di与其最近一株相邻木(为避免多株最近相邻木的
平均值导致潜在折中混淆的问题,通常采用一株最
近邻木来分析)直径 d1的相对比值表示,并且总是
以二者中的大者作为分母,取值范围在[0,1),当 T
=0时说明最近相邻木与参照树的大小相同;T≈ 1
则表示最近相邻木与参照树之间相差非常悬殊。为
避免边缘效应对林分结构的影响,计算时缓冲区设
置为5m,采用软件R3.0.1计算林木直径大小分化
度,Ti的计算公式为:
Ti=1-
min(di,d1)
max(di,d1)
  本研究将Ti划分为5个等级:(1)0≤Ti<0.2,
对象木与其最近邻木之间相差20%以下;(2)0.2≤
Ti<0.4,对象木与其最近邻木之间相差 20%
40%;(3)0.4≤Ti<0.6,对象木与其最近邻木之间
相差40% 60%;(4)0.6≤Ti<0.8,对象木与其最
近邻木之间相差60% 80%;(5)0.8≤Ti<1.0,对
象木与其最近邻木之间相差80%及以上。用 Excel
统计样地核心区5个等级的林木株数 Nj(j=1,….
5),并计算出每个等级林木株数Nj占核心区总株数
N的频率 Pj=Nj/N,分别采用软件 R3.0.1计算基
于直径大小分化度的 Simpson(DT)和 Shannon(HT)
林木大小多样性及其均值(珔T)。
基于直径大小分化度的Simpson大小多样性指数
(DT),该指数的取值范围[0,1-5
-1],其计算公式为:
DT =1-∑

j=1
P2j
  基于直径大小分化度的 Shannon大小多样性指
数(HT),该指数的取值范围[0,ln(5)],其计算公
式为:
HT =-∑

j=1
Pjln(Pj)
  直径大小分化度均值(珔T),该指数的取值范围
[0,1),其计算公式为:
珔T=1N∑

i=1
Ti
3 结果与分析
3.1 不同林分的林木直径大小多样性逻辑
样地1、2、3、4为天然混交林,直径分布都近似
343
林 业 科 学 研 究 第29卷
反J型分布(图1),各径阶的林木株数从总体上呈
随着径阶增大而分布株数减少的趋势。样地1的林
木直径分布范围广,其中最大林木的直径达到82.5
cm,平均直径为18.7cm,但受人为干扰,在径阶58、
60、64 76cm时林木缺失;负指数函数拟合直径分
布的方程为:
y=109.88e-0.062x,R2=0.8876
样地2的林木直径分布范围也较广,最大直径
为81.5cm,平均直径为19.8cm,同样受人为干扰,
在径阶58、62、64、72、76和 80cm时林木也缺失。
其负指数函数:
y=107.62e-0.062x,R2=0.8708
样地3的最大直径为 73.0cm,平均直径为
17.8cm,由于人为干扰严重,大径阶仅有50、64、74
cm的林木。其负指数函数为:
y=62.282e-0.061x,R2=0.8914
样地4的最大直径为57.2cm,平均直径为15.8
cm;该林分也受人为干扰,但仅在50cm径阶处没有
林木分布。其负指数函数:
y=83.314e-0.08x,R2=0.8717
样地5、6为人工林,其直径分布为近正态分布
(图1);样地5的最大直径为30.0cm,平均直径为
14.6cm,受林分抚育补植的影响,该林分在6cm径
阶有较多小径级的林木分布。样地6的最大直径为
20.4cm,平均直径为10.3cm。6块样地的林木直
径偏度都大于零,说明各样地内小于平均直径的林
木个体占多数。
从直径分布(图1,表1)特征可以看出:4块天
然林样地的径阶等级数远多于2块人工林,因此具
有倒J型分布的4块天然林林木直径大小多样性应
高于呈正态分布的2块人工林样地。4块天然林样
地拟合的负指数函数都具有相似的直径分布曲线,
从4块天然林的径阶等级数看,依次为样地 2(33
个)>样地1(30个)>样地4(26个)>样地3(23
个)(表1);直径变异系数为样地2(71.2%)>样地
1(70.3%)>样地4(69.5%)>样地3(63.0%);除
此之外,4块天然林样地中大于50cm以上的大树断
面积占整个林分断面积比例依次为样地2(0.177)
>样地1(0.127)>样地4(0.106)>样地3(0.057)
(图2)。因此,4块天然林样地的林木直径大小多样
性逻辑排序应为样地2>样地1>样地4>样地3。
从2块人工林的径阶等级数看,分别为样地5(13个)
图1 不同林分不同胸径径阶的株数分布(每块样地按2cm划分径阶)
443
第3期 白 超,等:林木直径大小多样性量化测度指数的比较研究
图2 不同林分不同胸径径阶的断面积频率分布(每块样地按2cm划分径阶)
>样地6(8个),直径变异系数为样地5(38.2%)>
样地6(28.9%)。从总体上看,6块样地的林木直径
大小多样性逻辑排序为样地2>样地1>样地4>样
地3>样地5>样地6。
3.2 基于直径分布的林木大小多样性和单木断面
积Gini系数
  从基于直径分布的 Simpson(DN)和 Shannon
(HN)林木大小多样性量化测度指数(表2)看,DN从
大到小为样地2(0.925)>样地1(0.922)>样地3
(0.911)>样地5(0.896)>样地4(0.892)>样地6
(0.808),DN没有恰当表达出天然林和人工林的林
木直径大小多样性差异;HN从大到小依次为样地2
(2.909)>样地1(2.858)>样地3(2.730)>样地4
(2.610)>样地5(2.357)>样地6(1.750),天然林
样地3与样地4的林木直径大小多样性指数值排序
与逻辑排序准则不符。从林木断面积 GC值看,2块
人工林的GC值都在0.4以下,而4块天然林的 GC
值都在0.5以上,GC值虽然能区分直径分布为正态
的人工林和直径分布为倒 J型的天然林,但从其与
逻辑排序不符的排序结果样地4(0.633)>样地2
(0.632)>样地1(0.629)>样地3(0.582)>样地5
(0.389)>样地6(0.306)看,该指数却无法恰当地
区分开直径分布类型相似的天然林。由此可见,
DN、HN和GC都不能恰当地表达6块样地的林木直
径大小多样性。
表2 6块样地的林木直径大小多样性指数值
直径大小多样性
量化测度指数
样地号
1 2 3 4 5 6
CV
DN 0.9220.9250.9110.8920.8960.808
HN 2.8582.9092.7302.6102.3571.750
GC 0.6290.6320.5820.6330.3890.306
DT 0.7820.7860.7640.7650.7240.648 0.070
HT 1.5581.5741.4841.5041.3341.133 0.118
珔T 0.4540.4890.4330.4440.3230.252 0.229
  注:DN、HN及GC分别为基于直径分布的 Simpson、Shannon林木
大小多样性及代码断面积Gini系数;DT、HT及珔T分别为基于直径大
小分化度Simpson、Shannon大小多样性及其均值;CV为6块样地林
木直径大小多样性指数值的变异系数。
3.3 基于直径大小分化度的林木大小多样性
从图3可以看出:4块天然混交林与2块人工林
的直径大小分化度分布差异很大。4块天然林样地
在第1 3等级上分布的频率大约为0.2;到第4等
级分布的频率最多,达0.25以上,即有25%以上的
林木与其最近邻木的大小差异悬殊;而在第5等级
分布的频率都少于0.15。2块人工林在第1等级上
543
林 业 科 学 研 究 第29卷
分布的频率最多,都超过0.35,说明样地中与其最
近邻木的大小相近的林木占总株数的35%以上;之
后随着等级的增大分布的频率减少,到第5等级上
没有频率分布。
林木直径大小分化度等级:1为0≤Ti<0.2;2为0.2≤Ti<0.4;3
为0.4≤Ti<0.6;4为0.6≤Ti<0.8;5为0.8≤Ti<1
图3 不同林分不同大小分化度等级的频率分布
从基于直径大小分化度的 Simpson(DT)、Shan
non(HT)林木大小多样性及其均值(珔T)(表2)看,6
块样地的 DT从大到小为样地 2(0.786)>样地 1
(0.782)>样地4(0.765)>样地3(0.764)>样地5
(0.724)>样地6(0.648),排序结果与逻辑排序一
致。HT对6块样地的排序依次为样地2(1.574)>
样地1(1.558)>样地4(1.504)>样地3(1.484)>
样地5(1.334)>样地6(1.133),排序结果与逻辑
排序一致。6块样地的珔T从大到小为样地2(0.489)
>样地1(0.454)>样地4(0.444)>样地3(0.433)
>样地5(0.323)>样地6(0.252),排序结果与逻
辑排序一致。从总体上看,4块天然林的直径大小
分化度等级数(丰富度)都为5,2块人工林为4;从
直径大小分化度在每个等级上分布的均匀程度看,
分别为样地2>样地1>样地4>样地3>样地5>
样地6。在丰富度相同时均匀度越高则多样性指数
值越大,由此可见,无论是从直径大小分化度分布情
况,还是从基于直径大小分化度的均值(珔T)、Simpson
(DT)和Shannon(HT)林木大小多样性值看,均为样
地2>样地1>样地4>样地3>样地5>样地6。显
然,3个基于直径大小分化度的方法都能恰当表达6
块样地林木直径大小多样性。3个方法测度6块样
地林木直径大小多样性指数值的变异系数依次为 珔T
(0.229)>HT(0.118)>DT(0.070)。可见,珔T区分
辨别各林分林木直径大小多样性的能力最强,而 DT
能力最差。
4 讨论
通过Lexerd[5]提出的逻辑排序准则,对6块样
地的林木直径大小多样性进行排序,结果为样地2
>样地1>样地4>样地3>样地5>样地6,也就是
天然林的林木直径大小多样性高于人工林,林分更
为成熟的吉林地区的胡桃楸针阔混交林的林木直径
大小多样性高于甘肃地区的锐齿栎阔叶混交林,同
一地区经过结构化经营样地的林木直径大小多样性
高于对照样地,人工混交林的林木直径大小多样性
高于人工纯林。现有对天然林和人工林林木直径大
小多样性的研究[5,24-25]都表明,直径分布为倒 J型
的天然林比正态分布的人工林林木直径大小多样性
更高。对于不同发育阶段的林分,Varga等[11]认为,
林分年龄是影响林木直径大小多样性的重要因素;
Lei等[12]研究表明,随着林分发育阶段的变化,即从
幼龄林到过熟林,林分的结构大小多样性(包括物种
多样性、林木直径大小多样性和树高大小多样性)会
逐渐增大,也就是随着林分的生长发育林分结构趋
于复杂;Spies[25]的研究也表明,随着花旗松(Pseud
otsugamenziesiFranco)林的演替发展,其林木直径
和树高大小多样性呈现 S型变化,上述研究结果与
本研究结果一致。结构化森林经营遵循连续覆盖、
生态有益,采用单株择伐保护并促进林分天然更新,
经过结构化森林经营的样地林木直径大小多样性增
大,适度采伐可能促进资源的高效利用及种内种间
竞争的生态位分化;这与 Wang等[26]和 Lei等[12]的
研究结果一致,他们认为,择伐或部分采伐可以提高
天然林的结构多样性(包括林木直径大小多样性)。
对于混交林和纯林的林木直径大小多样性,Varga
等[11]研究发现,多树种混交的林分由于不同树种间
固有生长速率的差异,理应具有更高的结构多样性
(包括直接林木直径大小多样性),本研究结果也与
此一致。
Lexerd等[5]和 Valbuena等[9]一致认为,相对
于需要主观划分等级的 DN和 HN等林木直径大小
多样性指数,GC能更客观更好地表达林木直径大小
多样性;但Rouvinen等[27]对经营和天然未经营成熟
樟子松林的林木直径大小多样性的研究认为,DN、
HN和GC都不能更好地表达和判别这2种林分的林
木直径大小多样性;Hui等[28]对中国东北和西北地
区天然林林木直径大小多样性的研究也认为,DN、
HN和GC都不能理想地区分这2个地区林分的林木
643
第3期 白 超,等:林木直径大小多样性量化测度指数的比较研究
直径大小多样性。本研究结果同样认为与距离无关
的DN、HN和GC测度指数均不能恰当地表达林木直
径大小多样性。
5 结论
与距离无关的DN、HN和GC三个测度指数都不
能恰当地表达林木直径大小多样性。与距离有关的
林木直径大小多样性测度指数 珔T、DT和 HT,对6块
样地林木直径大小多样性的排序与逻辑排序一致,
说明它们都能恰当地表达6块样地的林木直径大小
多样性。珔T和DT是介于0 1之间的均一化指数,易
于解释其生物学意义;而HT的值介于0 ln5,不易
于解释其生物学意义。珔T从林分整体水平上反映林
木的大小分化程度,体现了各林木与其最近相邻木之
间的微观结构特征,量化出直径差异的程度,且比DT
和 HT区分辨别各林分林木直径大小多样性的能力
强。因此,本研究认为,珔T是恰当表达及区分各林分
林木直径大小多样性的最优量化测度指数。
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(责任编辑:詹春梅)
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