全 文 ：林业科学研究　２０１６，２９（３）：４５５ ４６３
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１６）０３０４５５０９
臭氧胁迫对树木根系影响研究进展
陈　展，于　浩，尚　鹤，曹吉鑫
（中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林生态环境重点实验室，北京　１０００９１）
收稿日期：２０１５０５０７
基金项目：国家自然科学基金“亚热带典型针叶和阔叶树种细根动态和周转对大气臭氧胁迫的响应研究”（３１３７０６０６），国家林业公益
性行业专项“森林对Ｏ３和大气Ｎ沉降胁迫的响应”（２０１３０４３１３）
作者简介：陈　展（１９８０—），女，湖南长沙人，博士，副研究员，主要从事森林生态学和污染生态学研究。电话：０１０６２８８９５４０；Ｅｍａｉｌ：
ｃｈｅｎｃｈｅｎ３２３＠１６３．ｃｏｍ
 通讯作者：Ｅｍａｉｌ：ｓｈａｎｇｈｅｃｈｉｎａ＠１２６．ｃｏｍ
摘要：对流层中高浓度的臭氧是一种严重危害植物的大气污染物，臭氧浓度的升高会对农作物、林木等产生一系列
的损害。根系是树木生存的基本要素，臭氧对根结构的根本性改变会最终影响根功能，从而影响树木的整体健康以
及对环境胁迫的抗性，通过综述臭氧胁迫对森林树木根系影响的研究进展，可以为我国学者进一步了解臭氧对森林
树木根系生态影响提供科学素材。有关大气臭氧浓度升高对森林树木根系生态的影响，目前研究主要包括森林树
木根系生长、细根动态和周转、根系呼吸、根系碳水化合物、菌根、根际微生物的响应变化等几个方面。臭氧对树木
根系的影响与臭氧浓度、树种、树龄、群落组成及种植条件相关。目前有关臭氧胁迫对树木根系的机制研究还比较
缺乏，今后应该加强臭氧胁迫下根系形态构型的原位观察测定和定量分析研究，内源激素响应，胁迫信号感受、转导
与其它信号途径的互作关系以及分子生物学机制方面的研究。
关键词：臭氧；树木根系；细根动态；根系碳水化合物；菌根；根际微生物
中图分类号：Ｓ７１８４ 文献标识码：Ａ
ＥｆｅｃｔｓｏｆＯｚｏｎｅＳｔｒｅｓｓｏｎＴｒｅｅＲｏｏｔ：ＡＲｅｖｉｅｗ
ＣＨＥＮＺｈａｎ，ＹＵＨａｏ，ＳＨＡＮＧＨｅ，ＣＡＯＪｉｘｉｎ
（ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙ，ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ＣＡＦ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆＳｔａｔｅ
ＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｌｅｖａｔｅｄｏｚｏｎｅｗｉｌｃａｕｓｅｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｃｈａｎｇｅｓｏｆｒｏｏｔａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｔｈａｔｍａｙｕｌｔｉｍａｔｅｌｙａｆｅｃｔｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆ
ｒｏｏｔａｎｄｔｈｅｒｅｂｙｔｈｅｔｒｅｅ’ｓｏｖｅｒａｌｈｅａｌｔｈａｎｄａｂｉｌｉｔｙｔｏｃｏｐｅｗｉｔｈｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｅｌｅｖａｔｅｄｏｚｏｎｅｏｎｔｈｅｒｏｏｔｏｆ
ｔｒｅｅｓｉｎｃｌｕｄｅｄｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈ，ｆｉｎｅｒｏｏｔｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｔｕｒｎｏｖｅｒ，ｒｏｏｔｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓｉｎｒｏｏｔｓ，ｍｙｃｏｒｈｉｚａ
ｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｏｚｏｎｅｓｔｒｅｓｓｏｎｔｒｅｅｒｏｏｔａｒｅｒｅｌｅｖａｎｔｔｏｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆ
ｏｚｏｎｅ，ｓｐｅｃｉｅｓ，ｔｒｅｅａｇｅ，ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｐｌａｎｔｉｎｇｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ａｔｐｒｅｓｅｎｔ，ｔｈｅｒｅｉｓｌｉｍｉｔｅｄｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ａｂｏｕｔｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｏｚｏｎｅｏｎｒｏｏｔ．Ｉｔｉｓｎｅｃｅｓｓａｒｙｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅｔｏｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｔｈｅｉｎｓｉｔｕｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ
ａｎｄｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｒｏｏｔａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｔｏｏｚｏｎｅ，ｓｔｒｅｓｓｓｉｇｎａｌｓｅｎｓｉｎｇ，ｔｒａｎｓ
ｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｗｉｔｈｏｔｈｅｒｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙ，ａｎｄｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｒｏｏｔｓｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏ
ｏｚｏｎｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｏｚｏｎｅ，ｔｒｅｅｒｏｏｔ，ｆｉｎｅｒｏｏｔｄｙｎａｍｉｃｓ，ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ，ｍｙｃｏｒｈｉｚａ，ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ
　　近年来的经济快速发展和工业能源大量消耗引
起臭氧前体物（ＮＯｘ、ＶＯＣｓ）的排放量增加，这使的
对流层臭氧浓度不断升高［１］，据 ＩＰＣＣ的报告预测，
本世纪末北半球大陆夏季大气的臭氧平均浓度可能
林　业　科　学　研　究 第２９卷
达到７０ｎＬ·Ｌ－１以上［２］。在我国，随着社会经济的
快速发展，无论珠江和长江三角洲，还是京津地区，
空气Ｏ３浓度一直比较高。如长江三角洲地区６个
Ｏ３监测点（佘山、常熟、建湖、句容、临安和嘉兴）日
７－ｈ平均Ｏ３浓度为３５ ４８ｐｐｂ，最大１—ｈＯ３浓
度为１１４ １９６ｐｐｂ［３］。南京北郊春季最大 Ｏ３浓度
值达到１５１．９９ｐｐｂ［４］。Ｏ３平均浓度超过了许多敏
感植物的受害临界负荷（４０ｐｐｂ），尽管臭氧对森林
植物和林木生长已经构成了很大威胁。我国臭氧对
植物的影响研究开展的比较少，关于臭氧对树木的
影响研究更少，主要有何兴元团队在沈阳开展的 Ｏ３
对林木生长的影响研究［５－８］，冯兆忠、王效科团队在
浙江天童山开展的 Ｏ３对亚热带典型林木生长的影
响［９－１２］以及他们在北京开展的 Ｏ３对北方典型林木
生长的影响［１３］。他们的研究发现臭氧对我国许多
树种的生长产生影响，抑制植物生长，降低叶面积、
产量，引起早衰等，叶片的可见伤害，如黄色斑点、坏
死等，会破坏光合系统产生伤害症状，抑制光合作
用、改变凋落物组成等，但他们的研究主要关注于地
上部分而对地下根系的响应没有研究。尽管臭氧对
森林树木地上部分的影响已经有大量研究［５－１８］，但
关于臭氧对地下过程的直接和间接影响还知之
甚少［８，１６］。
臭氧对根结构的根本性改变会最终影响根功
能，从而影响植物的整体健康以及对环境胁迫的抗
性。由于根尖是根吸收离子和水分最活跃的部位，
臭氧暴露的幼苗会减少水和营养物质的供给，从而
导致植物对其他胁迫更敏感，如干旱或营养缺
乏［１９－２５］。臭氧主要通过气孔进入叶片组织，反应生
成活性氧自由基（ＲＯＳ），如·ＯＨ、·Ｏ２
－、Ｈ２Ｏ２，引
起脂质过氧化，造成叶绿体损伤，破坏光合系统，进
而抑制植物生长，降低叶面积、产量，引起早衰等，叶
片的可见伤害，如黄色斑点、坏死等，同时会抑制光
合碳同化，碳同化减少会影响碳水化合物对“汇”的
分配［８，２０，２４－２７］。长期的臭氧暴露会降低根的生物量
分配，如根茎比、根占整个生物量的比例、根长等都
降低了［２０，２８－３２］。尽管有研究表明，地下部分的变化
早于地上部分的变化，但关于植物根系尤其是森林
植物根系对臭氧的响应过程知之甚少。根系及其与
周围环境的相互作用难以观察，因此了解臭氧对地
下部分的影响是个挑战［１９，３３］。
本文将围绕臭氧胁迫下森林植物根系生长、细
根动态和周转、根系呼吸、根系碳水化合物、菌根、根
际微生物的响应变化等几个方面进行总结分析，为
相关学者进一步了解臭氧对森林植物根系生态影响
提供科学素材。
１　根生长
根系是植物重要的功能器官，它不但为植物吸
收养分和水分、固定地上部分，而且通过呼吸和周转
消耗光合产物并向土壤输入有机质。根系生长是否
正常，根系的生态功能是否正常发挥直接影响植物
的生长。臭氧影响植物根系的延伸速率、根长、根系
数量等，但研究根系对臭氧响应胁迫应用最多的指
标就是根系生物量和根茎比。
１．１　根系生物量
臭氧通过破坏叶片气孔功能或者降低 Ｒｕｂｉｓｃｏ
的活性，减小碳同化能力，叶片由于自我修复及抗氧
化剂合成的需要，会从根系获取碳，从而降低根生物
量［３４］。但不同树种、不同树龄、不同群落组成以及
不同试验处理得到的结果也不尽一致。
ＡＯＴ４０－１２０ｐｐｍ·ｈ处理一个生长季后，桦树
幼苗根系生物量与对照处理（ＡＯＴ４０－３ｐｐｍ·ｈ）相
比降低了３０％［３５］。经过臭氧剂量１６９ｐｐｍ·ｈ处理
后，第二年春天美国黄松幼苗的侧根生物量减少
３４％，新根生物量减少６５％［３６］；ＡＯＴ４０—３５ｐｐｍ·ｈ
臭氧处理一段时间（５月１８日 －９月８日）后，Ｌａｍ
ｏｔｅａｄｉａｎａｅ芽苗总生物量没有变化，但根系生物量
明显降低［３７］；美国西黄松幼苗经过高浓度臭氧暴露
一年后新根生物量只有对照的３５％，第二年暴露后
新根生物量只有对照的２５％［２４］。２×Ｏ３处理两年
后山毛榉幼苗根系干重降低了８７％；臭氧处理的植
物１ ２ｍｍ细根的根尖数量、类型和丰度，单位体
积土壤中的根长密度都显著低于对照处理［３８］。美
国加利福尼亚南部的圣贝纳迪诺山脉，在森林条件
下臭氧浓度升高处理有几十年了，西黄松（Ｐｉｎｕｓ
ｐｏｎｄｅｒｏｓａ）和杰弗瑞松（Ｐ．ｊｅｆｒｅｙｉ）根系生物量显著
减少［３９］。两年生的圣栎幼树在不同臭氧浓度下处
理一个生长季后，根系生物量减少幅度大于茎和叶，
臭氧浓度增加７４％的处理与过滤处理相比，根系生
物量降低了 ２７％，而茎生物量降低 １６％［４０］。通过
降低树木根系生物量，臭氧有两种途径对植物造成
影响：（１）植物生长初期，光合作用不足以满足植物
代谢，此时根储量起到关键作用；（２）不发达的根系
系统会降低植物对环境胁迫的耐性，以及繁殖的成
功率［３７］。
６５４
第３期 陈　展，等：臭氧胁迫对树木根系影响研究进展
但是在另外一个研究中，同样以两年生的圣栎
幼树为研究对象却发现臭氧对树木根系生物量没有
影响［４１］。成熟的欧洲山毛榉和挪威云杉混交林经
过臭氧加倍处理两个生长季后，细根生物量没有影
响，细根数量增加［４２］，这可能与臭氧引起的养分和
水分输送限制相关［１９］，或者与内源激素调节相
关［４３］；经过臭氧４３μｇ·ｍ－３和６８μｇ·ｍ－３短期（６
ｈ）和长期（３０ｄ）处理后，巴西红木幼苗的根系生物
量不受影响，这可能是由较低的气孔导度限制了臭
氧进入叶片组织，从而避免了其造成的伤害［４４］；
ＤíａｚｄｅＱｕｉｊａｎｏ等［３４］利用ＦＡＣＥ系统对山地松幼苗
进行臭氧暴露处理，臭氧浓度升高显著降低了根系
生物量，而成熟的山毛榉／云杉混交林的细根生物量
没有受到臭氧影响；臭氧熏蒸第三年，２×Ｏ３提高了
细根年生产量，但是在极端干旱下 臭氧对细根年生
产量的影响消失［３３］。在美国莱茵河附近，Ｐｒｅｇｉｔｚｅｒ
等［４５］利用 ＦＡＣＥ系统在 １９９８年—２００４年间对山
杨，纸皮桦／山杨，糖枫／山杨群落进行 ＣＯ２和 Ｏ３暴
露试验，结果表明２００２年前，臭氧处理降低所有群
落的粗根生物量，纸皮桦／山杨和纸皮桦／糖枫的细
根生物量；而在２００２和２００５年，臭氧显著增加了山
杨群落的细根生物量，与大部分短期研究结果（包括
他们自己的前期研究［４６］）相比而言，他们的长期研
究结果很清楚的表明，臭氧升高处理增加了山杨细
根生物量的Ｃ分配，这是由于长期臭氧条件淘汰了
群落中臭氧敏感的基因型及树种，而臭氧耐性较大
的树种及基因型占据了更大的生存空间及资源。
Ｗｅｉｇｔ等人［４７］发现臭氧浓度倍增处理后，成熟山毛
榉显著提高了新氮对根系的分配，菌根根尖和细根
获得１７％的新氮，而对照处理（１×Ｏ３）下菌根和细
根只获得７％的新氮；相反的，臭氧浓度倍增降低了
云杉对根系的Ｎ分配。
１．２　根茎比
地下碳分配的减少通常伴随着根茎比降低，但
观察到的根茎比反应差别很大，主要是因为物种间
和物种内差异、种植条件不同以及个体差异。臭氧
处理下，根茎比的响应也因处理浓度、树种及树龄不
同而出现差异。
ＤíａｚｄｅＱｕｉｊａｎｏ等［３４］利用ＦＡＣＥ系统对山地松
幼苗进行臭氧暴露处理，臭氧浓度升高显著降低了
根茎比；一年生山毛榉幼苗经过臭氧加倍处理两年
后，与对照处理相比根茎比显著降低［４８］；ＡＯＴ４０１２０
ｐｐｍ·ｈ的臭氧处理两年后，两个生长季末分别取
样，桦树幼苗根茎比与对照处理（ＡＯＴ４０３ｐｐｍ·ｈ）
相比均降低［３５］；随着 ＡＯＴ４０增加，山毛榉和白蜡芽
苗的根茎比显著降低，但挪威云杉和欧洲赤松芽苗
根茎比没有显著变化［４９］；巴西红木幼苗经过臭氧４３
μｇ·ｍ－３和６８μｇ·ｍ－３短期（６ｈ）和长期（３０ｄ）处
理后，根茎比不受影响［４４］。而 Ｔｈｏｍａｓ等［５０］对两年
生挪威云杉幼苗进行自然大气和过滤处理，处理３
年后自然大气处理与过滤处理相比提高了云杉幼苗
的根茎比。
２　细根动态和周转
细根周转是陆地生态系统碳分配格局与过程的
核心环节，而细根周转估计的关键是了解细根的生
长和死亡动态［５１－５２］。细根动态对环境变化具有重
要指示作用，可反映树木或生态系统的健康水
平［５３］。随着ＣＯ２浓度、Ｏ３浓度、温度、降水以及土
壤氮素等在全球尺度上发生的变化［５４］，细根都可能
做出敏感反应［５１］。目前关于臭氧对细根的影响了
解都依赖于静态参数，如生物量，而忽略了细根寿命
和动态变化的潜在关系，关于臭氧如何影响细根动
态的研究较少，且得到的结果不尽一致。
Ｋｅｌｔｉｎｇ等［５５］以红橡树２年生幼苗和３０年树龄
的成树为研究对象，在１９９２年４月—１９９４年１０月
连续三个生长及进行臭氧暴露处理，处理第一年臭
氧没有影响成树的净细根产量或周转，第二年春天
２×Ｏ３处理下成树细根产量降低４７％；在处理第一
年，２×Ｏ３处理下幼苗的净细根产量和周转最高。
处理两个生长季后，相对对照处理（４３ｐｐｂ），２×Ｏ３
（８２ｐｐｂ）臭氧处理后成树累积净细根产量和周转分
别减少３３％和４２％。成熟红橡树在臭氧处理下细
根生产量、周转和地下碳有效性（ＢＵＥ）降低，说明臭
氧能改变成熟红橡树地下碳的分配。而臭氧虽然降
低了红橡树幼苗净累积细根产量，但对幼苗细根周
转没有影响，这是由于成年树较幼苗臭氧敏感性高。
成熟的欧洲山毛榉和挪威云杉混交林经过臭氧加倍
处理两个生长季后，臭氧在没有改变细根生物量的
情况下提高了细根年产量，这可能是由于在水分、养
分的限制以及激素的驱动下，臭氧提高山毛榉的细
根周转［４２］。
但也有研究表明，臭氧对细根动态和周转没有
影响，如Ｍａｉｎｉｅｒｏ等［５６］利用微根管技术，采用 ＦＡＣＥ
系统研究臭氧暴露对成熟山毛榉细根寿命和动态的
影响研究，结果表明１×Ｏ３处理和２×Ｏ３处理下细
７５４
林　业　科　学　研　究 第２９卷
根周转速率没有明显差异，非菌根的生存能力在２
×Ｏ３处理下比１×Ｏ３处理下要高，分别为１７０天和
１１２天。但是臭氧浓度升高老根的生存能力迅速降
低。虽然臭氧浓度升高新形成的细根脱落延迟，但
两处理下非菌根细根的生存天数没有差别。同样在
美国莱茵河附近，Ｐｒｅｇｉｔｚｅｒ等［４５］利用 ＦＡＣＥ系统在
１９９８年—２００４年间对山杨，纸皮桦／山杨，糖枫／山
杨群落进行ＣＯ２和Ｏ３暴露试验，微根管图像扫描结
果表明，臭氧对山杨的细根生产速率没有影响；但
２００３年臭氧刺激了山杨细根死亡速率，而在２００４年
则没有影响；总的来说，细根生产速率和死亡速率对
臭氧没有明显响应。该研究结果表明，臭氧对根系
寿命和周转没有明显影响。
３　根呼吸
关于细根呼吸（Ｒｒ）对臭氧的响应还不是很清
楚，以往的研究得到一系列相反的结论。臭氧降低
了一些针叶树的细根呼吸（火炬松［５７］；华山松［５８］；
美国花旗松［５９］），但相反的臭氧也提高了一些针叶
树（西黄松［６０］）和温带阔叶树如落叶红橡树［５５］的细
根呼吸。
Ｅｄｗａｒｄｓ［５７］发现，火炬松经过２年的臭氧暴露试
验后，细根和土壤ＣＯ２通量减少，臭氧浓度加倍处理
下火炬松根系呼吸速率比对照降低了１２％，这是由
根系的维持呼吸与生长呼吸的降低导致的；山杨经
过１２周的臭氧暴露后，根系呼吸速率降低，但这种
降低是由于根系生物量减少导致的［６１］。西黄松幼
苗在两个生长季的臭氧处理下，根系呼吸在不同采
样时期有不同表现，但总的来说臭氧浓度升高后根
系ＣＯ２产量、Ｏ２消耗量和 ＲＱ都提高了，说明根系
代谢和根系与根际微生物之间的相互作用发生了改
变［６０］；而Ａｎｄｅｒｓｅｎ的另一个研究则表明短期臭氧暴
露对西黄松幼苗根系呼吸没有影响［６２］。总的来说，
臭氧对根系呼吸的影响是值得关注的，因为臭氧可
能会造成根系系统获取水分、养分、合成必要氨基酸
和蛋白质的能力的改变。
４　根系碳水化合物
臭氧通过影响光合作用、碳水化合物合成以及
碳分配过程从而影响植物的碳代谢过程［６３］，有研究
表明臭氧暴露减少碳水化合物对根系的分配（西黄
松幼苗［６２，６４］；道格拉斯冷杉［６５］）。
４．１　淀粉
许多研究表明，臭氧暴露影响根系淀粉含量，研
究最多的树种包括山毛榉、云杉和西黄松。
Ｂｒａｕｎ等［６６］调查了臭氧污染程度不同区域的一
年生山毛榉和两年生云杉的碳水化合物浓度，发现
随着累积臭氧通量的增加，山毛榉根中淀粉含量变
化不显著，云杉根中淀粉含量降低，但其叶中淀粉量
增加，这可与光合同化物从同地上部运输到根部的
能力减弱相关［６７］。Ｌｕｘ等［６８］分别在４００ｍ和１８００
ｍ两个海拔位置对云杉苗和山毛榉苗进行臭氧暴露
试验，在低海拔４００ｍ生长的云杉苗经过一年的臭
氧处理后，云杉最细根的淀粉含量在大气处理中明
显多于过滤处理，但粗根和细根的淀粉含量在两个
处理中没有显著差异，也有研究发现较低浓度臭氧
处理会减缓淀粉降解［６９］；但在１８００ｍ海拔的云杉
苗在大气处理下根系中的可溶性碳水化合物和淀粉
含量显著低于过滤处理；而山毛榉在两个海拔下，均
是大气处理下根系淀粉含量低于过滤处理。Ｔｈｏｍａｓ
等对两年生挪威云杉、山毛榉幼苗进行自然大气和
过滤处理，处理三年后与过滤大气处理相比自然大
气处理降低了云杉［５０］和山毛榉［７０］根系的淀粉含
量。两年生挪威云杉幼苗在六个臭氧浓度不同的地
方生长一年后，粗根中淀粉含量随臭氧浓度升高而
降低［７１］。在Ｚｕｇｅｒｂｅｒｇ，自然大气中山毛榉幼苗根系
的淀粉含量要低于过滤空气中的植株根系［６６］。
Ｔｈｏｍａｓ等［７２］发现成熟山毛榉根系中淀粉含量随着
臭氧 ＡＯＴ４０升高而降低。美国西黄松幼苗经过两
倍臭氧浓度处理后，休眠期幼苗粗根、细根的淀粉含
量都显著低于对照，细根淀粉含量与对照处理相比
降低７２％［３０］。１６９ｐｐｍ·ｈ剂量的臭氧处理后，在
接下来的休眠期和生长期美国黄松幼苗根系碳水化
合物显著减少，淀粉含量影响最大，在休眠期粗根和
细根淀粉含量分别降低４３％和４４％，生长期粗根、
细根和新根淀粉含量分别降低 ５０％、６５％ 和
６２％［３６］，这可能是由于臭氧在第二个生长季造成针
叶提前衰老从而降低了根获得光合产物的量。
Ｇｒｕｌｋｅ等［７３］研究表明，在臭氧浓度和Ｎ沉降高的地
区，不同林龄的西黄松细根中淀粉含量降低。
４．２　可溶性糖类
可溶性糖类种类很多，对臭氧的响应也不同。
Ｌｕｘ等［６８］分别在４００ｍ和１８００ｍ两个海拔位置对
云杉苗和山毛榉苗进行臭氧暴露试验，在低海拔
４００ｍ生长的云杉苗经过一年的臭氧处理后，臭氧
暴露明显影响了细根中三糖棉子糖的含量，自然大
气处理下云杉细根中三糖棉子糖只有过滤处理的一
８５４
第３期 陈　展，等：臭氧胁迫对树木根系影响研究进展
半，粗根和最细根的海藻糖含量轻微减少；而自然大
气处理的山毛榉根系中可溶性糖类，尤其是葡萄糖、
果糖和蔗糖含量显著高于过滤处理。Ｔｈｏｍａｓ等对
两年生挪威云杉幼苗和欧洲山毛榉幼苗进行自然大
气和过滤处理，处理三年后云杉［５０］细根中糖醇、双
糖和三糖含量对臭氧没有响应，单糖和总的可溶性
碳水化合物含量在臭氧熏蒸后显著增加，总量增加
主要是由于单糖增加；而臭氧对山毛榉幼苗根系［７０］
的糖醇含量没有显著影响，臭氧熏蒸显著增加了细
根单糖含量，但对其他碳水化合物没有影响。一年
生山毛榉幼苗在六个臭氧浓度不同的区域生长两年
后，山毛榉细根单糖含量随臭氧浓度升高而呈现降
低趋势［６３］。
美国西黄松幼苗经臭氧浓度加倍处理后，细根
中的可溶性糖类含量发生变化。臭氧处理的幼苗在
休眠期而粗根中葡萄糖含量则显著低于对照处理；
在生长期，臭氧显著减少了粗根、细根和新根中的葡
萄糖含量。臭氧处理的新根葡萄糖含量只有对照处
理的２１％。在休眠期，高浓度臭氧处理下（３５１ｐｐｍ
·ｈ）细根和新根中的果糖含量减少了７８％和８１％。
臭氧显著降低了根中的单糖含量，与对照相比，臭氧
处理下（３５１ｐｐｍ·ｈ）新根的单糖含量减少了
８０％［３０］。美国加利福尼亚南部的圣贝纳迪诺山脉，
在森林条件下臭氧浓度升高处理有几十年了，西黄
松和杰弗瑞松的细根和粗根中单糖浓度降低［７３］。
５　菌根
菌根菌丝是森林土壤中重要的连接网，用来传
输水分和养分，从而影响生物多样性及整个生态系
统的生产力［７４］。臭氧对外生菌根群落的影响还不
清楚。一些短期研究表明，臭氧促进了几个树种的
菌根形成，而其他一些研究发现臭氧对菌根影响很
小或者没有影响［１９］。有些报道发现，当一些落叶树
或针叶树暴露于臭氧中时，其菌根侵染率不受影
响［７５－７８］；但也有一些研究发现，短期或低浓度臭氧
暴露对菌根侵染率有中性或刺激作用［７９－８１］，而在同
一个实验中长期或高浓度臭氧暴露则对菌根产生明
显的副作用［８２－８３］。
７０年树龄的山毛榉 －云杉混交林中的山毛榉
在臭氧浓度加倍处理后，臭氧暴露改变了外生菌根
真菌的群落结构和相对丰度，臭氧增加了菌根数量
和细根数量［８４］，而这种现象出现的原因可能是根对
臭氧浓度增加的过渡响应，通常发生在低浓度臭氧
处理前期［１９］；Ｇｒｅｂｅｎｃ和 Ｋｒａｉｇｈｅｒ同时对臭氧处理
对７０年树龄的山毛榉 －云杉混交林的外生菌根类
型的影响进行了研究，结果发现：臭氧加倍处理和自
然大气处理下外生菌根种类分别为２８种和２６种，
土生空团菌（Ｃｅｎｏｃｏｃｃｕｍｇｅｏｐｈｉｌｕｍ）在臭氧处理后丰
度显著增加，同时臭氧处理后显著增加Ｒｕｓｕｌａｄｅｎ
ｓｉｆｌｏｒａ，Ｒ．ｆｅｌｅａ，Ｒ．ｉｌｏｔａ，Ｔｕｂｅｒｐｕｂｅｒｕｌｕｍ，Ｌａｃｔａｒｉ
ｕｓｓｐ．２和 Ｒｕｓｕｌａｓｐ．２等几种外生菌根的丰度，
Ｒｕｓｕｌａｃｙａｎｏｘａｎｔｈａ，Ｘｅｒｏｃｏｍｕｓｓｐ．１ａｎｄＲｕｓｕｌａ
ｏｃｈｒｏｌｅｕｃａ在臭氧处理下丰度降低，Ｆａｇｉｒｈｉｚａｆｕｓｃａ，
Ｆ．ｓｅｔｉｆｅｒａ，Ｌａｃｔａｒｉｕｓａｃｒｉｓ，ＰｉｃｅｉｒｈｉｚａｎｉｇｒａａｎｄＲｕｓｕ
ｌａｓｐ．只在臭氧处理下出现［８５］。５６ ６１年树龄的
山毛榉经过２×Ｏ３连续熏蒸三四年后，山毛榉外生
菌根根尖数量显著高于对照处理，而且外生菌根的
种类在臭氧处理后显著增加［８６］。而四年生山毛榉
幼苗经过１×Ｏ３和２×Ｏ３处理两年后，臭氧降低了
菌根根尖数量，显著影响了菌根种类，但没有检测到
臭氧指示菌；作为森林土壤胁迫指示的土生空团菌
的类型在不同臭氧处理下没有显著差异［３８］。７ １０
年树龄的白杨和白杨－白桦混交林在生长季进行臭
氧熏蒸，臭氧处理后外生菌根子实体生物量降低但
没有达到显著水平；臭氧降低了白杨幼苗的外生菌
根丰富度，显著改变了白杨外生菌根的群落组成，但
臭氧对白杨－白桦混交林的外生菌根丰富度和群落
组成没有显著影响［８７］。ＲｏｔｈａｎｄＦａｈｌｅｙ［８８］研究表
明，红果云杉幼苗的菌根侵染率和菌根群落组成没
有受到臭氧影响；１１０ｐｐｂ处理欧洲赤松显著降低菌
根侵染率［８９］。
６　根际微生物
关于臭氧对根际微生物的影响研究比较少，一
些学者研究了臭氧对农作物或草本植物根际微生物
的影响，而关于臭氧对森林植物根际微生物的影响
研究则非常缺乏。Ｓｃｈｏｌｏｔｅｒ等［９０］研究了山毛榉幼
苗根际和非根际土壤微生物对臭氧的响应，结果表
明山毛榉幼苗经过１×Ｏ３和２×Ｏ３处理后，根际微
生物群落对臭氧处理作出了响应，对照处理下根际
土壤微生物多样性高于２×Ｏ３处理，而且群落结构
和功能都受到了臭氧的影响，多样性明显降低，潜在
营养周转降低。虽然臭氧不会直接影响根际微生
物，但是根际－土壤－植物系统中一方面受到影响，
其他两方面受到影响。Ｐｈｉｌｉｐｓ等［９１］发现，臭氧处理
后山杨以及山杨－白桦混交林的土壤真菌磷脂脂肪
９５４
林　业　科　学　研　究 第２９卷
酸减少，但山杨 －枫树混交林幼苗的根际土壤微生
物真菌不受臭氧的影响。
７　研究展望
根系是连接土壤与植物地上部之间物质能量交
换的重要桥梁，深入研究臭氧胁迫下植物根系的生
物学特性才能全面了解植物的整体生物学特性及功
能。臭氧对森林植物根系的影响很复杂，由于研究
树种、臭氧浓度以及熏气方式的不同得到的研究结
果也存在差异。而且臭氧胁迫下森林植物根系生态
的研究还很缺乏，根系生态的变化直接影响植物根
系功能，影响森林生态系统的长期稳定发展。为了
科学评价大气臭氧浓度升高对森林生态系统的影
响，围绕臭氧浓度对森林植物根系生态的影响，今后
还需要在以下几个方面加强研究：首先，根系构型对
植物应对环境刺激的敏感性、营养物质吸收等起着
重要作用，应加强臭氧胁迫下根系形态构型的原位
观察测定和定量分析研究；其次，搞清楚臭氧胁迫下
植物根系内源激素的响应。植物内源激素是植物正
常代谢的极微量产物，对植物的生长、发育、成熟及
衰老等所有生理过程有着重要的调控作用，是根系
生命活动的调节者。在植物遭受胁迫时，内源激素
起到重要的调节作用，目前关于臭氧胁迫对植物根
系内源激素的影响研究很少，有必要加强这方面的
研究；第三，加强臭氧胁迫下植物根系胁迫信号感
受、转导与其它信号途径的互作关系以及分子生物
学机制方面的研究。
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０６４
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ｅｒｎｆｏｒｅｓｔｓｔｏｅｌｅｖａｔｅｄａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＣＯ２ａｎｄｔｒｏｐｏｓｐｈｅｒｉｃＯ３［Ｊ］．
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ｘｅｓｏｆｓｏｉｌｃａｒｂｏｎｉｎｙｏｕｎｇｓｔａｎｄｓｏｆｐａｐｅｒｂｉｒｃｈａｎｄｔｒｅｍｂｌｉｎｇａｓｐ
ｅｎａｓａｆｅｃｔｅｄｂｙｅｌｅｖａｔｅｄａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＣＯ２ａｎｄｔｒｏｐｏｓｐｈｅｒｉｃＯ３
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ｓｐｏｎｓｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｆｏｒｂｉｏｍａｓｓａｎｄｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｏｆｂｅｅｃｈ（Ｆａ
ｇｕｓｓｙｌｖａｔｉｃ），ａｓｈ（Ｆｒａｘｉｎｕｓｅｘｃｅｌｓｉｏｒ），Ｎｏｒｗａｙｓｐｒｕｃｅ（Ｐｉｃｅａ
ａｂｉｅｓ）ａｎｄＳｃｏｔｓｐｉｎｅ（Ｐｉｎｕｓｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ）［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｏｌｕ
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ｚｏｎｅｅｘｐｏｓｕｒｅａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｌｏａｄｓｏｎｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，
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１６４
林　业　科　学　研　究 第２９卷
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ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｎｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｎｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓｉｎｙｏｕｎｇＰｉ
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［７０］ＴｈｏｍａｓＶＦＤ，ＢｒａｕｎＳ，ＦｌüｃｋｉｇｅｒＷ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｏ
ｚｏｎｅｅｘｐｏｓｕｒｅａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｌｏａｄｓｏｎｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，
ｂｉｏｍａｓｓ，ｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｙｏｕｎｇｂｅｅｃｈｔｒｅｅｓ
（Ｆａｇｕｓｓｙｌｖａｔｉｃａ）［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｏｌｕｔｉｏｎ，２００６，１４３：３４１
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ｔｉｏｎｓｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｐａｒｔｓｏｆｙｏｕｎｇｂｅｅｃｈａｎｄｓｐｒｕｃｅａｌｏｎｇａｇｒａ
ｄｉｅｎｔｏｆｏｚｏｎｅｐｏｌｕｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００４，３８：
２３９９－２４０７．
［７２］ＴｈｏｍａｓＶＦＤ，ＨｉｌｔｂｒｕｎｎｅｒＥ，ＢｒａｕｎＳ，ｅｔａｌ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｒｏｏｔ
ｓｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｍａｔｕｒｅｂｅｅｃｈ（ＦａｇｕｓｓｙｌｖａｔｉｃａＬ．）ａｌｏｎｇａｎｏ
ｚｏｎｅａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｇｒａｄｉｅｎｔｉｎＳｗｉｔｚｅｒｌａｎｄ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｎ（Ａｕｓｔｒｉａ），
２００２，４２：２２３－２２８．
［７３］ＧｒｕｌｋｅＮＥ，ＡｎｄｅｒｓｅｎＣＰ，ＨｏｇｓｅｔＷＥ．Ｓｅａｓｏｎａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎａ
ｂｏｖｅ－ａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｐｏｎｄｅｒｏｓａ
ｐｉｎｅａｌｏｎｇａｐｏｌｕｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔ［Ｊ］．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００１，２１：
１７３－１８１．
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（６７０６）：２２－２３．
［７５］ＫａｉｎｕｌａｉｎｅｎＰ，ＵｔｒｉａｉｎｅｎＪ，ＨｏｌｏｐａｉｎｅｎＪＫ，ｅｔａｌ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｅｌ
ｅｖａｔｅｄｏｚｏｎｅａｎｄｌｉｍｉｔｅｄｎｉｔｒｏｇｅｎａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｏｎｃｏｎｉｆｅｒｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎ
ａｎｏｐｅｎ－ａｉｒｆｕｍｉｇａｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍ：ｅｆｅｃｔｓｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎ
ｔｅｎｔ，ｍｙｃｏｒｈｉｚａ，ｎｅｅｄｌｅｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｓｔａｒｃｈａｎｄｓｅｃｏｎｄａｒｙｃｏｍ
ｐｏｕｎｄｓ［Ｊ］．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２０００，６：３４５－３５５．
［７６］ＭａｈｏｎｅｙＭＪ，ＣｈｅｖｏｎｅＢＩ，ＳｋｅｌｙＪＭ，ｅｔａｌ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｍｙｃｏｒ
ｒｈｉｚａｅｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｌｏｂｌｏｌｙｐｉｎｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｅｘｐｏｓｅｄｔｏｏｚｏｎｅａｎｄ
ｓｕｌｐｈｕｒｄｉｏｘｉｄｅ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，１９８５，７５：６７９－６８２．
［７７］ＫｅａｎｅＫＤ，ＭａｎｎｉｎｇＷＪ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｏｚｏｎｅａｎｄｓｉｍｕｌａｔｅｄａｃｉｄｒａｉｎ
ｏｎｂｉｒｃｈｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈａｎｄｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｅｃｔｏｍｙｃｏｒｈｉｚａｅ［Ｊ］．Ｅｎ
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｏｌｕｔｉｏｎ，１９８８，５２：５５－６５．
［７８］ＤíａｚＧ，ＢａｒａｎｔｅｓＯ，ＨｏｎｒｕｂｉａＭ，ｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｏｆｏｚｏｎｅａｎｄｓｕｌ
ｐｈｕｒｄｉｏｘｉｄｅｏｎｍｙｃｏｒｈｉｚａｅｏｆＰｉｎｕｓｈａｌｅｐｅｎｓｉｓＭｉｌｅｒ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｅｓ
ｄｅｓＳｃｉｅｎｃｅｓＦｏｒｅｓｔｉｅáｒｅｓ，１９９６，５３：８４９－８５６．
［７９］ＲａｎｔａｎｅｎＬ，ＰａｌｏｍａｋｉＶ，ＨｏｌｏｐａｉｎｅｎＴ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｅｘ
ｐｏｓｕｒｅｔｏＯ３ａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔａｔｕｓｏｆｔｒｅｅｓｅｆｅｃｔｓｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔ
ａｎｄｕｐｔａｋｅ，ｇｒｗｏｔｈ，ｍｙｃｏｒｈｉｚａａｎｄｎｅｅｄｌｅｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ［Ｊ］．
ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９４，１２８：６７９－６８７．
［８０］ＭａｎｎｉｎｅｎＡＭ，ＬａａｔｉｋａｉｎｅｎＴ，ＨｏｌｏｐａｉｎｅｎＴ．ＣｏｎｄｉｔｉｏｎｏｆＳｃｏｔｓ
ｐｉｎｅｆｉｎｅｒｏｏｔｓａｎｄｍｙｃｏｒｈｉｚａａｆｔｅｒｆｕｎｇｉｃｉｄｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎａｎｄｌｏｗ
ｌｅｖｅｌｏｚｏｎｅｅｘｐｏｓｕｒｅｉｎａ２ｙｅａｒｆｉｅｌｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｔｒｅｅｓ，１９９８，
１２：３４７－３５５．
［８１］ＨａｂｅｒｅｒＫ，ＨｅｒｂｉｎｇｅｒＫ，ＡｌｅｘｏｕＭ，ｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｎｄ
ｃａｎｏｐｙｏｚｏｎｅｅｘｐｏｓｕｒｅｏｎａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｉｎｆｉｎｅｒｏｏｔｓｏｆｍａｔｕｒｅＥｕｒｏ
ｐｅａｎｂｅｅｃｈ（Ｆａｇｕｓｓｙｌｖａｔｉｃａ）［Ｊ］．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００８，２８：
７１３－７１９．
［８２］ＲｅｉｃｈＰＢ，ＳｃｈｏｅｔｌｅＡＷ，ＳｔｒｏｏＨＦ，ｅｔａｌ．ＥｆｅｃｔｓｏｆＯ３，ＳＯ２，
ａｎｄａｃｉｄｉｃｒａｉｎｏｎｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｉｎｆｅｃｔｉｏｎｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎｒｅｄｏａｋｓｅｅｄ
ｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９８５，６３：２０４９－２０５５．
［８３］ＳｔｒｏｏＨＦ，ＲｅｉｃｈＰＢ，ＳｃｈｏｅｔｌｅＡＷ，ｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｏｚｏｎｅａｎｄ
ａｃｉｄｒａｉｎｏｎｗｈｉｔｅｐｉｎｅ（Ｐｉｎｕｓｓｔｒｏｂｕｓ）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｇｒｏｗｎｉｎｆｉｖｅ
ｓｏｉｌｓ．Ｉ．Ｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｉｎｆｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，
２６４
第３期 陈　展，等：臭氧胁迫对树木根系影响研究进展
１９８８，６６：１５１０－１５１６．
［８４］ＧｒｅｂｅｎｃＴ，ＫｒａｉｇｈｅｒＨ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆｅｃｔｏｍｙｃｏｒ
ｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｉｎｅｒｏｏｔｎｕｍｂｅｒｕｎｄｅｒａｄｕｌｔｂｅｅｃｈｔｒｅｅｓ
ｃｈｒｏｎｉｃａｌｙｆｕｍｉｇａｔｅｄｗｉｔｈｄｏｕｂｌｅａｍｂｉｅｎｔｏｚｏｎｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，９：２７９－２８７．
［８５］ＧｒｅｂｅｎｃＴ，ＫｒａｉｇｈｅｒＨ．Ｔｙｐｅｓｏｆｅｃｔｏｍｙｃｏｒｈｉｚａｏｆｍａｔｕｒｅｂｅｅｃｈ
ａｎｄｓｐｒｕｃｅａｔｏｚｏｎｅｆｕｍｉｇａｔｅｄａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｆｏｒｅｓｔｐｌｏｔｓ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎ
ｍｅｎｔａｌＭｏｎｉｔｏｒｉｎｇａｎｄＡｓｓｅｓｓｍｅｎｔ，２００７，１２８：４７－５９．
［８６］ＨａｂｅｒｅｒＫ，ＧｒｅｂｅｎｃＴ，ＡｌｅｘｏｕＭ，ｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｌｏｎｇｔｅｒｍｆｒｅｅ
ａｉｒｏｚｏｎｅｆｕｍｉｇａｔｉｏｎｏｎδ１５ＮａｎｄｔｏｔａｌＮｉｎＦａｇｕｓｓｙｌｖａｔｉｃａａｎｄＡｓ
ｓｏｃｉａｔｅｄｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，９：２４２
－２５２．
［８７］ＡｎｄｒｅｗＣ，ＬｉｌｅｓｋｏｖＥＡ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆ
ｅｃｔｏｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇａｌｓｐｏｒｏｃａｒｐｓｕｎｄｅｒｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＣＯ２
ａｎｄＯ３［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｅｒｓ，２００９，１２：８１３－８２２．
［８８］ＲｏｔｈＤＲ，ＦａｈｌｅｙＴＪ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆａｃｉｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｎｄｏｚｏｎｅｏｎ
ｔｈｅｅｃｔｏｍｙｃｏｒｈｉｚａｅｏｆｒｅｄｓｐｒｕｃｅｓａｐｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｗａｔｅｒ，Ａｉｒ，ａｎｄ
ＳｏｉｌＰｏｌｕｔｉｏｎ，１９９８，１０３：２６３－２７６．
［８９］Ｐéｒｅｚ－ＳｏｂａＭ，ＤｕｅｃｋＴＡ，ＰｕｐｐｉＰ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｏｆｅｌｅｖａｔ
ｅｄＣＯ２，ＮＨ３ａｎｄＯ３ｏｎｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｉｎｆｅｃｔｉｏｎ，ｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅａｎｄＮ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｓａｐｌｉｎｇｓｏｆＳｃｏｔｓｐｉｎｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９５，
１７６：１０７－１１６．
［９０］ＳｃｈｌｏｔｅｒＭ，ＷｉｎｋｌｅｒＪＢ，ＡｎｅｊａＭ，ｅｔａｌ．Ｓｈｏｒｔｔｅｒｍｅｆｅｃｔｓｏｆｏ
ｚｏｎｅｏｎｔｈｅｐｌａｎｔ－ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ－ｂｕｌｋｓｏｉｌｓｙｓｔｅｍｏｆｙｏｕｎｇｂｅｅｃｈ
ｔｒｅｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００５，７：７２８－７３６．
［９１］ＰｈｉｌｉｐｓＲＬ，ＺａｋＤＲ，ＨｏｌｍｅｓＷＥ．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏ
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（责任编辑：崔　贝）
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