全 文 ：书东北毛茛科植物营养器官结构及其系统学意义
程薪宇１，刘玫１，张欣欣１，王臣１，李滨胜２
（１．哈尔滨师范大学生命科学与技术学院 黑龙江省分子细胞遗传与遗传育种重点实验室，
黑龙江 哈尔滨１５００２５；２．黑龙江省森林植物园，黑龙江 哈尔滨１５００４０）
摘要：首次采用了ＧＭＡ半薄切片及叶表皮撕取法，深入研究了东北毛茛科１７属、２７种及４变种营养器官的形态
结构。结果显示毛茛科植物根、茎、叶的角质层，气孔、叶柄横切面形状，通气组织等特征具有重要的系统学价值。
唐松草属植物具极厚的角质层，而这种厚角质层不存在于所研究的其他物种；属内不同物种气孔的分布相同，而属
间有区别；毛茛组不同物种根和茎的皮层均具通气组织；叶柄横切面形态在属内不同物种相近。此外研究还揭示
出毛茛属、水毛茛属和碱毛茛属植物根及茎具相似的结构，如根具溶生性通气组织，导管呈束状分布及无次生木质
部，支持前人将三者归入广义毛茛属。驴蹄草属与金莲花属根皮层结构及气孔分布等存在很大不同，二者应属于
不同类群，为分子系统学的结果提供了形态学依据。
关键词：毛茛科；营养器官；解剖结构；系统学
中图分类号：Ｑ９４４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０３００６２１３
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０３０７　　
　　毛茛科（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）为真双子叶植物基础类群［１］，约６０属，２５００种，世界广布［２３］。我国东北地区分布约
２０属，１３０种［４］。植物通常为草本，含有多种化学成分，可作药用，如黄连（犆狅狆狋犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊），升麻（犆犻犿犻犮犻犳狌犵犪
犳狅犲狋犻犱犪）和白头翁（犘狌犾狊犪狋犻犾犾犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊）等［５］。长期以来人们依据胚胎发育及生殖器官主要特征对毛茛科进行分
类［６７］，但结果一直存在争议。Ｔａｋｈｔａｊａｎ［２］将毛茛科分为７个亚科，如唐松草亚科（Ｔｈａｌｉｃｔｒｏｉｄｅａｅ）和毛茛亚科
（Ｒａｎｕｎｃｕｌｏｉｄｅａｅ），而Ｃａｉ等［８］将其分为金莲花亚科（Ｈｅｌｅｂｏｒｏｉｄｅａｅ）等５个亚科。王文采和李良千［９］根据花的
特征将铁线莲属（犆犾犲犿犪狋犻狊）分为欧洲铁线莲亚属（Ｓｕｂｇｅｎ．犆犾犲犿犪狋犻狊）等４个亚属。赵亮［１０］观察了毛茛族（Ｔｒｉｂ．
Ｒａｎｕｎｃｕｌｅａｅ）花的发生及导管分子的形态，认为水毛茛属（犅犪狋狉犪犮犺犻狌犿）应与碱毛茛属（犎犪犾犲狉狆犲狊狋犲狊）和角果毛茛
属（犆犲狉犪狋狅犮犲狆犺犪犾犪）［２］重新并入毛茛属（犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊）。近年来随着分子系统学的发展，毛茛科的研究有了新的进
展。Ｗａｎｇ和Ｃｈｅｎ［１１］通过对叶绿体狉犫犮犔和犿犪狋犓 基因、非编码狋狉狀犔犉 区序列，核２６ＳｒＤＮＡ序列进行分析，将
唐松草亚科（Ｔｈａｌｉｃｔｒｏｉｄｅａｅ）分为３个类群。Ｒｏ等［１２］认为银莲花属（犃狀犲犿狅狀犲）、白头翁属（犘狌犾狊犪狋犻犾犾犪）、獐耳细
辛草属（犎犲狆犪狋犻犮犪）及铁线莲属为单系类群，并认为金莲花属（犜狉狅犾犾犻狌狊）与侧金盏花属（犃犱狅狀犻狊）间存在较近的亲
缘关系。然而这些结果相对缺少形态学依据。研究证明营养器官的一些特征具有重要的分类学价值［１３１５］。本研
究的目的是通过深入研究东北毛茛科植物根、茎和叶的结构，完善东北毛茛科形态学，揭示本科植物结构与环境
的关系，为毛茛科系统学研究以及植物的利用提供形态学依据。
１　材料与方法
１．１　材料
研究材料于２０１１－２０１２年采自黑龙江省，包括我国东北产毛茛科（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）１７属，２７种，４变种成熟
植株的根、茎和叶。多数物种取的是茎生叶，少数无茎生叶或茎生叶无叶柄的物种取的是基生叶（表１～表３）。
６２－７４
２０１４年６月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２３卷　第３期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１３０５２３；改回日期：２０１３０９３０
基金项目：黑龙江省及哈尔滨师范大学科学技术创新团队基金（ＫＪＴＤ２０１１２）和黑龙江省高校重点实验室开放课题研究项目（ＺＫ２０１２０２）资助。
作者简介：程薪宇（１９８５），男，黑龙江牡丹江人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｘｉｎｙｕｃｈｅｎｇｔｃ＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈｓｄ＿ｌｉｕｍｅｉ＠１６３．ｃｏｍ
表１　东北毛茛科物种及其凭证标本，采集地和采集时间
犜犪犫犾犲１　犜犪狓犪狅犳犚犪狀狌狀犮狌犾犪犮犲犪犲犻狀狀狅狉狋犺犲犪狊狋犲狉狀犆犺犻狀犪，狋狅犵犲狋犺犲狉狑犻狋犺狏狅狌犮犺犲狉狊狆犲犮犻犿犲狀犱犲狋犪犻犾狊犪狀犱犾狅犮犪犾犻狋狔
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
凭证标本及其存放标本馆
Ｖｏｕｃｈｅｒｓｐｅｃｉｍｅｎｓａｎｄｈｅｒｂａｒｉｕｍｗｈｅｒｅｄｅｐｏｓｉｔｅｄ
采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
采集日期
Ｄａｔｅ
黄花乌头犃犮狅狀犻狋狌犿犮狅狉犲犪狀狌犿 程薪宇３８（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ３８（ＨＡＮＵ） 牡丹江，镜泊湖 Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ，Ｊｉｎｇｐｏｈｕ ２０１２．０６．０３
宽叶蔓乌头犃犮狅狀犻狋狌犿狊犮狕狌犽犻狀犻犻 程薪宇９３（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ９３（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０９．０９
类叶升麻犃犮狋犪犲犪犪狊犻犪狋犻犮犪 程薪宇８５（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ８５（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０８．１４
侧金盏花犃犱狅狀犻狊犪犿狌狉犲狀狊犻狊 程薪宇６（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ６（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０４．３０
毛果银莲花犃狀犲犿狅狀犲犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊 程薪宇２１（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ２１（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０５．２１
多被银莲花犃狀犲犿狅狀犲狉犪犱犱犲犪狀犪 程薪宇１６（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ１６（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０５．０８
黑水银莲花犃狀犲犿狅狀犲犪犿狌狉犲狀狊犻狊 程薪宇１３（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ１３（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０５．０８
尖萼耧斗菜犃狇狌犻犾犲犵犻犪狅狓狔狊犲狆犪犾犪 程薪宇７１（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ７１（ＨＡＮＵ） 双鸭山，青山Ｓｈｕａｎｇｙａｓｈａｎ，Ｑｉｎｇｓｈａｎ ２０１２．０７．１０
耧斗菜犃狇狌犻犾犲犵犻犪狏犻狉犻犱犻犳犾狅狉犪 程薪宇８（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ８（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，哈尔滨师范大学植物园 Ｈａｒｂｉｎ，
ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＢｏｔａｎｉｃＧａｒｄｅｎ
２０１２．０５．０６
硬叶水毛茛犅犪狋狉犪犮犺犻狌犿犳狅犲狀犻犮狌
犾犪犮犲狌犿
程薪宇７６（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ７６（ＨＡＮＵ） 双鸭山，七星河湿地Ｓｈｕａｎｇｙａｓｈａｎ，Ｑｉｘｉｎｇ
ｈｅＷｅｔｌａｎｄ
２０１２．０７．１２
三角叶驴蹄草 犆犪犾狋犺犪狆犪犾狌狊狋狉犻狊
ｖａｒ．狊犻犫犻狉犻犮犪
程薪宇３３（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ３３（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０５．３０
短尾铁线莲犆犾犲犿犪狋犻狊犫狉犲狏犻犮犪狌犱犪狋犪 程薪宇９４（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ９４（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０９．０９
褐毛铁线莲犆犾犲犿犪狋犻狊犳狌狊犮犪 程薪宇３７（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ３７（ＨＡＮＵ） 牡丹江，镜泊湖 Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ，Ｊｉｎｇｐｏｈｕ ２０１２．０６．０２
棉团铁线莲犆犾犲犿犪狋犻狊犺犲狓犪狆犲狋犪犾犪 程薪宇６０（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ６０（ＨＡＮＵ） 肇东，五里木Ｚｈａｏｄｏｎｇ，Ｗｕｌｉｍｕ ２０１２．０６．２３
辣蓼铁线莲 犆犾犲犿犪狋犻狊狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪
ｖａｒ．犿犪狀犱狊犺狌狉犻犮犪
程薪宇４１（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ４１（ＨＡＮＵ） 牡丹江，镜泊湖 Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ，Ｊｉｎｇｐｏｈｕ ２０１２．０６．０４
拟扁果草犈狀犲犿犻狅狀狉犪犱犱犲犪狀狌犿 刘玫等４４４（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．，４４４（ＨＡＮＵ） 海林，横道河子 Ｈａｉｌｉｎ，Ｈｅｎｇｄａｏｈｅｚｉ ２０１２．０６．０８
菟葵犈狉犪狀狋犺犻狊狊狋犲犾犾犪狋犪 程薪宇１５（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ１５（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０５．０８
水葫芦苗犎犪犾犲狉狆犲狊狋犲狊犮狔犿犫犪犾犪狉犻犪 程薪宇７８（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ７８（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，哈尔滨师范大学植物园 Ｈａｒｂｉｎ，
ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＢｏｔａｎｉｃＧａｒｄｅｎ
２０１２．０７．１８
东北扁果草犐狊狅狆狔狉狌犿犿犪狀狊犺狌狉犻犮狌犿 程薪宇５（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ５（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０４．３０
蓝堇草犔犲狆狋狅狆狔狉狌犿犳狌犿犪狉犻狅犻犱犲狊 刘玫等２３６（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．，２３６（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，哈尔滨师范大学植物园 Ｈａｒｂｉｎ，
ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＢｏｔａｎｉｃＧａｒｄｅｎ
２０１１．０６．２７
兴安白头翁犘狌犾狊犪狋犻犾犾犪犱犪犺狌狉犻犮犪 刘玫等１４６（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．，１４６（ＨＡＮＵ） 牡丹江，镜泊湖 Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ，Ｊｉｎｇｐｏｈｕ ２０１１．０６．０５
朝鲜白头翁犘狌犾狊犪狋犻犾犾犪犮犲狉狀狌犪 程薪宇３９（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ３９（ＨＡＮＵ） 牡丹江，镜泊湖 Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ，Ｊｉｎｇｐｏｈｕ ２０１２．０６．０３
白头翁犘狌犾狊犪狋犻犾犾犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊 程薪宇７（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ７（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，哈尔滨师范大学植物园 Ｈａｒｂｉｎ，
ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＢｏｔａｎｉｃＧａｒｄｅｎ
２０１２．０５．０６
茴茴蒜犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 刘玫等１５６（ＨＡＮＵ）Ｌｉｕ犲狋犪犾．，１５６（ＨＡＮＵ） 牡丹江，镜泊湖 Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇ，Ｊｉｎｇｐｏｈｕ ２０１１．０６．０５
深山毛茛犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊犳狉犪狀犮犺犲狋犻犻 程薪宇１１（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ１１（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０５．０８
毛茛犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊犼犪狆狅狀犻犮狌狊 程薪宇３２（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ３２（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０５．３０
匍枝毛茛犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊狉犲狆犲狀狊 程薪宇３５（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ３５（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０５．３０
唐松草 犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪狇狌犻犾犲犵犻犳狅犾犻
狌犿ｖａｒ．狊犻犫犻狉犻犮狌犿
程薪宇５８（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ５８（ＨＡＮＵ） 尚志，帽儿山Ｓｈａｎｇｚｈｉ，Ｍａｏｅｒｓｈａｎ ２０１２．０６．２２
贝加 尔 唐 松 草 犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犫犪
犻犮犪犾犲狀狊犲
程薪宇５１（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ５１（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，哈尔滨师范大学植物园 Ｈａｒｂｉｎ，
ＨａｒｂｉｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＢｏｔａｎｉｃＧａｒｄｅｎ
２０１２．０６．２１
腺 毛 箭 头 唐 松 草 犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿
狊犻犿狆犾犲狓ｖａｒ．犵犾犪狀犱狌犾狅狊狌犿
程薪宇６１（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ６１（ＨＡＮＵ） 肇东，五里木Ｚｈａｏｄｏｎｇ，Ｗｕｌｉｍｕ ２０１２．０６．２３
长瓣金莲花犜狉狅犾犾犻狌狊犿犪犮狉狅狆犲狋犪犾狌狊 程薪宇４６（ＨＡＮＵ）ＣｈｅｎｇＸｉｎｙｕ４６（ＨＡＮＵ） 哈尔滨，黑龙江省森林植物园 Ｈａｒｂｉｎ，Ｆｏｒ
ｅｓｔＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎｏｆＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ
２０１２．０６．１９
３６第２３卷第３期 草业学报２０１４年
书书书
表
２
　
东
北
毛
茛
科
植
物
根
和
茎
的
结
构
犜犪
犫犾
犲
２
　
犜犺
犲
狊狋
狉狌
犮狋
狌狉
犲狊
狅犳
狉狅
狅狋
狊
犪狀
犱
狊狋
犲犿
狊
狅犳
犚犪
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狀犮
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犲犪
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ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
厚
角
组
织
及
纤
维
Ｃｏ
ｌｌ
ｅｎ
ｃｈ
ｙ 
ｍ
ａ
， ｆ
ｉｂ
ｅｒ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
类
叶
升
麻
犃犮
狋犪
犲犪
犪狊
犻犪
狋犻
犮犪
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
增
厚
Ｔ
ｈｉ
ｃｋ
ｅｎ
ｅｄ
发
达
，无
胞
间
隙
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
，
ｗｉ
ｔｈ

ｏｕ
ｔ
ｉｎ
ｔｅ
ｒｃ
ｅｌ
ｌｕ
ｌａ
ｒ
ｓ ｐ
ａｃ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
侧
金
盏
花
犃
犱狅
狀犻
狊
犪
犿
狌 
狉犲
狀狊
犻狊
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
增
厚
Ｔ
ｈｉ
ｃｋ
ｅｎ
ｅｄ
极
发
达
，有
胞
间
隙
Ｗ
ｅｌ
ｌ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
，
ｗｉ
ｔｈ
ｉｎ
ｔｅ
ｒｃ
ｅｌ
ｌｕ
ｌａ
ｒ
ｓ ｐ
ａｃ
ｅ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
厚
角
组
织
Ｃｏ
ｌｌ
ｅｎ
ｃｈ
ｙ
ｍ
ａ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
毛
果
银
莲
花
犃狀
犲
犿
狅狀
犲犫
犪 
犻犮
犪犾
犲狀
狊犻
狊
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
增
厚
Ｔ
ｈｉ
ｃｋ
ｅｎ
ｅｄ
极
发
达
，有
胞
间
隙
Ｗ
ｅｌ
ｌ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
，
ｗｉ
ｔｈ
ｉｎ
ｔｅ
ｒｃ
ｅｌ
ｌｕ
ｌａ
ｒ
ｓ ｐ
ａｃ
ｅ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
多
被
银
莲
花
犃狀
犲
犿
狅狀
犲
狉犪
犱犱
犲犪
狀犪
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
增
厚
Ｔ
ｈｉ
ｃｋ
ｅｎ
ｅｄ
发
达
，无
胞
间
隙
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
，
ｗｉ
ｔｈ

ｏｕ
ｔ
ｉｎ
ｔｅ
ｒｃ
ｅｌ
ｌｕ
ｌａ
ｒ
ｓ ｐ
ａｃ
ｅ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
黑
水
银
莲
花
犃狀
犲
犿
狅狀
犲
犪
犿
狌狉
犲狀
狊犻
狊
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
增
厚
Ｔ
ｈｉ
ｃｋ
ｅｎ
ｅｄ
发
达
，无
胞
间
隙
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
，
ｗｉ
ｔｈ

ｏｕ
ｔ
ｉｎ
ｔｅ
ｒｃ
ｅｌ
ｌｕ
ｌａ
ｒ
ｓ ｐ
ａｃ
ｅ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
尖
萼
耧
斗
菜
犃 狇
狌犻
犾犲
犵犻
犪
狅狓
狔狊
犲 狆
犪犾
犪
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
脱
落
Ａ
ｂｓ
ｃｉ
ｓｓ
ｉｏ
ｎ
脱
落
Ａ
ｂｓ
ｃｉ
ｓｓ
ｉｏ
ｎ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
纤
维
及
木
化
细
胞
Ｆｉ
ｂｅ
ｒ
， ｌ
ｉ ｇ
ｎｉ

ｆｉ
ｅｄ
ｃｅ
ｌｌ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
耧
斗
菜
犃 狇
狌犻
犾犲
犵犻
犪
狏犻
狉犻
犱犻

犳犾
狅狉
犪
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
脱
落
Ａ
ｂｓ
ｃｉ
ｓｓ
ｉｏ
ｎ
脱
落
Ａ
ｂｓ
ｃｉ
ｓｓ
ｉｏ
ｎ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
纤
维
及
木
化
细
胞
Ｆｉ
ｂｅ
ｒ
， ｌ
ｉ ｇ
ｎｉ

ｆｉ
ｅｄ
ｃｅ
ｌｌ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
硬
叶
水
毛
茛
犅犪
狋狉
犪犮
犺犻
狌
犿
犳狅
犲狀
犻犮
狌犾
犪犮
犲狌
犿
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
薄
壁
Ｔ
ｈｉ
ｎ 
ｗａ
ｌｌ
ｅｄ
极
发
达
，溶
生
性
通
气
组
织
Ｗ
ｅｌｌ
ｄｅ
ｖｅ
ｌ 
ｏ ｐ
ｍｅ
ｎｔ
，
ｗｉ
ｔｈ
ｌ ｙ
ｓｉ
ｇｅ
ｎｏ
ｕｓ
ａｅ
ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍａ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
通
气
组
织
Ａｅ
ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍ
ａ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
三
角
叶
驴
蹄
草
犆犪
犾狋
犺犪
狆犪
犾狌
狊狋
狉犻
狊
ｖａ
ｒ
．狊
犻犫
犻狉
犻犮
犪
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
脱
落
Ａ
ｂｓ
ｃｉ
ｓｓ
ｉｏ
ｎ
极
发
达
，溶
生
性
通
气
组
织
Ｗ
ｅｌｌ
ｄｅ
ｖｅ
ｌ 
ｏ ｐ
ｍｅ
ｎｔ
，
ｗｉ
ｔｈ
ｌ ｙ
ｓｉ
ｇｅ
ｎｏ
ｕｓ
ａｅ
ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍａ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
通
气
组
织
及
厚
角
组
织
Ａｅ
ｒｅ
ｎ 
ｃｈ
ｙ
ｍ
ａ
， ａ
ｅｒ
ｅｎ
ｃｈ
ｙ
ｍ
ａ
维
管
束
鞘
Ｖａ
ｓｃ
ｕ 
ｌａ
ｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｓｈ
ｅａ
ｔｈ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
短
尾
铁
线
莲
犆犾
犲
犿
犪狋
犻狊
犫狉
犲狏
犻犮
犪狌
犱犪
狋犪
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
脱
落
Ａ
ｂｓ
ｃｉ
ｓｓ
ｉｏ
ｎ
不
发
达
，
有
胞
间
隙
Ｕ
ｎｄ
ｅｖ
ｅｌ
ｏ ｐ
ｅｄ
，
ｗｉ
ｔｈ
ｉｎ
ｔｅ
ｒｃ
ｅｌ
ｌｕ
ｌａ
ｒ
ｓ ｐ
ａｃ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
木
质
部
，皮
层
Ｘ ｙ
ｌｅ
ｍ
， ｃ
ｏｒ
ｔｅ
ｘ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
厚
角
组
织
、
木
化
细
胞
及
纤
维
Ｃｏ
ｌｌｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍａ
， ｌ
ｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｅ
ｄ
ｃｅ
ｌｌ
， ｆ
ｉｂ
ｅｒ
韧
皮
部
及
木
质
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
，
ｘ ｙ
ｌｅ
ｍ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
褐
毛
铁
线
莲
犆犾
犲
犿
犪狋
犻狊
犳狌
狊犮
犪
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
增
厚
Ｔ
ｈｉ
ｃｋ
ｅｎ
ｅｄ
极
发
达
，有
胞
间
隙
Ｗ
ｅｌ
ｌ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
，
ｗｉ
ｔｈ
ｉｎ
ｔｅ
ｒｃ
ｅｌ
ｌｕ
ｌａ
ｒ
ｓ ｐ
ａｃ
ｅ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
厚
角
组
织
及
纤
维
Ｃｏ
ｌｌ
ｅｎ
ｃｈ
ｙ 
ｍ
ａ
， ｆ
ｉｂ
ｅｒ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
棉
团
铁
线
莲
犆犾
犲
犿
犪狋
犻狊
犺犲
狓犪
狆犲
狋犪
犾犪
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
增
厚
Ｔ
ｈｉ
ｃｋ
ｅｎ
ｅｄ
极
发
达
，有
胞
间
隙
Ｗ
ｅｌ
ｌ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
，
ｗｉ
ｔｈ
ｉｎ
ｔｅ
ｒｃ
ｅｌ
ｌｕ
ｌａ
ｒ
ｓ ｐ
ａｃ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
厚
角
组
织
Ｃｏ
ｌｌ
ｅｎ
ｃｈ
ｙ
ｍ
ａ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ１
４６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
书书书
　
续
表
２
　
Ｃｏ
ｎｔ
ｉｎ
ｕｅ
ｄ
物
种
Ｓ ｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
主
根
Ｍ
ａｉ
ｎ
ｒｏ
ｏｔ
根
木
栓
Ｒｏ
ｏｔ
ｃｏ
ｒｋ
根
表
皮
Ｒｏ
ｏｔ
ｅ ｐ
ｉｄ
ｅｒ
ｍｉ
ｓ
根
皮
层
Ｒｏ
ｏｔ
ｃｏ
ｒｔ
ｅｘ
根
次
生
木
质
部
管
状
分
子
Ｔｒ
ａｃ
ｈｅ
ａｒ
ｙ
ｅｌ
ｅ
ｍ
ｅｎ
ｔｓ
ｏｆ
ｓｅ
ｃｏ
ｎｄ
ａｒ
ｙ
ｘ ｙ
ｌｅ
ｍ
ｉｎ
ｒｏ
ｏｔ
根
纤
维
Ｒｏ
ｏｔ
ｆｉ
ｂｅ
ｒ
根
髓
Ｒｏ
ｏｔ
ｐｉ
ｔｈ
茎
皮
层
除
薄
壁
细
胞
外
的
结
构
Ｓｔ
ｅ
ｍ
ｃｏ
ｒｔ
ｅｘ
ｓｔ
ｒｕ
ｃｔ
ｕｒ
ｅ
ｅｘ
ｃｅ
ｐｔ
ｐａ
ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍ
ａ
ｔｉ
ｓｓ
ｕｅ
茎
维
管
束
纤
维

Ｆｉ
ｂｅ
ｒ
ｉｎ
ｓｔ
ｅ
ｍ
ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ

茎
髓
腔
Ｓｔ
ｅ
ｍ
ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉ
ｔ ｙ
辣
蓼
铁
线
莲
犆犾
犲犿
犪狋
犻狊
狋犲
狉 
狀犻
犳犾
狅狉
犪
ｖａ
ｒ
．
犿
犪狀
犱狊
犺狌
狉犻
犮犪
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
增
厚
Ｔ
ｈｉ
ｃｋ
ｅｎ
ｅｄ
极
发
达
，有
胞
间
隙
Ｗ
ｅｌ
ｌ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
，
ｗｉ
ｔｈ
ｉｎ
ｔｅ
ｒｃ
ｅｌ
ｌｕ
ｌａ
ｒ
ｓ ｐ
ａｃ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
韧
皮
部
，木
质
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
， ｘ
ｙｌ
ｅ
ｍ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
厚
角
组
织
Ｃｏ
ｌｌ
ｅｎ
ｃｈ
ｙ
ｍ
ａ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
拟
扁
果
草
犈狀
犲
犿犻
狅狀
狉犪
犱 
犱犲
犪狀
狌
犿
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
增
厚
Ｔ
ｈｉ
ｃｋ
ｅｎ
ｅｄ
不
发
达
，
无
胞
间
隙
Ｕ
ｎｄ
ｅｖ
ｅｌ
ｏ ｐ
ｅｄ
，
ｗｉ
ｔｈ
ｏｕ
ｔ
ｉｎ
ｔｅ
ｒｃ
ｅｌ
ｌｕ
ｌａ
ｒ
ｓ ｐ
ａｃ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
厚
角
组
织
及
纤
维
Ｃｏ
ｌｌ
ｅｎ
ｃｈ
ｙ 
ｍ
ａ
， ｆ
ｉｂ
ｅｒ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
菟
葵
犈狉
犪狀
狋犺
犻狊
狊狋
犲犾
犾犪
狋犪
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
脱
落
Ａ
ｂｓ
ｃｉ
ｓｓ
ｉｏ
ｎ
极
发
达
，有
胞
间
隙
Ｗ
ｅｌ
ｌ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
，
ｗｉ
ｔｈ
ｉｎ
ｔｅ
ｒｃ
ｅｌ
ｌｕ
ｌａ
ｒ
ｓ ｐ
ａｃ
ｅ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
水
葫
芦
苗
犎
犪犾
犲狉
狆犲
狊狋
犲狊
犮 狔
犿
犫犪
犾犪
狉犻
犪
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
薄
壁
Ｔ
ｈｉ
ｎ 
ｗａ
ｌｌ
ｅｄ
极
发
达
，溶
生
性
通
气
组
织
Ｗ
ｅｌｌ
ｄｅ
ｖｅ
ｌ 
ｏ ｐ
ｍｅ
ｎｔ
，
ｗｉ
ｔｈ
ｌ ｙ
ｓｉ
ｇｅ
ｎｏ
ｕｓ
ａｅ
ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍａ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
通
气
组
织
Ａｅ
ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍ
ａ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
东
北
扁
果
草
犐狊
狅 狆
狔狉
狌
犿
犿
犪狀
狊犺
狌狉
犻犮
狌
犿
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
增
厚
Ｔ
ｈｉ
ｃｋ
ｅｎ
ｅｄ
不
发
达
，
无
胞
间
隙
Ｕ
ｎｄ
ｅｖ
ｅｌ
ｏ ｐ
ｅｄ
，
ｗｉ
ｔｈ
ｏｕ
ｔ
ｉｎ
ｔｅ
ｒｃ
ｅｌ
ｌｕ
ｌａ
ｒ
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ａｃ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
木
质
部
Ｘ ｙ
ｌｅ
ｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
蓝
堇
草
犔犲
狆狋
狅 狆
狔狉
狌
犿
犳狌

犿
犪狉
犻狅
犻犱
犲狊
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
脱
落
Ａ
ｂｓ
ｃｉ
ｓｓ
ｉｏ
ｎ
脱
落
Ａ
ｂｓ
ｃｉ
ｓｓ
ｉｏ
ｎ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
木
化
细
胞
Ｌｉ
ｇｎ
ｉｆｉ
ｅｄ
ｃｅ
ｌｌ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
兴
安
白
头
翁
犘狌
犾狊
犪狋
犻犾
犾犪
犱犪
犺狌
狉犻
犮犪
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
脱
落
Ａ
ｂｓ
ｃｉ
ｓｓ
ｉｏ
ｎ
脱
落
Ａ
ｂｓ
ｃｉ
ｓｓ
ｉｏ
ｎ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
朝
鲜
白
头
翁
犘狌
犾狊
犪狋
犻犾
犾犪
犮犲
狉狀
狌犪
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
脱
落
Ａ
ｂｓ
ｃｉ
ｓｓ
ｉｏ
ｎ
脱
落
Ａ
ｂｓ
ｃｉ
ｓｓ
ｉｏ
ｎ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
白
头
翁
犘狌
犾狊
犪狋
犻犾
犾犪
犮犺
犻狀
犲狀
狊犻
狊
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
脱
落
Ａ
ｂｓ
ｃｉ
ｓｓ
ｉｏ
ｎ
脱
落
Ａ
ｂｓ
ｃｉ
ｓｓ
ｉｏ
ｎ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
茴
茴
蒜
犚犪
狀狌
狀犮
狌犾
狌狊
犮犺
犻狀
犲狀
狊犻
狊
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
薄
壁
Ｔ
ｈｉ
ｎ 
ｗａ
ｌｌ
ｅｄ
极
发
达
，溶
生
性
通
气
组
织
Ｗ
ｅｌｌ
ｄｅ
ｖｅ
ｌ 
ｏ ｐ
ｍｅ
ｎｔ
，
ｗｉ
ｔｈ
ｌ ｙ
ｓｉ
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ｒｅ
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ｈ ｙ
ｍａ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
通
气
组
织
Ａｅ
ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍ
ａ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
深
山
毛
茛
犚犪
狀狌
狀犮
狌犾
狌狊
犳狉
犪狀
犮犺
犲狋
犻犻
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
薄
壁
Ｔ
ｈｉ
ｎ 
ｗａ
ｌｌ
ｅｄ
极
发
达
，有
胞
间
隙
Ｗ
ｅｌ
ｌ
ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
，
ｗｉ
ｔｈ
ｉｎ
ｔｅ
ｒｃ
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无 Ａ
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无 Ａ
ｂｓ
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无 Ａ
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ｔ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
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ｅｎ
ｔ
毛
茛
犚犪
狀狌
狀犮
狌犾
狌狊
犼犪
狆狅
狀犻

犮狌
狊
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
薄
壁
Ｔ
ｈｉ
ｎ 
ｗａ
ｌｌ
ｅｄ
极
发
达
，溶
生
性
通
气
组
织
Ｗ
ｅｌｌ
ｄｅ
ｖｅ
ｌ 
ｏ ｐ
ｍｅ
ｎｔ
，
ｗｉ
ｔｈ
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ｎｏ
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无 Ａ
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ｅｎ
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无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
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无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
通
气
组
织
Ａｅ
ｒｅ
ｎｃ
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ｍ
ａ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
匍
枝
毛
茛
犚犪
狀狌
狀犮
狌犾
狌狊
狉犲

狆犲
狀狊
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
薄
壁
Ｔ
ｈｉ
ｎ 
ｗａ
ｌｌ
ｅｄ
极
发
达
，溶
生
性
通
气
组
织
Ｗ
ｅｌｌ
ｄｅ
ｖｅ
ｌ 
ｏ ｐ
ｍｅ
ｎｔ
，
ｗｉ
ｔｈ
ｌ ｙ
ｓｉ
ｇｅ
ｎｏ
ｕｓ
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ｍａ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
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无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
通
气
组
织
Ａｅ
ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍ
ａ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
唐
松
草
犜犺
犪犾
犻犮
狋狉
狌
犿
犪 狇
狌犻

犾犲
犵犻
犳狅
犾犻
狌
犿
ｖａ
ｒ
．狊
犻犫
犻狉
犻犮
狌
犿
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
薄
壁
Ｔ
ｈｉ
ｎ 
ｗａ
ｌｌ
ｅｄ
不
发
达
，
无
胞
间
隙
Ｕ
ｎｄ
ｅｖ
ｅｌ
ｏ ｐ
ｅｄ
，
ｗｉ
ｔｈ
ｏｕ
ｔ
ｉｎ
ｔｅ
ｒｃ
ｅｌ
ｌｕ
ｌａ
ｒ
ｓ ｐ
ａｃ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
厚
角
组
织
及
纤
维
Ｃｏ
ｌｌ
ｅｎ
ｃｈ
ｙ 
ｍ
ａ
， ｆ
ｉｂ
ｅｒ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
２
５６第２３卷第３期 草业学报２０１４年
书书书
　
续
表
２
　
Ｃｏ
ｎｔ
ｉｎ
ｕｅ
ｄ
物
种
Ｓ ｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
主
根
Ｍ
ａｉ
ｎ
ｒｏ
ｏｔ
根
木
栓
Ｒｏ
ｏｔ
ｃｏ
ｒｋ
根
表
皮
Ｒｏ
ｏｔ
ｅ ｐ
ｉｄ
ｅｒ
ｍｉ
ｓ
根
皮
层
Ｒｏ
ｏｔ
ｃｏ
ｒｔ
ｅｘ
根
次
生
木
质
部
管
状
分
子
Ｔｒ
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ｈｅ
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ｅｌ
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ｍ
ｅｎ
ｔｓ
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ｌｅ
ｍ
ｉｎ
ｒｏ
ｏｔ
根
纤
维
Ｒｏ
ｏｔ
ｆｉ
ｂｅ
ｒ
根
髓
Ｒｏ
ｏｔ
ｐｉ
ｔｈ
茎
皮
层
除
薄
壁
细
胞
外
的
结
构
Ｓｔ
ｅ
ｍ
ｃｏ
ｒｔ
ｅｘ
ｓｔ
ｒｕ
ｃｔ
ｕｒ
ｅ
ｅｘ
ｃｅ
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ｐａ
ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍ
ａ
ｔｉ
ｓｓ
ｕｅ
茎
维
管
束
纤
维

Ｆｉ
ｂｅ
ｒ
ｉｎ
ｓｔ
ｅ
ｍ
ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ

茎
髓
腔
Ｓｔ
ｅ
ｍ
ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉ
ｔ ｙ
贝
加
尔
唐
松
草
犜犺
犪犾
犻犮

狋狉
狌
犿
犫犪
犻犮
犪犾
犲狀
狊犲
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
薄
壁
Ｔ
ｈｉ
ｎ 
ｗａ
ｌｌ
ｅｄ
发
达
，
有
胞
间
隙
Ｄｅ
ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
，
ｗｉ
ｔｈ
ｉｎ
ｔｅ
ｒｃ
ｅｌ
ｌｕ
ｌａ
ｒ
ｓ ｐ
ａｃ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
皮
层
、髓
Ｃｏ
ｒｔ
ｅｘ
，
ｐｉ
ｔｈ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
厚
角
组
织
及
纤
维
Ｃｏ
ｌｌ
ｅｎ
ｃｈ
ｙ 
ｍ
ａ
， ｆ
ｉｂ
ｅｒ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
腺
毛
箭
头
唐
松
草
犜犺
犪犾
犻犮

狋狉
狌
犿
狊犻
犿
狆犾
犲狓
ｖａ
ｒ
． 犵
犾犪
狀 
犱狌
犾狅
狊狌
犿
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
薄
壁
Ｔ
ｈｉ
ｎ 
ｗａ
ｌｌ
ｅｄ
不
发
达
，
无
胞
间
隙
Ｕ
ｎｄ
ｅｖ
ｅｌ
ｏ ｐ
ｅｄ
，
ｗｉ
ｔｈ
ｏｕ
ｔ
ｉｎ
ｔｅ
ｒｃ
ｅｌ
ｌｕ
ｌａ
ｒ
ｓ ｐ
ａｃ
ｅ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
木
质
部
、韧
皮
部
，髓
Ｘ ｙ
ｌｅ
ｍ
，
ｐｈ
ｌｏ
ｅｍ
， ｐ
ｉｔ
ｈ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
厚
角
组
织
及
纤
维
Ｃｏ
ｌｌ
ｅｎ
ｃｈ
ｙ 
ｍ
ａ
， ｆ
ｉｂ
ｅｒ
韧
皮
部
及
木
质
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
，
ｘ ｙ
ｌｅ
ｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
长
瓣
金
莲
花
犜狉
狅犾
犾犻
狌狊
犿
犪犮
狉狅
狆犲
狋犪
犾狌
狊
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
增
厚
Ｔ
ｈｉ
ｃｋ
ｅｎ
ｅｄ
极
发
达
，溶
生
性
通
气
组
织
Ｗ
ｅｌ
ｌ
ｄｅ

ｖｅ
ｌｏ
ｐｅ
ｄ
，
ｗｉ
ｔｈ
ａｅ
ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍ
ａ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
通
气
组
织
Ａｅ
ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍ
ａ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
　

纤
维
靠
近
木
质
部
，韧
皮
部
或
围
绕
维
管
束
。
　

Ｆｉ
ｂｅ
ｒｓ
ａｒ
ｅ
ｃｌ
ｏｓ
ｅ
ｔｏ
ｘ ｙ
ｌｅ
ｍ
，
ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
， ｏ
ｒ
ｓｕ
ｒｒ
ｏｕ
ｎｄ
ｔｈ
ｅ
ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
．
表
３
　
东
北
毛
茛
科
植
物
叶
片
及
叶
柄
的
结
构
犜犪
犫犾
犲
３
　
犜犺
犲
狊狋
狉狌
犮狋
狌狉
犲狊
狅犳
犾犪
犿犻
狀犪
狊
犪狀
犱
狆犲
狋犻
狅犾
犲狊
狅犳
犚犪
狀狌
狀犮
狌犾
犪犮
犲犪
犲
犻狀
狀狅
狉狋
犺犲
犪狊
狋犲
狉狀
犆犺
犻狀
犪
物
种
Ｓ ｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
叶
类
型
（茎
生
叶
或
基
生
叶
）
Ｌｅ
ａｆ
ｔ ｙ
ｐｅ
（ ｂ
ａｓ
ａｌ
ｏｒ
ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
）
叶
柄
切
面
形
状
Ｐｅ
ｔｉ
ｏｌ
ｅ
ｓｅ
ｃｔ
ｉｏ
ｎ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
叶
柄
表
皮
细
胞
Ｐｅ
ｔｉ
ｏｌ
ｅ
ｅ ｐ
ｉｄ
ｅｒ
ｍｉ
ｓ
ｃｅ
ｌｌ
ｓ
叶
柄
皮
层
除
薄
壁
细
胞
外
的
结
构
Ｐｅ
ｔｉ
ｏｌ
ｅ
ｃｏ
ｒｔ
ｅｘ
ｓｔ
ｒｕ
ｃｔ
ｕｒ
ｅ
维
管
束
纤
维
分
布
Ｄｉ
ｓｔ
ｒｉ
ｂｕ
ｔｉ
ｏｎ
ｏｆ
ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｆｉ
ｂｅ
ｒ
髓
部
结
构
Ｐｉ
ｔｈ
ｓｔ
ｒｕ
ｃｔ
ｕｒ
ｅ
叶
下
表
皮
细
胞
形
态
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
ｅ ｐ
ｉｄ
ｅｒ
ｍｉ
ｓ
ｃｅ
ｌｌ
毛
状
体
类
型
Ｔｒ
ｉｃ
ｈｏ
ｍ
ｅ
ｔ ｙ
ｐｅ
叶
片
气
孔
分
布
Ｄｉ
ｓｔ
ｒｉ
ｂｕ
ｔｉ
ｏｎ
ｏｆ
ｌｅ
ａｆ
ｓｔ
ｏ
ｍ
ａｔ
ａ
气
孔
长
宽
比
Ｌｅ
ｎ ｇ
ｔｈ
ｗ
ｉｄ
ｔｈ
ｒａ
ｔｉ
ｏ
ｏｆ
ｓｔ
ｏ
ｍ
ａｔ
ａ
黄
花
乌
头
犃犮
狅狀
犻狋
狌
犿
犮狅
狉犲
犪 
狀狌
犿
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
月
牙
形
Ｃｒ
ｅｓ
ｃｅ
ｎｔ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
厚
角
组
织
Ｃｏ
ｌｌ
ｅｎ

ｃｈ
ｙ
ｍ
ａ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉ
ｔ ｙ
中
波
Ｍ
ｅｄ
ｉｕ
ｍ
ｕｎ
ｄｕ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
１
．２
４
宽
叶
蔓
乌
头
犃犮
狅狀
犻狋
狌
犿
狊犮
狕狌

犽犻
狀犻
犻
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
月
牙
形
Ｃｒ
ｅｓ
ｃｅ
ｎｔ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
厚
角
组
织
Ｃｏ
ｌｌ
ｅｎ

ｃｈ
ｙ
ｍ
ａ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉ
ｔ ｙ
深
波
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
１
．１
０
类
叶
升
麻
犃犮
狋犪
犲犪
犪狊
犻犪
狋犻
犮犪
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
倒
三
角
形
Ｉｎ
ｖｅ
ｒｔ
ｅｄ
ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｕｌ
ａｒ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
薄
壁
组
织
Ｐａ

ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍ
ａ
深
波
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
１
．３
６
侧
金
盏
花
犃
犱狅
狀犻
狊
犪
犿
狌狉
犲狀

狊犻
狊
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
椭
圆
形
Ｅｌ
ｌｉ
ｐｔ
ｉｃ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
厚
角
组
织
Ｃｏ
ｌｌ
ｅｎ

ｃｈ
ｙ
ｍ
ａ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉ
ｔ ｙ
深
波
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
１
．１
５
毛
果
银
莲
花
犃狀
犲
犿
狅狀
犲
犫犪

犻犮
犪犾
犲狀
狊犻
狊
基
生
Ｂａ
ｓａ
ｌ
心
形
Ｃｏ
ｒｄ
ａｔ
ｅ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
薄
壁
组
织
Ｐａ

ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍ
ａ
深
波
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
１
．３
４
多
被
银
莲
花
犃狀
犲
犿
狅狀
犲
狉犪
犱 
犱犲
犪狀
犪
基
生
Ｂａ
ｓａ
ｌ
倒
三
角
形
Ｉｎ
ｖｅ
ｒｔ
ｅｄ
ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｕｌ
ａｒ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉ
ｔ ｙ
深
波
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
１
．４
３
３
６６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
书书书
　
续
表
３
　
Ｃｏ
ｎｔ
ｉｎ
ｕｅ
ｄ
物
种
Ｓ ｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
叶
类
型
（茎
生
叶
或
基
生
叶
）
Ｌｅ
ａｆ
ｔ ｙ
ｐｅ
（ ｂ
ａｓ
ａｌ
ｏｒ
ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
）
叶
柄
切
面
形
状
Ｐｅ
ｔｉ
ｏｌ
ｅ
ｓｅ
ｃｔ
ｉｏ
ｎ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
叶
柄
表
皮
细
胞
Ｐｅ
ｔｉ
ｏｌ
ｅ
ｅ ｐ
ｉｄ
ｅｒ
ｍｉ
ｓ
ｃｅ
ｌｌ
ｓ
叶
柄
皮
层
除
薄
壁
细
胞
外
的
结
构
Ｐｅ
ｔｉ
ｏｌ
ｅ
ｃｏ
ｒｔ
ｅｘ
ｓｔ
ｒｕ
ｃｔ
ｕｒ
ｅ
维
管
束
纤
维
分
布
Ｄｉ
ｓｔ
ｒｉ
ｂｕ
ｔｉ
ｏｎ
ｏｆ
ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｆｉ
ｂｅ
ｒ
髓
部
结
构
Ｐｉ
ｔｈ
ｓｔ
ｒｕ
ｃｔ
ｕｒ
ｅ
叶
下
表
皮
细
胞
形
态
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
ｅ ｐ
ｉｄ
ｅｒ
ｍｉ
ｓ
ｃｅ
ｌｌ
毛
状
体
类
型
Ｔｒ
ｉｃ
ｈｏ
ｍ
ｅ
ｔ ｙ
ｐｅ
叶
片
气
孔
分
布
Ｄｉ
ｓｔ
ｒｉ
ｂｕ
ｔｉ
ｏｎ
ｏｆ
ｌｅ
ａｆ
ｓｔ
ｏ
ｍ
ａｔ
ａ
气
孔
长
宽
比
Ｌｅ
ｎ ｇ
ｔｈ
ｗ
ｉｄ
ｔｈ
ｒａ
ｔｉ
ｏ
ｏｆ
ｓｔ
ｏ
ｍ
ａｔ
ａ
黑
水
银
莲
花
犃狀
犲
犿
狅狀
犲
犪
犿
狌 
狉犲
狀狊
犻狊
基
生
Ｂａ
ｓａ
ｌ
倒
三
角
形
Ｉｎ
ｖｅ
ｒｔ
ｅｄ
ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｕｌ
ａｒ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉ
ｔ ｙ
深
波
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
１
．４
９
尖
萼
耧
斗
菜
犃 狇
狌犻
犾犲
犵犻
犪
狅狓

狔狊
犲 狆
犪犾
犪
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
近
心
形
Ｓｉ
ｍｉ
ｌａ
ｒ
ｔｏ
ｃｏ
ｒｄ
ａｔ
ｅ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
木
化
细
胞
，
纤
维
Ｌｉ
ｇｎ
ｉｆｉ
ｅｄ
ｃｅ
ｌｌ
， ｆｉ
ｂｅ
ｒ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉ
ｔ ｙ
浅
波
Ｓｈ
ａｌ
ｌｏ
ｗ
ｕｎ
ｄｕ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
１
．１
７
耧
斗
菜
犃 狇
狌犻
犾犲
犵犻
犪
狏犻
狉犻
犱犻
犳犾
狅 
狉犪
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
近
心
形
Ｓｉ
ｍｉ
ｌａ
ｒ
ｔｏ
ｃｏ
ｒｄ
ａｔ
ｅ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
纤
维
ｆｉ
ｂｅ
ｒ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉ
ｔ ｙ
浅
波
Ｓｈ
ａｌ
ｌｏ
ｗ
ｕｎ
ｄｕ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
１
．０
６
硬
叶
水
毛
茛
犅犪
狋狉
犪犮
犺犻
狌
犿
犳狅
犲狀
犻犮
狌犾
犪犮
犲狌
犿
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
半
圆
形
Ｓｅ
ｍｉ
ｃｉ
ｒ 
ｃｌ
ｅ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
通
气
组
织
Ａｅ
ｒｅ
ｎ 
ｃｈ
ｙ
ｍ
ａ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
薄
壁
组
织
Ｐａ

ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍ
ａ
近
方
Ｓｉ
ｍｉ
ｌａ
ｒ
ｔｏ
ｓ ｑ
ｕａ
ｒｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
三
角
叶
驴
蹄
草
犆犪
犾狋
犺犪
狆犪
犾 
狌狊
狋狉
犻狊
ｖａ
ｒ
．狊
犻犫
犻狉
犻犮
犪
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
近
月
牙
形
Ｓｉ
ｍｉ

ｌａ
ｒ
ｔｏ
ｃｒ
ｅｓ
ｃｅ
ｎｔ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
通
气
组
织
Ａｅ
ｒｅ
ｎ 
ｃｈ
ｙ
ｍ
ａ
维
管
束
鞘
Ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｓｈ
ｅａ
ｔｈ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉ
ｔ ｙ
深
波
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
，
腹
Ｌｏ
ｗ 
ｅｒ
，
ｕ ｐ
ｐｅ
ｒ
１
．１
６
短
尾
铁
线
莲
犆犾
犲
犿
犪狋
犻狊
犫狉
犲狏

犻犮
犪狌
犱犪
狋犪
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
戟
形
Ｈ
ａｓ
ｔａ
ｔｅ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
厚
角
组
织
Ｃｏ
ｌｌ
ｅｎ

ｃｈ
ｙ
ｍ
ａ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
木
化
细
胞
Ｌｉ
ｇｎ
ｉｆｉ
ｅｄ
ｃｅ
ｌｌ
中
波
Ｍ
ｅｄ
ｉｕ
ｍ
ｕｎ
ｄｕ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
１
．３
８
褐
毛
铁
线
莲
犆犾
犲
犿
犪狋
犻狊
犳狌
狊犮
犪
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
戟
形
Ｈ
ａｓ
ｔａ
ｔｅ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
厚
角
组
织
Ｃｏ
ｌｌ
ｅｎ

ｃｈ
ｙ
ｍ
ａ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
木
化
细
胞
Ｌｉ
ｇｎ
ｉｆｉ
ｅｄ
ｃｅ
ｌｌ
中
波
Ｍ
ｅｄ
ｉｕ
ｍ
ｕｎ
ｄｕ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
１
．２
５
棉
团
铁
线
莲
犆犾
犲
犿
犪狋
犻狊
犺犲
狓犪

狆犲
狋犪
犾犪
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
戟
形
Ｈ
ａｓ
ｔａ
ｔｅ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
厚
角
组
织
Ｃｏ
ｌｌ
ｅｎ

ｃｈ
ｙ
ｍ
ａ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
木
化
细
胞
Ｌｉ
ｇｎ
ｉｆｉ
ｅｄ
ｃｅ
ｌｌ
浅
波
Ｓｈ
ａｌ
ｌｏ
ｗ
ｕｎ
ｄｕ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
１
．２
９
辣
蓼
铁
线
莲
犆犾
犲犿
犪狋
犻狊
狋犲
狉狀
犻 
犳犾
狅狉
犪
ｖａ
ｒ
．
犿
犪狀
犱狊
犺狌
狉犻
犮犪
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
戟
形
Ｈ
ａｓ
ｔａ
ｔｅ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
厚
角
组
织
Ｃｏ
ｌｌ
ｅｎ

ｃｈ
ｙ
ｍ
ａ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
木
化
细
胞
Ｌｉ
ｇｎ
ｉｆｉ
ｅｄ
ｃｅ
ｌｌ
中
波
Ｍ
ｅｄ
ｉｕ
ｍ
ｕｎ
ｄｕ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
１
．４
２
拟
扁
果
草
犈狀
犲
犿犻
狅狀
狉犪
犱犱
犲犪

狀狌
犿
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
心
形
Ｃｏ
ｒｄ
ａｔ
ｅ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
木
化
细
胞
，
纤
维
，
厚
角
组
织
Ｌｉ
ｇｎ
ｉ 
ｆｉ
ｅｄ
ｃｅ
ｌｌ
， ｆ
ｉｂ
ｅｒ
，
ｃｏ
ｌｌ
ｅｎ
ｃｈ
ｙ
ｍ
ａ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉ
ｔ ｙ
深
波
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
多
细
胞
非
腺
毛
Ｍ
ｕｌ
ｔｉ
ｃｅ
ｌ 
ｌｕ
ｌａ
ｒ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
１
．２
０
菟
葵
犈狉
犪狀
狋犺
犻狊
狊狋
犲犾
犾犪
狋犪
基
生
Ｂａ
ｓａ
ｌ
倒
三
角
形
Ｉｎ
ｖｅ
ｒｔ
ｅｄ
ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｕｌ
ａｒ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉ
ｔ ｙ
深
波
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
单
细
胞
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｇｌ
ａｎ
ｄｕ
ｌａ
ｒ
ｈａ
ｉｒ
背
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
１
．３
７
水
葫
芦
苗
犎
犪犾
犲狉
狆犲
狊狋
犲狊
犮 狔
犿 
犫犪
犾犪
狉犻
犪
基
生
Ｂａ
ｓａ
ｌ
肾
形
Ｒｅ
ｎｉ
ｆｏ
ｒｍ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
通
气
组
织
Ａｅ
ｒｅ
ｎ 
ｃｈ
ｙ
ｍ
ａ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
薄
壁
组
织
Ｐａ

ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍ
ａ
深
波
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
，
腹
Ｌｏ
ｗ 
ｅｒ
，
ｕ ｐ
ｐｅ
ｒ
０
．９
３
４
７６第２３卷第３期 草业学报２０１４年
书书书
　
续
表
３
　
Ｃｏ
ｎｔ
ｉｎ
ｕｅ
ｄ
物
种
Ｓ ｐ
ｅｃ
ｉｅ
ｓ
叶
类
型
（茎
生
叶
或
基
生
叶
）
Ｌｅ
ａｆ
ｔ ｙ
ｐｅ
（ ｂ
ａｓ
ａｌ
ｏｒ
ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
）
叶
柄
切
面
形
状
Ｐｅ
ｔｉ
ｏｌ
ｅ
ｓｅ
ｃｔ
ｉｏ
ｎ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
叶
柄
表
皮
细
胞
Ｐｅ
ｔｉ
ｏｌ
ｅ
ｅ ｐ
ｉｄ
ｅｒ
ｍｉ
ｓ
ｃｅ
ｌｌ
ｓ
叶
柄
皮
层
除
薄
壁
细
胞
外
的
结
构
Ｐｅ
ｔｉ
ｏｌ
ｅ
ｃｏ
ｒｔ
ｅｘ
ｓｔ
ｒｕ
ｃｔ
ｕｒ
ｅ
维
管
束
纤
维
分
布
Ｄｉ
ｓｔ
ｒｉ
ｂｕ
ｔｉ
ｏｎ
ｏｆ
ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｆｉ
ｂｅ
ｒ
髓
部
结
构
Ｐｉ
ｔｈ
ｓｔ
ｒｕ
ｃｔ
ｕｒ
ｅ
叶
下
表
皮
细
胞
形
态
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
ｅ ｐ
ｉｄ
ｅｒ
ｍｉ
ｓ
ｃｅ
ｌｌ
毛
状
体
类
型
Ｔｒ
ｉｃ
ｈｏ
ｍ
ｅ
ｔ ｙ
ｐｅ
叶
片
气
孔
分
布
Ｄｉ
ｓｔ
ｒｉ
ｂｕ
ｔｉ
ｏｎ
ｏｆ
ｌｅ
ａｆ
ｓｔ
ｏ
ｍ
ａｔ
ａ
气
孔
长
宽
比
Ｌｅ
ｎ ｇ
ｔｈ
ｗ
ｉｄ
ｔｈ
ｒａ
ｔｉ
ｏ
ｏｆ
ｓｔ
ｏ
ｍ
ａｔ
ａ
东
北
扁
果
草
犐狊
狅 狆
狔狉
狌
犿
犿
犪狀
狊犺
狌狉
犻犮
狌
犿
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
倒
三
角
形
Ｉｎ
ｖｅ
ｒｔ
ｅｄ
ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｕｌ
ａｒ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉ
ｔ ｙ
深
波
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
单
细
胞
腺
毛
及
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｇｌ
ａｎ
ｄｕ
ｌａ
ｒ
ａｎ
ｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
ｓ
背
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
１
．２
９
蓝
堇
草
犔犲
狆狋
狅 狆
狔狉
狌
犿
犳狌
犿
犪狉
犻狅
犻犱
犲狊
基
生
Ｂａ
ｓａ
ｌ
倒
三
角
形
Ｉｎ
ｖｅ
ｒｔ
ｅｄ
ｔｒ
ｉａ
ｎ ｇ
ｕｌ
ａｒ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
木
化
细
胞
Ｌｉ
ｇｎ
ｉｆｉ
ｅｄ
ｃｅ
ｌｌ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉ
ｔ ｙ
中
波
Ｍ
ｅｄ
ｉｕ
ｍ
ｕｎ
ｄｕ
ｌａ
ｔｅ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
背
，
腹
Ｌｏ
ｗ 
ｅｒ
，
ｕ ｐ
ｐｅ
ｒ
１
．１
３
兴
安
白
头
翁
犘狌
犾狊
犪狋
犻犾
犾犪
犱犪
犺狌
狉犻
犮犪
基
生
Ｂａ
ｓａ
ｌ
心
形
Ｃｏ
ｒｄ
ａｔ
ｅ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
薄
壁
组
织
Ｐａ

ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍ
ａ
浅
波
Ｓｈ
ａｌ
ｌｏ
ｗ
ｕｎ
ｄｕ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
，
腹
Ｌｏ
ｗ 
ｅｒ
，
ｕ ｐ
ｐｅ
ｒ
１
．３
９
朝
鲜
白
头
翁
犘狌
犾狊
犪狋
犻犾
犾犪
犮犲
狉 
狀狌
犪
基
生
Ｂａ
ｓａ
ｌ
心
形
Ｃｏ
ｒｄ
ａｔ
ｅ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
薄
壁
组
织
Ｐａ

ｒｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍ
ａ
浅
波
Ｓｈ
ａｌ
ｌｏ
ｗ
ｕｎ
ｄｕ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
，
腹
Ｌｏ
ｗ 
ｅｒ
，
ｕ ｐ
ｐｅ
ｒ
１
．４
２
白
头
翁
犘狌
犾狊
犪狋
犻犾
犾犪
犮犺
犻狀
犲狀
狊犻
狊
基
生
Ｂａ
ｓａ
ｌ
心
形
Ｃｏ
ｒｄ
ａｔ
ｅ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
维
管
束
Ｖａ
ｓ 
ｃｕ
ｌａ
ｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
浅
波
Ｓｈ
ａｌ
ｌｏ
ｗ
ｕｎ
ｄｕ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
，
腹
Ｌｏ
ｗ 
ｅｒ
，
ｕ ｐ
ｐｅ
ｒ
１
．３
４
茴
茴
蒜
犚犪
狀狌
狀犮
狌犾
狌狊
犮犺
犻狀
犲狀

狊犻
狊
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
心
形
Ｃｏ
ｒｄ
ａｔ
ｅ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
通
气
组
织
Ａｅ
ｒｅ
ｎ 
ｃｈ
ｙ
ｍ
ａ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉ
ｔ ｙ
深
波
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
，
腹
Ｌｏ
ｗ 
ｅｒ
，
ｕ ｐ
ｐｅ
ｒ
１
．６
１
深
山
毛
茛
犚犪
狀狌
狀犮
狌犾
狌狊
犳狉
犪狀
犮犺
犲狋
犻犻
基
生
Ｂａ
ｓａ
ｌ
心
形
Ｃｏ
ｒｄ
ａｔ
ｅ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
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ｔ ｙ
深
波
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ａｔ
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单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
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ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
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ｈａ
ｉｒ
背
，
腹
Ｌｏ
ｗ 
ｅｒ
，
ｕ ｐ
ｐｅ
ｒ
１
．１
９
毛
茛
犚犪
狀狌
狀犮
狌犾
狌狊
犼犪
狆狅
狀犻
犮狌
狊
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
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心
形
Ｃｏ
ｒｄ
ａｔ
ｅ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉ
ｔ ｙ
深
波
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
，
腹
Ｌｏ
ｗ 
ｅｒ
，
ｕ ｐ
ｐｅ
ｒ
１
．４
２
匍
枝
毛
茛
犚犪
狀狌
狀犮
狌犾
狌狊
狉犲
狆犲
狀狊
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
心
形
Ｃｏ
ｒｄ
ａｔ
ｅ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
通
气
组
织
Ａｅ
ｒｅ
ｎ 
ｃｈ
ｙ
ｍ
ａ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉ
ｔ ｙ
深
波
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
单
细
胞
非
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｎｏ
ｎ ｇ
ｌａ
ｎｄ
ｕｌ
ａｒ
ｈａ
ｉｒ
背
，
腹
Ｌｏ
ｗ 
ｅｒ
，
ｕ ｐ
ｐｅ
ｒ
１
．４
３
唐
松
草
犜犺
犪犾
犻犮
狋狉
狌
犿
犪 狇
狌犻
犾犲

犵犻
犳狅
犾犻
狌
犿
ｖａ
ｒ
．狊
犻犫
犻狉
犻犮
狌
犿
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
近
戟
形
Ｓｉ
ｍｉ
ｌａ
ｒ
ｔｏ
Ｈ
ａｓ
ｔａ
ｔｅ
波
状
Ｕ
ｎｄ
ａｔ
ｅ
厚
角
组
织
，
纤
维
Ｃｏ
ｌｌｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍａ
， ｆ
ｉｂ
ｅｒ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉ
ｔ ｙ
浅
波
Ｓｈ
ａｌ
ｌｏ
ｗ
ｕｎ
ｄｕ
ｌａ
ｔｅ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
背
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
１
．０
６
贝
加
尔
唐
松
草
犜犺
犪犾
犻犮
狋狉
狌
犿
犫犪
犻犮
犪犾
犲狀
狊犲
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
近
戟
形
Ｓｉ
ｍｉ
ｌａ
ｒ
ｔｏ
ｈａ
ｓｔ
ａｔ
ｅ
中
凸
Ｍ
ｅｄ
ｉａ
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ａ ｐ
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ｈ ｙ
ｓｉ
ｓ
厚
角
组
织
，
纤
维
Ｃｏ
ｌｌｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍａ
， ｆ
ｉｂ
ｅｒ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
木
化
细
胞
Ｌｉ
ｇｎ
ｉｆｉ
ｅｄ
ｃｅ
ｌｌ
中
波
Ｍ
ｅｄ
ｉｕ
ｍ
ｕｎ
ｄｕ
ｌａ
ｔｅ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
背
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
１
．１
０
腺
毛
箭
头
唐
松
草
犜犺
犪犾
犻犮
狋狉
狌犿
狊犻
犿
狆犾
犲狓
ｖａ
ｒ
． 犵
犾犪
狀犱
狌犾
狅狊
狌犿
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
近
戟
形
Ｓｉ
ｍｉ
ｌａ
ｒ
ｔｏ
ｈａ
ｓｔ
ａｔ
ｅ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
厚
角
组
织
，
纤
维
Ｃｏ
ｌｌｅ
ｎｃ
ｈ ｙ
ｍａ
， ｆ
ｉｂ
ｅｒ
韧
皮
部
，木
质
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
，
ｘ ｙ
ｌｅ
ｍ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉ
ｔ ｙ
中
波
Ｍ
ｅｄ
ｉｕ
ｍ
ｕｎ
ｄｕ
ｌａ
ｔｅ
单
细
胞
腺
毛
Ｓｉ
ｎ ｇ
ｌｅ
ｃｅ
ｌｌ
ｅｄ
ｇｌ
ａｎ
ｄｕ
ｌａ
ｒ
ｈａ
ｉｒ
背
Ｌｏ
ｗｅ
ｒ
１
．２
０
长
瓣
金
莲
花
犜狉
狅犾
犾犻
狌狊
犿
犪犮

狉狅
狆犲
狋犪
犾狌
狊
茎
生
Ｃａ
ｕｌ
ｉｎ
ｅ
心
形
Ｃｏ
ｒｄ
ａｔ
ｅ
平
滑
Ｓ
ｍ
ｏｏ
ｔｈ
通
气
组
织
Ａｅ
ｒｅ
ｎ 
ｃｈ
ｙ
ｍ
ａ
韧
皮
部
Ｐｈ
ｌｏ
ｅ
ｍ
髓
腔
Ｐｉ
ｔｈ
ｃａ
ｖｉ
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深
波
Ｓｉ
ｎｕ
ａｔ
ｅ
无
Ａ
ｂｓ
ｅｎ
ｔ
背
Ｌｏ
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ｒ
１
．２
７
５
８６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
１．２　方法
ＧＭＡ（ｇｌｙｃｏｌｍｅｔｈａｃｒｙｌａｔｅ，乙二醇甲基丙烯酸酯）切片：活体材料用ＦＡＡ （ｆｏｒｍａｌｉｎ－ａｃｅｔｉｃａｃｉｄ－ａｌｃｏｈｏｌ
ｍｉｘｔｕｒｅ，福尔马林－醋酸－酒精混合液）固定，时间不少于２４ｈ。所研究器官各取３份样品，经５０％酒精（每次
４～６ｈ），１００％酒精（每次４～６ｈ），异丙醇（每次６ｈ）和正丁醇（每次６ｈ）脱水处理各２次。随后，进入ＧＭＡ渗
透３次，第１和２次各为１ｄ，第３次不少于５ｄ，之后将材料及ＧＭＡ装入胶囊，置于６０℃温箱２４ｈ进行聚合［１６］。
用ＬｅｉｃａＵｌｔｒａｌｃｕｔＲ切片，厚度约２．５μｍ。根据Ｆｅｄｅｒ和Ｏ’Ｂｒｉｅｎ
［１６］的方法对材料染色。首先将切片置于ＤＮ
ＰＨ （２，４Ｄｉｎｉｔｒｏｐｈｅｎｙｌｈｙｄｒａｚｉｎｅ，２，４二硝基苯肼）冰醋酸混合水溶液３０ｍｉｎ，之后流水冲１０ｍｉｎ。再将切片置
于高碘酸水溶液中１０ｍｉｎ，流水冲５ｍｉｎ。之后，将切片置于希弗试剂３０ｍｉｎ，流水冲１０ｍｉｎ。最后甲苯胺蓝染
色２ｍｉｎ，流水冲２～１０ｍｉｎ。切片干燥后中性树胶封片。
撕取叶表皮：撕取叶片背面表皮，５０％甘油水溶液封片。观察表皮细胞及气孔形态、毛状体类型。随机选取
３０个气孔器，利用目镜测微尺测量并计算气孔长宽比及其平均值。所有试验结果经 ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５１显微镜观
察，ＯｌｙｍｐｕｓＤＰ７０拍照。
２　结果与分析
２．１　根的结构
所研究的东北毛茛科植物（表２），除少数种类（如黄花乌头和蓝堇草）具发达的主根外，多数具发达的须根
（如类叶升麻和棉团铁线莲）。根的横切面多为圆形或近圆形，仅腺毛箭头唐松草为方形（图１１）。
尖萼耧斗菜和菟葵等植物根表皮细胞易脱落。其中耧斗菜属植物根横切面可见多层木栓细胞（图１２）。其
他物种根表皮宿存，这些表皮细胞通常为薄壁细胞，如毛茛和贝加尔唐松草。但有些物种的根表皮明显增厚，如
长瓣金莲花（图１３）。腺毛箭头唐松草表皮下还具一层体积与表皮细胞相近的细胞，但细胞木化（图１４）。少数
物种皮层不发达（皮层厚度约占根半径的１／５），细胞间多无间隙，如黄花乌头、腺毛箭头唐松草（图１１）。一些物
种的皮层较发达（皮层厚度约占根半径的３／５），如黑水银莲花（图１５）和贝加尔唐松草，细胞间隙有或无。其余
的物种，如长瓣金莲花、匍枝毛茛（图１６）等具极发达的皮层（皮层厚度约占根半径的４／５），有细胞间隙。一些物
种根皮层具发达的溶生性通气组织，如匍枝毛茛（图１６）和茴茴蒜。乌头属植物，如黄花乌头靠近根外部的皮层
细胞切向壁伸长，胞壁增厚（图１７，见箭头）。短尾铁线莲皮层具纤维，它们与薄壁细胞相间排列（图１８）。
木质部导管在绝大多数物种中呈束状分布，如腺毛箭头唐松草（图１１）和匍枝毛茛（图１６）。但蓝堇草例
外，其木质部导管呈辐射状分布（图１９）。少数物种根无次生木质部，如菟葵和黑水银莲花（图１５），其余多数物
种根具次生木质部，如兴安白头翁、贝加尔唐松草和蓝堇草（图１９）。此外，腺毛箭头唐松草等少数物种的木质
部及韧皮部中有纤维细胞（图１１）。仅少数物种根的中部具髓，如硬叶水毛茛和黑水银莲花（图１５）。髓通常为
薄壁细胞，但贝加尔唐松草及腺毛箭头唐松草根的中部为纤维细胞（图１１）。
２．２　茎的结构
毛茛科植物茎（表２）的表皮细胞外壁多平滑，仅类叶升麻及唐松草属表皮细胞外壁较特殊。前者外壁常具
突起（图１１０）。后者一些物种（如贝加尔唐松草、腺毛箭头唐松草、唐松草）茎表皮两细胞之间的壁微突（图１
１１），此外唐松草属植物茎的表皮细胞均具极发达的角质层（图１１１）。茎皮层的薄壁组细胞均具胞间隙，宽叶蔓
乌头、蓝堇草和短尾铁线莲（图１１２）等物种茎皮层还具厚角组织、纤维及木化细胞。少数物种的皮层具裂生性
通气组织，如长瓣金莲花、毛茛及三角叶驴蹄草（图１１３）。
维管束均属外韧维管束，且绝大多数物种茎仅具一圈维管束，如东北扁果草、朝鲜白头翁和侧金盏花（图１
１４），但黑水银莲花具两圈维管束（图１１５）。多数物种韧皮部外围有纤维细胞，如棉团铁线莲（图１１６），仅毛果
银莲花和黑水银莲花（图１１５）等少数植物无纤维。腺毛箭头唐松草在靠近韧皮部及木质部处有纤维（图１１７），
三角叶驴蹄草具维管束鞘纤维（图１１３）。髓通常为薄壁细胞，但棉团铁线莲与贝加尔唐松草髓部细胞木化。髓
腔存在于侧金盏花和三角叶驴蹄草（图１１３）等多数物种茎中，少数物种（如宽叶蔓乌头和类叶升麻）无髓腔。水
葫芦苗除髓腔外，维管束间还有类似髓腔的腔隙（图１１８，见箭头）。侧金盏髓腔周围具裂生性通气组织（图１１４）。
９６第２３卷第３期 草业学报２０１４年
图１　东北毛茛科植物根，茎及叶柄的横切面
犉犻犵．１　犜犺犲狋狉犪狀狊狏犲狉狊犲狊犲犮狋犻狅狀狊狅犳狉狅狅狋狊，狊狋犲犿狊犪狀犱狆犲狋犻狅犾犲狊狅犳犚犪狀狌狀犮狌犾犪犮犲犪犲犻狀狀狅狉狋犺犲犪狊狋犲狉狀犆犺犻狀犪
　示表皮、皮层、维管束、纤维、毛状体、气孔等结构。１．腺毛箭头唐松草根；２．耧斗菜根木栓；３．长瓣金莲花根表皮；４．腺毛箭头唐松草根表皮；
５．黑水银莲花根；６．匍枝毛茛根；７．黄花乌头根皮层；８．短尾铁线莲根皮层；９．蓝堇草根木质部；１０．类叶升麻茎表皮；１１．翼果唐松草茎表皮；
１２．短尾铁线莲茎皮层；１３．三角叶驴蹄草茎；１４．侧金盏花茎；１５．黑水银莲花茎；１６．棉团铁线莲茎维管束；１７．腺毛箭头唐松草茎维管束；１８．
水葫芦苗茎；１９．白头翁叶柄；２０．硬叶水毛茛叶柄；２１．茴茴蒜叶表皮毛；２２．拟扁果草叶表皮毛；２３．菟葵叶表皮毛；２４．黑水银莲花叶气孔；
２５．褐毛铁线莲叶气孔；２６．朝鲜白头翁叶气孔。ｃ．厚角组织；ｃｃ．木栓细胞；ｃｏ．皮层；ｃｕ．角质层；ｅ．表皮；ｆ．纤维；ｌｃ．木化细胞；ｌａ．溶生性
通气组织；ｐ．髓；ｐｃ．髓腔；ｓａ．裂生性通气组织；ｖｂ．维管束；ｖｂｓ．维管束鞘；ｖ．导管。比例尺：图１，９，１３＝２００μｍ；２～４，１０，１１，２２，２３＝２５
μｍ；５，８，１７，２１，２４～２６＝５０μｍ；６＝３００μｍ；７，１２，１５，１６，１８＝１００μｍ；１４＝１５０μｍ；１９＝５００μｍ；２０＝４００μｍ。
　Ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｃｏｒｔｅｘ，ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ，ｆｉｂｅｒ，ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ，ｓｔｏｍａｔａｅｔｃ．１．犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿狊犻犿狆犾犲狓ｖａｒ．犵犾犪狀犱狌犾狅狊狌犿ｒｏｏｔ；２．
Ｒｏｏｔｃｏｒｋｏｆ犃狇狌犻犾犲犵犻犪狏犻狉犻犱犻犳犾狅狉犪；３＆４Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆｒｏｏｔｓ：３．犜狉狅犾犾犻狌狊犿犪犮狉狅狆犲狋犪犾狌狊；４．犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿狊犻犿狆犾犲狓ｖａｒ．犵犾犪狀犱狌犾狅狊狌犿；５．犃狀犲犿狅狀犲
犪犿狌狉犲狀狊犻狊ｒｏｏｔ；６．犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊狉犲狆犲狀狊ｒｏｏｔ；７＆８Ｒｏｏｔｃｏｒｔｅｘ：７．犃犮狅狀犻狋狌犿犮狅狉犲犪狀狌犿；８．犆犾犲犿犪狋犻狊犫狉犲狏犻犮犪狌犱犪狋犪；９．Ｒｏｏｔｘｙｌｅｍｏｆ犔犲狆狋狅狆狔狉狌犿
犳狌犿犪狉犻狅犻犱犲狊；１０＆１１Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓｏｆｓｔｅｍｓ：１０．犃犮狋犪犲犪犪狊犻犪狋犻犮犪；１１．犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪狇狌犻犾犲犵犻犳狅犾犻狌犿ｖａｒ．狊犻犫犻狉犻犮狌犿；１２．Ｓｔｅｍｃｏｒｔｅｘｏｆ犆犾犲犿犪狋犻狊犫狉犲狏犻
犮犪狌犱犪狋犪；１３－１５ｓｔｅｍｓ：１３．犆犪犾狋犺犪狆犪犾狌狊狋狉犻狊ｖａｒ．狊犻犫犻狉犻犮犪；１４．犃犱狅狀犻狊犪犿狌狉犲狀狊犻狊；１５．犃狀犲犿狅狀犲犪犿狌狉犲狀狊犻狊；１６＆１７Ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｏｆｓｔｅｍ：１６．
犆犾犲犿犪狋犻狊犺犲狓犪狆犲狋犪犾犪；１７．犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿狊犻犿狆犾犲狓ｖａｒ．犵犾犪狀犱狌犾狅狊狌犿；１８．犎犪犾犲狉狆犲狊狋犲狊犮狔犿犫犪犾犪狉犻犪ｓｔｅｍ；１９＆２０Ｐｅｔｉｏｌｅｓ：１９．犘狌犾狊犪狋犻犾犾犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊；
２０．犅犪狋狉犪犮犺犻狌犿犳狅犲狀犻犮狌犾犪犮犲狌犿；２１－２３Ｓｈｏｗｉｎｇｔｒｉｃｈｏｍｅｏｎｌｅａｖｅｓ：２１．犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊；２２．犈狀犲犿犻狅狀狉犪犱犱犲犪狀狌犿；２３．犈狉犪狀狋犺犻狊狊狋犲犾犾犪狋犪；２４
－２６Ｓｔｏｍａｔａｏｆｌｅａｖｅｓ：２４．犃狀犲犿狅狀犲犪犿狌狉犲狀狊犻狊；２５．犆犾犲犿犪狋犻狊犳狌狊犮犪；２６．犘狌犾狊犪狋犻犾犾犪犮犲狉狀狌犪．ｃ－ｃｏｌｅｎｃｈｙｍａ；ｃｃ－ｃｏｒｋｃｅｌ；ｃｏ－ｃｏｒｔｅｘ；ｃｕ－ｃｕｔｉ
ｃｌｅ；ｅ－ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ｆ－ｆｉｂｅｒ；ｌｃ－ｌｉｇｎｉｆｉｅｄｃｅｌ；ｌａ－ｌｙｓｉｇｅｎｏｕｓａｅｒｅｎｃｈｙｍａ；ｐ－ｐｉｔｈ；ｐｃ－ｐｉｔｈｃａｖｉｔｙ；ｓａ－ｓｃｈｉｚｏｇｅｎｏｕｓａｅｒｅｎｃｈｙｍａ；ｖｂ－ｖａｓｃｕｌａｒ
ｂｕｎｄｌｅ；ｖｂｓ－ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓｈｅａｔｈ；ｖ－ｖｅｓｓｅｌ．Ｓｃａｌｅｂａｒ＝２００μｍｉｎ１，９，１３；２５μｍｉｎ２－４，１０，１１，２２，２３；５０μｍｉｎ５，８，１７，２１，２４－２６；
３００μｍｉｎ６；１００μｍｉｎ７，１２，１５，１６，１８；１５０μｍｉｎ１４；５００μｍｉｎ１９；４００μｍｉｎ２０．
０７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
图２　东北毛茛科植物叶柄横切面绘图
犉犻犵．２　犜犺犲狋狉犪狀狊狏犲狉狊犲狊犲犮狋犻狅狀狊狅犳狆犲狋犻狅犾犲狊狅犳犚犪狀狌狀犮狌犾犪犮犲犪犲犻狀狀狅狉狋犺犲犪狊狋犲狉狀犆犺犻狀犪
　示横切面形状、维管束的分布。１．黄花乌头；２．宽叶蔓乌头；３．类叶升麻；４．侧金盏花；５．毛果银莲花；６．多被银莲花；７．黑水银莲花；８．尖
萼耧斗菜；９．耧斗菜；１０．硬叶水毛茛；１１．三角叶驴蹄草；１２．短尾铁线莲；１３．褐毛铁线莲；１４．棉团铁线莲；１５．辣蓼铁线莲；１６．拟扁果草；
１７．菟葵；１８．水葫芦苗；１９．东北扁果草；２０．蓝堇草；２１．兴安白头翁；２２．朝鲜白头翁；２３．白头翁；２４．茴茴蒜；２５．深山毛茛；２６．毛茛；２７．
匍枝毛茛；２８．唐松草；２９．贝加尔唐松草；３０．腺毛箭头唐松草；３１．长瓣金莲花。ｘ．木质部；ｐ．韧皮部。比例尺：图１～３，５，６，８，１２～１６，
１９，２１～２３，２５，２８～３０＝２ｍｍ；７，９，１７＝１．５ｍｍ；１０，１８，２０＝１ｍｍ；４，１１，２６，３１＝３ｍｍ；２４，２７＝４ｍｍ。
　Ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｓｈａｐｅｓｏｆｔｒａｎｓｖｅｒｓｅｓｅｃｔｉｏｎｓａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓ．１．犃犮狅狀犻狋狌犿犮狅狉犲犪狀狌犿；２．犃．狊犮狕狌犽犻狀犻犻；３．犃犮狋犪犲犪犪狊犻犪狋犻犮犪；４．犃
犱狅狀犻狊犪犿狌狉犲狀狊犻狊；５．犃狀犲犿狅狀犲犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊；６．犃．狉犪犱犱犲犪狀犪；７．犃．犪犿狌狉犲狀狊犻狊；８．犃狇狌犻犾犲犵犻犪狅狓狔狊犲狆犪犾犪；９．犃．狏犻狉犻犱犻犳犾狅狉犪；１０．犅犪狋狉犪犮犺犻狌犿犳狅犲狀犻犮狌
犾犪犮犲狌犿；１１．犆犪犾狋犺犪狆犪犾狌狊狋狉犻狊ｖａｒ．狊犻犫犻狉犻犮犪；１２．犆犾犲犿犪狋犻狊犫狉犲狏犻犮犪狌犱犪狋犪；１３．犆．犳狌狊犮犪；１４．犆．犺犲狓犪狆犲狋犪犾犪；１５．犆．狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪ｖａｒ．犿犪狀犱狊犺狌狉犻犮犪；１６．
犈狀犲犿犻狅狀狉犪犱犱犲犪狀狌犿；１７．犈狉犪狀狋犺犻狊狊狋犲犾犾犪狋犪；１８．犎犪犾犲狉狆犲狊狋犲狊犮狔犿犫犪犾犪狉犻犪；１９．犐狊狅狆狔狉狌犿犿犪狀狊犺狌狉犻犮狌犿；２０．犔犲狆狋狅狆狔狉狌犿犳狌犿犪狉犻狅犻犱犲狊；２１．犘狌犾
狊犪狋犻犾犾犪犱犪犺狌狉犻犮犪；２２．犘．犮犲狉狀狌犪；２３．犘．犮犺犻狀犲狀狊犻狊；２４．犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊；２５．犚．犳狉犪狀犮犺犲狋犻犻；２６．犚．犼犪狆狅狀犻犮狌狊；２７．犚．狉犲狆犲狀狊；２８．犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿
犪狇狌犻犾犲犵犻犳狅犾犻狌犿ｖａｒ．狊犻犫犻狉犻犮狌犿；２９．犜．犫犪犻犮犪犾犲狀狊犲；３０．犜．狊犻犿狆犾犲狓ｖａｒ．犵犾犪狀犱狌犾狅狊狌犿；３１．犜狉狅犾犾犻狌狊犿犪犮狉狅狆犲狋犪犾狌狊．ｘ－ｘｙｌｅｍ；ｐ－ｐｈｌｏｅｍ．Ｓｃａｌｅｂａｒ
＝２ｍｍｉｎ１－３，５，６，８，１２－１６，１９，２１－２３，２５，２８－３０；１．５ｍｍｉｎ７，９，１７；１ｍｍｉｎ１０，１８，２０；３ｍｍｉｎ４，１１，２６，３１；４ｍｍｉｎ２４，２７．
１７第２３卷第３期 草业学报２０１４年
２．３　叶的结构
毛茛科植物叶（表３）表皮的附属物包括单细胞、多细胞非腺毛及单细胞腺毛。单细胞非腺毛存在于多数物
种，如白头翁、毛果银莲花和茴茴蒜（图１２１）等。拟扁果草具２～３细胞组成的单列多细胞非腺毛（图１２２）。仅
东北扁果草、腺毛箭头唐松草和菟葵被单细胞腺毛（图１２３），其中东北扁果草还被单细胞非腺毛。极少物种（如
贝加尔唐松草和蓝堇草）叶无毛。叶表皮细胞壁多呈波状，分为深波（波纹超过细胞直径１／３），中波（波纹超占细
胞直径１／３～１／６）及浅波（波纹小于细胞直径１／６）。多数物种叶片背面表皮细胞具深波，如宽叶蔓乌头和黑水银
莲花（图１２４），少数物种具中波，如辣蓼铁线莲和褐毛铁线莲（图１２５），朝鲜白头翁（图１２６）及棉团铁线莲等物
种叶背表皮细胞具浅波。除硬叶水毛茛叶背腹面均无气孔外，多数物种（如短尾铁线莲和毛果银莲花）仅叶背面
有气孔。蓝堇草和水葫芦苗等少数物种叶腹面也有气孔。各种气孔长宽比为１∶１～１∶１．５（如水葫芦苗和黑
水银莲花）。
毛茛科植物叶柄横切面形状不同，可分为月牙形（如黄花乌头，图２１，２）、倒三角形（如类叶升麻，图２３，６，
７，１７，１９，２０）、椭圆形（如侧金盏花，图２４）、心形（如兴安白头翁，图２５，１６，２１～２７，３１）、近心形（如耧斗菜，
图２８，９）、半圆形（硬叶水毛茛，图２１０）、近月牙形（如三角叶驴蹄草，图２１１），戟形（如褐毛铁线莲，图２１２～
１５）、肾形（如水葫芦苗，图２１８）及近戟形（如唐松草，图２２８～３０）。叶柄结构多与茎相近，仅个别物种的叶柄与
茎存在区别，如黑水银莲花叶柄仅具一圈维管束。毛茛等大多数物种叶柄具髓腔，但水葫芦苗和硬叶水毛茛（图
１２０，见箭头）仅在维管束间具类似髓腔的腔隙，贝加尔唐松草和类叶升麻等少数种无髓腔。白头翁髓部具１～２
个维管束（图１１９）。
３　讨论
角质层可减少植物水分蒸发并可反射紫外线辐射［１７２０］，使植物更适于林缘或相对干燥的生境。角质层的厚
薄受环境因素的影响［１７］，但也受基因的控制［２１］。张永红等［２２］观察了贝加尔唐松草等２０种４变种唐松草属植物
叶表皮特征，认为蜡质层纹饰可作为种间鉴定依据。本研究的３种唐松草属植物分别位于唐松草组（Ｓｅｃｔ．
犜狉犻狆狋犲狉犻狌犿）和腺毛唐松草组（Ｓｅｃｔ．犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿）［２３］，它们的茎和叶的表皮均具极为发达的角质层（其他毛茛科
植物没有发达的角质层）。
史京华和李良千［２４］认为在特定类群中，叶表是否双面具气孔器对于组及亚组的划分有一定意义。但本次所
选实验材料，属内气孔分布方式相同，如白头翁属及毛茛属叶两面均有气孔。铁线莲属、银莲花属、乌头属、耧斗
菜属及类叶升麻属等气孔仅分布于叶背面，且各属内植物间气孔长宽比也较为接近。因此作者认为气孔的形态
及分布也可以作为属或亚属划分的依据。
毛茛属植物、硬叶水毛茛、三角叶驴蹄草、和水葫芦苗多为水湿生或盐生植物，它们的根皮层常具溶生性通气
组织［２５］，茎及叶柄皮层具裂生性通气组织［２５］。通气组织可维持组织中适宜的氧水平，有利于氧在根端与苗端间
的运输［２６］。而通气组织对于水葫芦苗等盐生植物的作用还可缓解根际还原性物质对植物的毒害，起到脱毒作
用［２５］。侧金盏花为早春先叶开花植物，茎髓部的通气组织可以保证给冻土层中的根提供足够的氧。
董士香［２７］曾认为叶组织结构变化是植物进化历程中相对稳定的部分。Ｍｅｔｃａｌｆｅ和Ｃｈａｌｋ［１３］认为叶柄特征
具有较高的系统学价值。研究显示尽管毛茛科不同属的叶柄切面形态有差异，但属内不同种较为相似，如白头翁
属、毛茛属叶柄切面均为心形，铁线莲属与唐松草属则为戟形或近戟形。可见叶柄切面形态是分类的重要特征。
Ｔａｍｕｒａ［３］指出毛茛属［包括水毛茛亚属（Ｓｕｂｇｅｎ．犅犪狋狉犪犮犺犻狌犿）］、碱毛茛属、角果毛茛属（犆犲狉犪狋狅犮犲狆犺犪犾狌狊）应
位于毛茛族中。赵亮［１０］综合了毛茛族花器官发育和管状分子及叶表皮特征，认为碱毛茛属、水毛茛属和角果毛
茛属应并入毛茛属（广义）。Ｔａｋｈｔａｊａｎ［２］则认为毛茛属、水毛茛属、碱毛茛属及角果毛茛属都应分别作为独立的
属。我们的研究表明圆叶碱毛茛、硬叶水毛茛与多数毛茛属植物营养器官具有相近的结构，如根部表皮为薄壁细
胞，皮层极发达，具溶生性通气组织，导管呈束状分布，无次生木质部，茎皮层具裂生性通气组织，叶两面均有气孔
器分布（硬叶水毛茛未见气孔）及叶表具单细胞毛。故支持赵亮［１０］将碱毛茛属、水毛茛属并入毛茛属的观点。
Ｔａｍｕｒａ［３］曾将驴蹄草属与金莲花属同置于铁筷子族（Ｔｒｉｂ．犎犲犾犾犲犫狅狉犲犪犲）。Ｔａｋｈｔａｊａｎ［２］则将此二属分别置于
２７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
Ｔｒｏｌｉｏｉｄｅａｅ亚科的Ｃａｌｔａｅａｅ族和金莲花族（Ｔｒｉｂ．犜狉狅犾犾犻犲犪犲）。Ｃａｉ等［８］认为将金莲花属置于毛茛亚科、驴蹄草
属置于金莲花亚科中更合适。我们观察到三角叶驴蹄草与长瓣金莲花根皮层的结构，茎与叶柄纤维存在的位置
及叶表面气孔的分布等性状均不同，为Ｃａｉ等［８］分子系统学结果提供了形态学依据。
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ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｇｅｎｅ，ｉｎｃｒｅａｓｅｓｃｕｔｉｃｕｌａｒｗａｘａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｅｎｈａｎｃｅｓｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃａｌｆａｌｆａ
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３７第２３卷第３期 草业学报２０１４年
犞犲犵犲狋犪狋犻狏犲狅狉犵犪狀狊狋狉狌犮狋狌狉犲狊狅犳犚犪狀狌狀犮狌犾犪犮犲犪犲犻狀犖狅狉狋犺犲犪狊狋犲狉狀犆犺犻狀犪犪狀犱狀狅狋犲狊狅狀狊狔狊狋犲犿犪狋犻犮犻犿狆犾犻犮犪狋犻狅狀狊
ＣＨＥＮＧＸｉｎｙｕ１，ＬＩＵＭｅｉ１，ＺＨＡＮＧＸｉｎｘｉｎ１，ＷＡＮＧＣｈｅｎ１，ＬＩＢｉｎｓｈｅｎｇ２
（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＣｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＧｅｎｅｔｉｃＢｒｅｅｄｉｎｇｏｆＨｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｏｌｅｇｅｏｆ
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｏｒｇａｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆ１７ｇｅｎｅｒａ，２７ｓｐｅｃｉｅｓａｎｄ４ｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆＲａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅｆｒｏｍｎｏｒｔｈ
ｅａｓｔｅｒｎＣｈｉｎａｈａｖｅｂｅｅｎｄｅｅｐｌｙｓｔｕｄｉｅｄｆｏｒｔｈｅｆｉｒｓｔｔｉｍｅｕｓｉｎｇｂｏｔｈｔｈｅｇｌｙｃｏｌｍｅｔｈａｃｒｙｌａｔｅｍｅｔｈｏｄ（ＧＭＡ）
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犵．ｔｈｅｉｒｒｏｏｔｓｈａｖｅｌｙｓｉｇｅｎｏｕｓａｅｒｅｎｃｈｙｍａ，ｖｅｓｓｅｌｓａｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｂｕｎｄｌｅｓ，ａｎｄｔｈｅｒｅｉｓｎｏｓｅｃｏｎｄａｒｙｘｙｌｅｍ．
犆犪犾狋犺犪ａｎｄ犜狉狅犾犾犻狌狊ｈａｖｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｒｔｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｉｎｔｈｅｒｏｏｔｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｏｍａｔａｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．Ｏｕｒｓｔｕｄｙ
ｐｒｏｖｉｄｅｓｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓｔｈａｔｐｌａｃｅｄｔｈｅｔｗｏｇｅｎｅｒａｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｒｏｕｐｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ；ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｏｒｇａｎｓ；ａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ
４７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３