全 文 ：书病程相关蛋白与植物抗病性关系的研究
及其在草坪草抗病育种中的应用
郭金芳，潘俊松，王琛，赵智燕，何亚丽
（上海交通大学农业与生物学院，上海２００２４０）
摘要：植物被各类病原物侵染后，发生一系列的生理生化变化，包括细胞壁变厚，产生植保素以及防御相关蛋白。
本研究从病程相关蛋白编码基因的诱导和表达、在植物组织细胞中的分布和运输、生物学功能与抗病性的关系、转
基因植物的研究等方面依次进行总结，并对草坪病害的研究进展以及病程相关蛋白在草坪草等植物抗病育种工作
中的作用与前景进行了讨论。
关键词：病程相关蛋白；植物抗病性；病害；抗病育种；草坪草
中图分类号：Ｓ４３２．２＋３；Ｓ４３５．４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００８）０６０１５６０８
　 植物被各类病原物侵染后，发生一系列的生理生化变化［１］，包括细胞壁变厚，产生植保素（ｐｈｙｔｏａｌｅｘｉｎ）以及
防御相关蛋白（ｄｅｆｅｎｓｅｒｅｌａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｓ）。诱导产生的防御相关蛋白在许多接种真菌、卵菌、细菌、病毒以及经昆
虫侵害的植物上都曾经被报道过。这些蛋白中的一些类型非常普遍，被划分为病程相关蛋白（ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓｒｅ
ｌａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｓ，ＰＲｓ）的１７个属。病程相关蛋白（ＰＲｓ）最初由Ａｎｔｏｎｉｗ等［２］在烟草花叶病毒（ｔｏｂａｃｃｏｍｏｓａｉｃｖｉ
ｒｕｓ，ＴＭＶ）侵染的２个烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿）品种Ｘａｎｔｈｉｎｃ和ＳａｍｓｕｎＮＮ的叶片提取液中发现，当时称之
为ｂ蛋白，１０年后将其命名为病程相关蛋白。从此，国内外对ＰＲｓ的研究十分活跃。关于ＰＲｓ的定义、命名、分
类国内外学者已经有较全面的综述［３～５］，本研究从ＰＲｓ编码基因的诱导和表达、在植物组织细胞中的分布和运
输、生物学功能与抗病性的关系、转基因植物的研究等方面依次进行总结，并对ＰＲｓ在草坪草及其他植物抗病育
种工作中的作用与前景进行探讨。
１　ＰＲｓ编码基因的诱导表达
诱导ＰＲｓ产生或积累的因素主要有以下４种，其一，病原因素［３，６］。包括真菌、细菌、病毒、类病毒、类菌原
体、真菌或者细菌的培养滤液及其某种组分（如真菌细胞壁、细胞脂多糖）；其二，生理因素［７～９］。包括开花过程、
叶片自然脱落、缺乏营养、质壁分离、愈伤组织产生等；其三，化学因素［１０，１１］。包括乙烯（ｅｔｈｙｌｅｎｅ，ＥＴ）等高浓度
激素、聚丙烯酸、多聚腺苷酸、２氯乙烯磷酸、水杨酸（ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ，ＳＡ）、乙酰水杨酸、氨基酸衍生物、抗病毒剂２
硫脲嘧啶等；其四，物理因素［１２，１３］。主要是机械损伤、紫外线和热处理等。关于ＰＲｓ基因的化学因素诱导分子，
除了上述ＳＡ及其衍生物和ＥＴ外，还有茉莉酸（ｊａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄ，ＪＡ）。过敏性坏死发生时，不仅ＳＡ的水平提高，
ＪＡ和ＥＴ的水平也会显著提高。例如，在拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）中，除ＳＡ诱导产生ＰＲ１，ＰＲ２和ＰＲ
５外，ＪＡ和ＥＴ诱导基因，例如编码ＰＲ３型碱性几丁质酶、ＰＲ４型类橡胶蛋白和ＰＲ１２防御素ＰＤＦ１．２等的基
因也被激活。ＰＤＦ１．２通常被认为是ＪＡ和ＥＴ诱导的防御信号标志。然而，也有研究结果表明，ＰＤＦ１．２的诱导
非常有限，因为ＳＡ的累积会抑制ＪＡ的合成和活动。在烟草中ＳＡ诱导的ＰＲ１ａ的量会因同时使用ＪＡ而降低。
ＥＴ使植物组织对ＳＡ的反应敏感，已经证明当用ＥＴ处理拟南芥后，诱导ＰＲ１表达所需的ＳＡ浓度降低。这３
个防御调节激素之间交叉作用的性质和作用大小取决于它们在植物体内浓度增加的时间和增加量，而这一交叉
作用反过来也受病原菌侵染的影响［１４］。
１５６－１６３
１２／２００８
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１７卷　第６期
Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６
 收稿日期：２００７１１２８；改回日期：２００８０１３０
基金项目：上海市农委科技兴农重点攻关项目［沪农科攻字（２００６）第４５号］和国家科技支撑计划（２００６ＢＡＤ０１Ａ１９４６）资助。
作者简介：郭金芳（１９８３），女，山东蒙阴人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｊｉｎｆａｎｇ０６＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈｅｙａｌｉ＠ｓｊｔｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２　ＰＲｓ在植物组织细胞中的分布和运输
除了由病原物侵染或者昆虫袭击诱导形成ＰＲｓ之外，许多相同或者相近的蛋白（ｍＲＮＡｓ）在健康植物的生
长发育调节过程中、在特定的器官中也可以表达［１２，１５］。试验结果表明，在同一个器官上，某种ＰＲｓ可以经病原物
诱导产生，也可以在植物特定的生长发育阶段不经过病原物的诱导而出现［３］。例如：在未经侵染的番茄（犔狔犮狅狆
犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）幼叶上，找不到病原物诱导的碱性ＰＲ２葡聚糖酶和ＰＲ３几丁质酶，但是在其生命活动中可
以积累这些蛋白，并且在根部富集。这些和其他的ＰＲｓ也出现于各种植物的花器官中。ＰＲ１０类蛋白分布广
泛，存在于各种植物的花粉中。在叶片中，ＰＲｓ一般出现于表皮细胞、叶肉细胞和维管束中［３］。例如：马铃薯
（犛狅犾犪狀狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）经致病疫霉（犘犺狔狋狅狆犺狋犺狅狉犪犻狀犳犲狊狋犪狀狊）侵染时，诱导产生的ＰＲ１ｂ蛋白主要在侵染点和表
皮层附近聚集。在受侵染的叶片中ＰＲｓ积聚的部位还有气孔的保卫细胞、腺毛、含晶异细胞和维管束［１６］。已经
从番茄、花茎甘蓝（犅狉犪狊狊犻犮犪狅犾犲狉犪犮犲犪ｖａｒ．ｉｔａｌｉｃａ）、葡萄（犞犻狋犻狊狏犻狀犻犳犲狉犪）、南瓜（犆狌犮狌狉犫犻狋犪狆犲狆狅）和黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊
狊犪狋犻狏狌狊）的木质部汁液中分离得到ＰＲｓ。其他具有衍生结构的ＰＲｓ在液泡中沉积。ＰＲ１０类的蛋白是唯一一个
所有成员都在细胞质内的蛋白家族。Ｍｕｒｉｌｏ等［１７］用来自玉米（犣犲犪犿犪狔狊）的ＰＲｓ（ＰＲｍｓ）蛋白抗体研究确定真
菌犌犻犫犫犲狉犲犾犾犪犳狌犼犻犽狌狉狅犻感染的玉米胚根中的蛋白，研究结果显示ＰＲｍｓ蛋白定位在分化的初生木质部组分的薄
壁细胞之间的连接区域和维管束中心薄壁组织细胞。
许多ＰＲｓ与Ｎ端信号肽连接后进入内质网空腔，之后分泌到非原质体中。这些蛋白在胞外积累，因此能够
较容易地从胞间汁液中提取得到［３］。Ｍｕｒｉｌｏ等［１７］通过对玉米中的ＰＲｓ蛋白进行定位分析验证了胞间连丝能够
运输植物蛋白。除此之外，从大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）叶片的吐水中也曾提取到ＰＲ型的蛋白，这表明ＰＲｓ向叶
脉分泌并促使其在蒸腾流中吸收和运输［３］。
Ｍｕｒｉｌｏ等［１７］通过免疫显微电镜分析结果表明，免疫活性部位与胞间连丝相关。尽管ＰＲｍｓ的ｍＲＮＡ在分
化的初生木质部组分的薄壁细胞之间的连接区域和维管束中心薄壁组织细胞中没有被检测到，但ＰＲｍｓ出现在
这些细胞中，因此认为这类细胞中的ＰＲｍｓ蛋白是输入的，而不是在这些细胞中合成的。而Ｂｒｅｄａ等［１８］研究发
现，苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）在受到假单胞杆菌（犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊狊狔狉犻狀犵犪犲Ｐｖ．Ｐｉｓｉ）浸润后叶片中能积累几种 ｍＲ
ＮＡ，其中１个命名为ＭｓＰＲ１０１，编码１个与ＰＲ１０非常相似的多肽。ＭｓＰＲ１０１的转录子在非亲和性互作时期
的叶片边缘中含量特别高，用 Ｎｏｒｔｈｅｒｎ和原位杂交方法测定转录子在侵染区和非侵染区积累的结果表明，
ＭｓＰＲ１０１在靠近和远离侵染点的维管束中都有表达，为系统表达类型。
３　ＰＲｓ的生物功能
ＰＲ１，ＰＲ２，ＰＲ３和ＰＲ４类的蛋白和蛋白酶抑制因子，在离区也可被诱导形成［１９］，在细胞壁松弛时或者在
受到机械损害的组织中抵御细菌和真菌等病原物的侵害。ＰＲ２类蛋白在烟草和水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）的花粉生长
发育中起必不可少的作用。除此之外，烟草、番茄和大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）种子中的碱性ＰＲ２和ＰＲ３类的蛋白在
种子萌发和生长过程中也起重要作用，可以保护暴露在外的种子内部组织免受微生物的侵染［２０～２２］。胡萝卜
（犇犪狌犮狌狊犮犪狉狅狋犪）在胚胎形成过程中突破球形期生长阶段需要ＰＲ３和ＰＲ４型蛋白。从绿豆（犞犻犵狀犪狉犪犫犻犪狋犪）中
分离得到的一类ＰＲ１０蛋白能与细胞分裂素连接，而从黄花唐松草（犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犳犾犪狏狌犿）和贯叶连支翘（犎狔狆犲
狉犻犮狌犿狆犲狉犳狅狉犪狋狌犿）中分离得到的类似ＰＲ１０类的蛋白，在植物的次生代谢中起代谢酶的作用［２３］。除此之外，
ＰＲ１０类蛋白还被认为具有包括连接芸薹素功能（ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄｂｉｎｄｉｎｇ）在内的作为植物类固醇载体的一般功
能（ｓｔｅｒｏｉｄｃａｒｒｉｅｒｆｕｎｃｔｉｏｎ）［２４］。通常出现在胚性组织中的几丁质酶与作用于阿拉伯半乳聚糖蛋白的酶活性有
关。许多在叶片中由病原物诱导形成的蛋白，也是组成型蛋白，出现在果实、种子和块茎等贮存组织中。这些蛋
白主要是一些蛋白酶和淀粉酶抑制因子，各种类型的凝集素、防御素、硫蛋白和一些转脂蛋白［１２］。除了抵抗昆虫
取食和病原物的侵染，这些蛋白也能贮藏氮素［２５］，使植物渡过不良的环境条件。这些发现表明，ＰＲｓ在植物的生
长发育过程中起一定的作用，同时，通过它们的酶促反应，可能产生信号分子，这些分子在植物的形态发育过程中
起内源激发子的作用。这些激发子也可以在激活植物其他类型的防御反应中起作用。
４　ＰＲｓ与植物抗病性的关系
ＰＲｓ首先在被ＴＭＶ侵染的烟草叶片中检测到，它与过敏性反应（ｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅｒｅｓｐｏｎｓｅ，ＨＲ）相关。在以
７５１第１７卷第６期 草业学报２００８年
后的研究中，ＰＲｓ对植物抗性表达的影响，与植物诱导抗性的关系，尤其是它与 ＨＲ以及系统性获得抗性（ｓｙｓ
ｔｅｍａｔｉｃａｃｑｕｉｒｅｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ＳＡＲ）的关系，以及对病原物的作用等引起人们的关注。
Ｒｏｓｓ［２６］首先提出植物获得性系统抗性（ＳＡＲ），即在同一植物上未感染部位出现的抗性，这种抗性在植物受
到再次侵染时，不仅对与初次感染相同的病原物表现出抗性，而且往往对其他类型的病原物也起作用。例如，经
ＴＭＶ感染后诱导的烟草系统抗性，不仅对ＴＭＶ本身有作用，而且对其他的病原物如烟草枯斑病毒（犜狅犫犪犮犮狅
狀犲犮狉狅狊犻狊ｎｅｃｒｏｖｉｒｕｓ，ＴＮＶ）、真菌（如烟草黑胫病犘犺狔狋狅狆犺狋犺狅狉犪狆犪狉犪狊犻狋犻犮犪）和细菌（如烟草野火病菌犘狊犲狌犱狅
犿狅狀犪狊狋犪犫犪犮犻）也有抵抗作用。同样地，由病原物如ＴＮＶ、犜犺犻犲犾犪狏犻狅狆狊犻狊犫犪狊犻犮狅犾犪（烟草根腐霉）和犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊
狊狔狉犻狀犵犪犲（烟草野火病菌）诱发烟草植物产生局部感染后，也能诱发烟草对ＴＭＶ的抗性。植物的系统抗性可能
包括多种机制，但是，不论真菌、细菌或病毒，烟草对这些病原物的共同反应都是产生ＰＲｓ，并且在具有获得性系
统抗性的未感染的叶片上也出现这些蛋白，这说明ＰＲｓ和植物的ＳＡＲ之间有紧密的联系［４］。另有研究表明，病
程相关蛋白与ＳＡ诱导的植物防卫反应联系密切，植物内源ＳＡ的积累对ＰＲｓ、寄主植物ＳＡＲ和ＨＲ的诱导起重
要的作用［６］。Ｃｈｅｎ等［２７］和Ｔａｋａｈａｓｈｉ等［２８］发现，烟草内源ＳＡ含量的上升与烟草抵抗ＴＭＶ侵染、编码ＰＲ１这
样的防卫相关基因的诱导表达相关联。
１９１５年，正式把过敏性反应（ＨＲ）这一名词引入植物病理学文献中，指出 ＨＲ是植物受病原菌侵染后在不同
器官上形成的小范围坏死，因而对活体营养和死体营养的寄生物产生有效的抑制作用［２９］。ＭｕｎｃｈＧａｒｔｈｏｆｆ［３０］研
究发现，具有犛狉５基因的Ｐｒｅ犛狉５品种对小麦杆锈菌（犘狌犮犮犻狀犻犪犵狉犪犿犻狀犻犪ｆ．ｓｐｌｔｒｉｔｉｃｉ，Ｐｇｔ）表现为高抗（０级感染
型），这与互作早期第一个吸器形成，穿透细胞，引起细胞过敏性反应密切相关。相反，具有犛狉２４基因的Ｐｒｅ
犛狉２４呈现中抗（２～３级感染型），不会直接引起细胞死亡。２个抗性不同的品种在人工接种２４～４８ｈ后都表现
为β１，３葡聚糖酶活性迅速上升。聚丙烯酰胺凝胶电泳分析结果也表明，２个品种都出现一个主要分子量为３０
ｋＤａ的胞外β１，３葡聚糖酶同功酶。另２个次要的同功酶（３２和２３ｋＤａ）仅在接种后期抗性较弱的品种Ｐｒｅ
犛狉２４中检测到。在抗性强的品种中编码β１，３葡聚糖酶（Ｇｌｕ）和几丁质酶（Ｃｈｉ）的ｍＲＮＡ的积累快于这２种酶
的活性增强和新同功酶的出现。在病原菌通过气孔侵染到叶片和引起典型过敏性反应发生前约１６ｈ就能检测
到β１，３葡聚糖酶和几丁质酶的积累，这表明植物识别防卫基因激活信号的时间早于病原物和寄主细胞发生紧
密接触的时间。Ｃｚｅｒｍｉｃ等［３１］研究发现，在烟草与细菌性青枯病菌（犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊狊狅犾犪狀犪犮犪狉狌犿）的非亲和性互作
中，有２个基因被激活，一个叫犺狊狉（过敏反应相关）基因，在过敏反应中被优先激活，另一个叫狊狋狉（敏感相关）基
因，在亲和性和非亲和性互作中都强烈表达。对２个犺狊狉（犺狊狉５１５和犺狊狉２０１）ｃＤＮＡ的复制以及表达的研究表明，
犺狊狉５１５编码一个Ｐ４５０单氧酶，与鳄梨（犘犲狉狊犲犪犪犿犲狉犻犮犪狀犪）成熟相关基因犆犢犘７１犃１非常相似（在氨基酸水平上有
４０．６％的同源），而犺狊狉２０１与番茄成熟时表达的一个基因犘犜狅犿３６有５８．６％的同源性。犎狊狉基因产物似乎具有
多种功能且作用特点相当保守。在被无毒性的青枯病菌（犘．狊狅犾犪狀犪犮犲犪狉狌犿）或带有犺狉狆犣基因的荧光假单胞菌
（犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀狊）侵染的叶片区域积累相应的ｍＲＮＡｓ。犺狉狆犣基因在植物的正常生长发育过程中可编
码一个可以引起坏死反应的多肽，ｈａｒｐｉｎ蛋白，或者不表达。这些研究表明，ＰＲ蛋白的表达与植物过敏性反应
密切相关。
５　病程相关蛋白基因及其遗传转化
Ｋａｒｅｎ等［３２］通过研究发现，在花椰菜花叶病毒（犆犪狌犾犻犳犾狅狑犲狉犿狅狊犪犻犮ｖｉｒｕｓ，ＣａＭＶ）３５ｓ启动子的控制下，组
成型表达一个大豆几丁质酶基因的转基因烟草植株和油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｖａｒ．ｏｌｅｉｆｅｒａ）植株，与对照植株或
野生型植株相比，在生长发育过程中并未表现出异常，但在接种真菌病原物立枯丝核菌（犚犺犻狕狅犮狋狅狀犻犪狊狅犾犪狀犻）的土
壤中成活能力增强了，同时，病症的发展也被延缓。Ｓａｒｏｗａｒ等［３３］对转化来自辣椒（犆犪狆狊犻犮狌犿犳狉狌狋犲狊犮犲狀狊）的一个
编码碱性ＰＲ１蛋白基因（犆犃犅犘犚１）的烟草植物进行了研究，结果表明这个基因在烟草中的表达，不仅增强了烟
草对重金属胁迫的抗性，也增强了其对卵菌病原物烟草黑胫病菌（犘犺狔狋狅狆犺狋犺狅狉犪狀犻犮狅狋犻犪狀犪犲）、细菌性病原物茄科
雷尔氏菌（犚犪犾狊狋狅狀犻犪狊狅犾犪狀犪犮犲犪狉狌犿）和烟草野火病菌（犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊狊狔狉犻狀犵犪犲ｐｖ．Ｔａｂａｃｉ）的抗性。据研究表明，
转化来自水稻的ＰＲ５基因，使其在水稻、小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、烟草和胡萝卜中表达，可以减少立枯丝核菌
对水稻、镰刀菌（犉狌狊犪狉犻狌犿犵狉犪犿犻狀犲犪狉狌犿）对小麦、烟草赤星病菌（犃．犪犾狋犲狉狀犪狋犲）对烟草、胡萝卜各类黑斑病菌（犃．
８５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６） １２／２００８
犪犾狋犲狉狀犪狋犲）、丝核菌和菌核病（犛．狊犮犾犲狉狅狋犻狅狉狌犿）对胡萝卜的侵染。转来自番茄渗透蛋白（ｏｓｍｏｔｉｎ）的柑橘类植物，
对柑橘褐腐疫酶病菌（犘犺狔狋狅狆犺狋犺狅狉犪犮犻狋狉狅狆犺狋犺狅狉犪）的抗性增强。张丽华等［３４］利用烟草碱性β１，３葡聚糖酶基因
（ＧｌｕＡｃ）及菜豆（犘犺犪狊犲狅犾狌狊狏狌犾犵犪狉犻狊）碱性几丁质酶基因（犆犺犻３）构建了组成型表达的双价植物表达载体ＢＬＧＣ，
利用农杆菌（犃犵狉狅犫犪犮狋犲狉犻狌犿狋狌犿犲犳犪犮犻犲狀狊）介导法转化烟草，并得到了转基因植株。活体接菌试验初步表明，转基
因植株与对照相比，对赤星病菌（犃犾狋犲狉狀犪狉犻犪犪犾狋犲狉狀犪狋犲）的侵染具有较强的抵抗能力。张志忠等［３５］构建了同时含
有番茄几丁质酶基因和β１，３葡聚糖酶基因的双价抗真菌基因植物表达载体，以西瓜（犆犻狋狉狌犾犾狌狊犾犪狀犪狋狌狊）子叶块
为外植体，采用农杆菌介导法，将犆犺犻３和犌犾狌犃犮同时导入西瓜栽培种“中育一号”，共获得４６株抗性再生植株。
利用尖孢镰刀菌西瓜专化型（犉狌狊犪狉犻狌犿狅狓狔狊狆狅狉狌犿）对转基因植株进行离体叶片抗病性检测，表明转基因植株对
枯萎病的抗性均有不同程度的增强。
但是，也有一些转化编码ＰＲｓ基因的植物没有取得理想的效果。Ｂｏｌｅ等［３６］把紫茉莉（犕犻狉犪犫犻犾犻狊犼犪犾犪狆犪）和
尾穗苋（犃犿犪狉犪狀狋犺狌狊犮犪狌犱犪狋狌ｓ）的编码种子抗微生物多肽（ＡＭＰｓ）基因转化到烟草中，结果表明，从转基因烟草
中提纯的ＡＭＰ２ 在离体条件下的抗真菌活性类似于原蛋白的活性，但所有的转基因烟草植物对灰葡萄孢菌
（犅狅狋狉狔狋犻狊犮犻狀犲狉犲犪）和烟草赤星病菌的抗性均没有增强。相似的试验结果也曾在其他植物上被报道过。在黄瓜
（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）中转入来自大豆、矮牵牛（犘犲狋狌狀犻犪犺狔犫狉犻犱犪）或者烟草的具有抑制立枯丝核菌生长的一个碱性
ＰＲ３类几丁质酶，它对立枯丝核菌的抗性并没有增强。然而，这并不能表明这些蛋白在活体情况下对这种病原
物不具备基本的抗性，或者在活体条件下这个病原物对这些防御不敏感［３］。在病原物渗入植物组织之前，胞外病
程相关蛋白已经与侵入者建立关系，这种关系被认为是植物防御系统的第一道屏障［３，２９］。然而，蛋白的聚集需要
时间。因此，一种侵染力较强的病原物，在诱导型ＰＲｓ变得有效之前，可能已经进入到深层组织。结果，这些
ＰＲｓ可能更主要的是抵抗接着来的侵染，或者组成由系统获得抗性（ＳＡＲ）所支持的生物化学抗性的一部分，抵御
以后的侵染［３］。
６　草坪病害的研究进展
草坪草种类繁多，一般按地理分布与温度的生态适应性将草坪草分为冷季型（ｃｏｏｌｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓ）与暖季
型（ｗａｒｍｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓ）草坪草。冷季型草坪草中高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）和草地早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀
狊犻狊）的周年绿色期相对较长，在长江中下游一定的建植养护管理条件下能够周年常绿。随着我国草坪面积的不
断增加，草坪病害也不断加剧，一种草坪疾病的流行，可导致草坪局部或大部分面积的衰败直至死亡，使整个草坪
遭到毁灭。因此草坪病害已上升为影响草坪景观的重要因素之一［３７］。
１９１４年美国高尔夫球协会主席Ｐｉｐｅｒ在翦股颖（犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪）上鉴定出立枯丝核菌，Ｔａｙｌｏｒ将其所
致病害命名为Ｂｒｏｗｎｐａｔｃｈ（褐斑病），这标志着现代草坪病理学的开始。１９１７年美国农业部Ｊｏｈｎ和Ａｒｎｏｌｄ等
曾推广使用波尔多液防治这类病害。草坪草的真菌病害是草坪草上的主要病害，占病害总数的８０％以上。国内
外的学者都报道了不同草坪草上的真菌病害，截至１９９４年，仅我国记录的禾本科草坪草和牧草的病原真菌就有
３９１种［３８］。我国的草坪草真菌病害研究尚属起步阶段，与国外的研究水平有很大的差距。陈莉等［３７］对合肥市草
坪病害进行了调查研究，结果表明，合肥市草坪病害种类有白粉病、锈病、炭疽病、黑粉病、丝核菌综合症，其中以
锈病和丝核菌综合症分布最广，危害最严重。雷玉明和张建文［３９］对甘肃省草本植物上寄生的柱隔孢菌（犚犪犿狌
犾犪狉犻）进行了调查研究，对５种草本植物柱隔孢菌进行了鉴定，并对其危害情况进行了报道。贾凤娇等［４０］对日本
结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪）叶斑病病原进行了鉴定并对其生物学特性进行了研究。在众多的草坪草真菌病害中，
褐斑病（犚犺犻狕狅犮狋狅狀犻犪狊狅犾犪狀犻）和腐霉枯萎病（犘狔狋犺犻狌犿犫犾犻犵犺狋）是我国夏季草地早熟禾、多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲
狉犲狀狀犲）和高羊茅上发病最为严重的病害［４１，４２］。真菌病害引起各种叶枯、叶斑、腐烂、坏死或植株萎蔫死亡等症状，
造成空秃，影响观瞻和造成经济损失。
目前国内针对这几种病害主要采用化学防治并辅之以农业栽培措施调控。张金林等［４３］对防治草坪病害的
杀菌剂进行了筛选，为有效选择杀菌剂进行草坪草的病害防治提供了技术参考和依据。近几年，生物防治技术在
草坪草病害的防治方面也有一些应用。徐秉良和郁继华［４４］对深绿木霉Ｔ２（犜狉犻犮犺狅犱犲狉犿犪犪狋狉狅狏犻狉犻犱犲）在不同环境
条件下对叶部病害病原菌离蠕孢（犅犻狆狅犾犪狉犻狊狊狅狉狅犽犻狀犻犪狀犪）的抑制作用和抑菌机制进行了研究，为生防制剂应用于
９５１第１７卷第６期 草业学报２００８年
草坪病害的防治提供了依据。后有学者认为，木霉制剂对草坪草镰刀枯萎病（犉狌狊犪狉犻狌犿ｓｐｐ．）和褐斑病的防效仍
需进一步的试验来验证［４５］。除此之外，张伟丽等［４６］对防御酶在柱花草接种炭疽菌（犆狅犾犾犲狋狅狋狉犻犮犺狌犿犵犾狅犲狅狊狆狅狉犻
狅犻犱犲）后的活性反应进行了研究，结果表明，柱花草接种后过氧化物酶（ＰＯＤ），多酚氧化酶（ＰＰＯ）和β１，３葡聚糖
酶活性被诱导的时间及程度与品种的抗病性大小有关。
可以看出，国内关于草坪草病害的研究，多集中在病原物的鉴定以及探索有效药剂进行防治的方面，而要解
决常绿草坪病虫害化学防治带来的环境问题，建设人与自然和谐的生态城市，必须将传统的育种方式与转基因技
术相结合，开展常绿草坪草的抗病育种研究，提高常绿冷季型草坪草的抗病性以及越夏的能力，以降低用药量。
７　ＰＲｓ的研究在草坪草抗病育种中的应用与展望
随着对各类ＰＲｓ更为深入的了解和各类抗性增强的转基因植物体的获得，以草坪草为研究对象开展ＰＲｓ的
研究和遗传转化工作也有了少量报道，但与在烟草和蔬菜作物上的研究相比尚属于起步阶段。Ｇｕｏ等［４７］研究了
转化来自拟南芥 Ｈｅｎｙｈ的基因（犘犚５犓）的草坪草植物匍匐翦股颖（犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪）。犘犚５犓 是一种受体蛋
白激酶，它的主功能区与ＰＲ５同源。田间接种币斑病菌（犛犮犾犲狉狅狋犻狀犻犪犺狅犿狅犲狅犮犪狉狆犪）试验表明，转犘犚５犓 基因的
匍匐翦股颖与未转化的对照相比，其病害出现的时间可以延缓２９～４５ｄ。Ｆｕ等［４８］通过根癌农杆菌（犃犵狉狅犫犪犮狋犲
狉犻狌犿狋狌犿犲犳犪犮犻犲狀狊）介导法，将水稻类甜味蛋白基因（犜犔犘犇３４）导入匍匐翦股颖中。田间试验表明，转基因植株体
对币斑病的抗性有所增强。Ｄｏｎｇ等［４９］采用根癌农杆菌介导法，将Ｔ４噬菌体溶菌酶导入高羊茅中，得到１３株转
化植株体。把从高羊茅上分离得到的２个稻瘟病菌（犕犪犵狀犪狆狅狉狋犺犲犵狉犻狊犲犪）生理小种的混合物接种到转化植株
上，其中６株表现出较高的抗性。在这６株中又有３株对从高羊茅上分离得到的褐斑病菌也具有较高的抗性。
Ｃｈａｉ等［５０］将几丁质酶基因转入匍匐翦股颖中，之后通过实验室和温室接种转化植株体，试验结果表明，４０％的转
化株对褐斑病菌的抗性增强。
在抗病转基因研究方面，由于病原菌的复杂性和易变性，新的优势小种２～３年就会流行，因此成功的关键在
于选择广谱高效的抗病基因。随着对植物抗病机理的深入了解，人们发现植物受到病原菌的侵蚀会有一个感知
与防御体系，这些基因包括直接参与防御反应的抗菌蛋白如几丁质酶、葡聚糖酶等。如前所述，几丁质酶和葡聚
糖酶都属于ＰＲｓ，在体外表现出抗病菌活性。由于许多真菌细胞壁的主要组分就是几丁质和葡聚糖，所以一般认
为在植物细胞中过量表达这类酶会引起菌丝水解，从而延缓菌丝生长和发育速度。转Ｃｈｉ、Ｇｌｕ和／或Ｃｈｉ＋Ｇｌｕ
基因水稻表现出了可遗传的抗纹枯病和真菌病害的特性［５１］。而发生在草坪草上的褐斑病也被称为纹枯病，与水
稻纹枯病的病原相同，均可被井冈霉素控制。把外源Ｃｈｉ、Ｇｌｕ和／或Ｃｈｉ＋Ｇｌｕ基因转入矮生常绿高羊茅和草地
早熟禾新品种系中有望提高现有优质常绿草坪草新品种（系）对常见病害褐斑病等的抗性。转ＰＲｓ基因在其他
植物上的成功，特别是将几丁质酶基因与β１，３葡聚糖酶基因转入植物体内，获得抗性增强植株体的成功，为草
坪草抗病育种工作奠定了理论与技术基础。此外，ＰＲｓ的分离与鉴定，除了有利于加深对草坪草的抗病机理的研
究，还有可能提供ＰＲｓ分子标记，用于抗病单株的辅助选择。
８　结论
综上所述，经过众多科学工作者的努力，ＰＲｓ的研究及其与植物诱导抗性之间的关系探索，取得了可喜的进
展。国外对转病程相关蛋白基因植物的研究开展较早，到目前为止，已在多种植物上进行了系统的研究报道。国
内对植物转化ＰＲｓ的研究也十分活跃，特别是对农杆菌介导的几丁质酶和β１，３葡聚糖酶基因转化马铃薯、黄瓜
和花生（犃狉犪犮犺犻狊犺狔狆狅犵犪犮犪）的方法进行了系统的研究。各类转基因植物的成功，使得某些植物在一定胁迫条件
下的抗性有所提高。但是，也有研究表明，一些转病程相关蛋白基因的植物，并没有达到使其抗性提高这一目的。
因此，就各类病程相关蛋白对靶标病原物的作用机理和如何使目的基因在转基因植物中有效表达的机制展开研
究，筛选出广谱高抗的植物群体，对植物抗病育种具有十分重要的作用，需要科学工作者不断的做出努力。同时，
现有的报道中，已有在草坪草植物高羊茅、匍匐翦股颖上成功运用转抗性基因技术的范例，为草坪科学工作者利
用转基因技术进行草坪草的抗病育种工作打下了基础。
０６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６） １２／２００８
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１６１第１７卷第６期 草业学报２００８年
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ｈａｖｅｓａｓａｔｒａｎｓｉｅｎｔｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｓｔｏｒａｇｅｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｍｏｓｔｐｒｏｂａｂｌｙｓｅｒｖｅｓａｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｓｕｐｐｌｙｏｆａｍｉｎｏａｃｉｄｓｆｏｒｔｈｅｓｙｎｔｈｅ
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［２８］　ＴａｋａｈａｓｈｉＨ，ＣｈｅｎＺ，ＤｕＨ，犲狋犪犾．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｎｅｃｒｏｓｉｓａｎｄａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｏｂａｃｃｏｐｌａｎｔｓ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓｒｅｌａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｓ；ｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｄｉｓｅａｓｅｓ；ｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｔｂｒｅｅｄｉｎｇ；ｔｕｒｆ
ｇｒａｓｓ
３６１第１７卷第６期 草业学报２００８年