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Analysis of heredity and correlation of reproductive traits in centipedegrass (Eremochloa ophiuroides)hybrids

假俭草杂交后代生殖性状遗传及相关性分析



全 文 :书假俭草杂交后代生殖性状遗传及相关性分析
郑轶琦1,臧国长1,郭海林2,刘建秀2,任舸1
(1.河南科技大学林学院,河南 洛阳471003;2.江苏省中国科学院植物研究所,江苏 南京210014)
摘要:选用假俭草2份生殖性状存在差异的种源材料E102和E092(1)进行杂交,获得F1 分离群体,应用植物数量
性状主基因+多基因混合遗传模型分析方法对F1 群体的花序密度、生殖枝高度、每穗粒数和花序长度等生殖性状
进行遗传分析,已初步明确假俭草上述性状的遗传特性。结果表明,1)在调查的杂交后代的4个生殖性状中,变异
系数由大到小依次为花序密度(54.10%)>生殖枝高度(13.17%)>每穗粒数(8.92%)>花序长度(8.42%),变异
系数最大的为花序密度,最小的为花序长度。2)花序密度的最佳遗传模型为A4模型,即一对主基因模型,该主基
因表现为负向完全显性,即显性效应等于负的加性效应,主基因遗传率为60.71%。生殖枝高度的最佳遗传模型为
B1模型,即2对主基因,加性-显性-上位性模型,主基因遗传率为93.73%。花序长度也是B1模型,主基因遗
传率为96.79%。每穗粒数最佳遗传模型均为A0模型,即无主基因模型。性状间相关分析结果表明,叶片长度与
叶片宽度、叶片长度与草层高度之间呈极显著的正相关,相关系数分别是0.4178和0.6285;生殖枝高度与花序密
度、生殖枝高度与每穗粒数之间呈显著的正相关,相关系数分别为0.3748和0.3562;生殖枝高度与草层高度之间
呈极显著正相关,相关系数为0.4230。
关键词:假俭草;杂交后代;生殖性状;遗传分析
中图分类号:S543.032;Q943.1  文献标识码:A  文章编号:10045759(2011)02028307
  假俭草(犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊)隶属于禾本科蜈蚣草属,是该属中唯一用作草坪草的多年生草种。该草以
耐瘠薄、病虫害少及养护水平低而著称,可广泛用于公共绿地、运动场草坪、水土保持和公路边坡草坪的建植。假
俭草为二倍体,其染色体数目为2狀=18,能够进行正常的有性繁殖[13]。目前市场上商业化的假俭草品种大多来
自于美国,这些品种主要是通过系统选育、杂交育种及诱变育种选育而出[46]。尽管我国拥有丰富的假俭草种质
资源,但由于起步较晚,假俭草的品种选育研究落后于美国。充分利用我国丰富的假俭草种质资源,培育拥有自
主知识产权的假俭草新品种是我国草坪业可持续发展的一个重要方向。
性状遗传组成的特点与其遗传改良的方法密切相关,对育种性状遗传体系的了解有助于选用适当的育种方
法。以往对植物数量性状的遗传研究,主要采用微效多基因模型下的双亲本杂种或双列杂交杂种的时代平均数
或遗传方差组成分析方法研究性状的整体基因效应[7]。盖钧镒等[8]提出了植物数量性状的主基因-多基因遗传
理论,认为多数性状由主基因加多基因共同控制是数量性状遗传的基本模型,而纯主基因或纯多基因的遗传模型
只是特例,并建立了植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型分析方法[9,10]。该模型的建立突破了经典的数
量性状由微效多基因控制的理论假设,通过对分离时代群体的分析,提供主基因与多基因两方面的量化信息。目
前该模型已在小麦(犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿)[11,12]、水稻(犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪)[13]、大豆(犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓)[14]、油菜(犅狉犪狊狊犻犮犪
狀犪狆狌狊)[15]等多种植物的遗传分析中得到了广泛的应用。在草坪草的遗传分析研究方面,郭海林等[16,17]应用该模
型分别对结缕草属植物的抗寒性和青绿期进行了遗传分析,郑轶琦等[18]应用该模型对假俭草的部分外部性状
(主要为营养性状)进行了遗传分析,上述研究结果对深入研究这些植物的遗传机制方面发挥了重要作用。
假俭草既可进行营养繁殖,也可利用种子繁殖,其种子产量高低是其优良品种能否产业化的关键因素[19]。
本研究试图应用主基因+多基因混合遗传模型分析方法对2份假俭草种源杂交后代的4个生殖性状进行遗传分
析,以明确假俭草花序密度、生殖枝高度、花序长度和每穗粒数等生殖性状的遗传特性,同时本研究还进行了假俭
第20卷 第2期
Vol.20,No.2
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA   
283-289
2011年4月
 收稿日期:20100325;改回日期:20100609
基金项目:国家自然科学基金(30670200)资助。
作者简介:郑轶琦(1977),女,河南洛阳人,讲师,博士。Email:botanyzyq@yahoo.com.cn
通讯作者。Email:turfunit@yahoo.com.cn
草杂交后代9个性状之间的相关性分析,上述研究结果可以为假俭草相关性状的基因及QTL(quantitativetrait
locus,数量性状基因座)定位及品种改良、标记辅助育种等方面提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
以2份外部性状均表现差异的假俭草种源材料E102(♀)、E092(1)(♂)为亲本,配制杂交组合,杂交试验于
2006年进行,2007年利用SRAP(sequencerelatedamplifiedpolymorphism,相关序列扩增多态性)分子标记对
96份杂交F1 代的真实性进行了鉴定,最终确定其中89份材料为真杂种。每个杂交后代种植1盆,共计89盆;
父本和母本各3盆。杂交后代和亲本均种植于江苏省中国科学院植物研究所草坪草种植资源圃。2份亲本的来
源及外部性状观测值见表1。
表1 亲本来源及其生殖性状观测值
犜犪犫犾犲1 犛狅狌狉犮犲狊犪狀犱狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲狋狉犪犻狋狊狅犳狆犪狉犲狀狋狊
亲本
Parents
来源
Sources
经度
Longitude
纬度
Latitude
花序密度 Density
ofinflorescence
(No./35cm2)
生殖枝高度 Height
ofreproductive
branch(cm)
花序长度Length
ofinflorescence
(cm)
每穗粒数Specule
No.perspike
(No.)
E102 美国佐治亚州 Georgia,USA W106°33′ N32°22′ 91.67±18.50 27.46±1.93 6.01±0.66 20.57±1.34
E092(1) 重庆渝北Yubei,Chongqing E106°33′ N29°32′ 79.23±13.12 20.80±1.09 5.65±0.56 21.40±1.58
1.2 亲本和杂交F1 代生殖性状观测
生殖性状观测于2008年8-11月进行,观测指标包括花序密度、生殖枝高度、花序长度以及每穗粒数,具体
观测方法如下。花序密度:统计每盆的花序数。生殖枝高度:从地表到花序顶部的自然高度,随机抽取10个生殖
枝,测定其高度。花序长度:随机抽取10个花序测定其长度。每穗粒数:随机抽取10个穗子测定单位花穗种子
数。
1.3 数据分析
F1 群体生殖性状的主基因+多基因混合遗传分析方法参见郑轶琦等[18]的报道。
1.4 性状间的相关分析
应用简明统计软件(CS10.1)对郑轶琦等[18]报道的5个营养性状(叶片长度和宽度、匍匐茎节间长度和宽度、
草层高度等)与本研究观测到的4个生殖性状进行相关分析。
2 结果与分析
2.1 F1 群体的生殖性状遗传变异
对E102×E092(1)的89份杂交后代的生殖性状观测结果发现,杂种后代的生殖性状观测值均呈不同程度的
连续分布,表现出数量性状遗传的特点。从次数分布图及偏态系数可以看出(图1,表2),各营养性状的变异均表
现出连续的偏态分布,符合主基因+多基因的遗传特征。
在调查的杂交后代的4个生殖性状中,变异系数由大到小依次为花序密度(54.10%)>生殖枝高度
(13.17%)>每穗粒数(8.92%)>花序长度(8.42%),变异系数最大的为花序密度,最小的为花序长度。花序密
度的变化范围是18~470个/35cm2,生殖枝高度的变化范围是18.7~42.3cm,每穗粒数的变化范围是17.4~
28.0粒,花序长度的变化范围是5.0~7.6cm。与双亲的表型值(表1)相比,F1 代的4个生殖性状的变异范围均
在不同程度上超过了双亲,表明控制上述性状的增效和减效基因在双亲中呈分散分布,通过基因重组可产生正向
和负向的超亲后代。
2.2 F1 群体生殖性状的主基因+多基因混合遗传分析
用植物数量性状主基因+多基因遗传模型的单个分离世代F2 群体的数量性状分离分析方法对E102×E092
(1)组合的F1 世代的花序密度、生殖枝高度、花序长度以及每穗粒数4个生殖性状进行了分析,获得了无主基因、
482 ACTAPRATACULTURAESINICA(2011) Vol.20,No.2
1对主基因(A)和2对主基因(B)共11种遗传模型的极大似然函数值和AIC值(表3)。根据AIC准则,在备选
遗传模型中,AIC值最小者为最优模型。
表2 犈102×犈092(1)杂交犉1 代部分生殖性状变异分析
犜犪犫犾犲2 犜犺犲狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲狋狉犪犻狋狊狅犳狆狉狅犵犲狀犻犲狊犻狀犈102×犈092(1)
参数
Parameter
花序密度
Inflorescencedensity
(No./35cm2)
生殖枝高度
Reproductivebranch
height(cm)
花序长度
Inflorescencelength
(cm)
每穗粒数
SpeculeNo.per
spike(No.)
平均值 Mean 187.49 26.43 6.06 21.63
最大值 Max 470.0 42.3 7.6 28.0
最小值 Min 18.0 18.7 5.0 17.4
标准差Standarddeviation 101.44 3.48 0.51 1.93
变异系数Coefficientofvariance 54.10 13.17 8.42 8.92
偏度系数Skewness 0.6962 0.7666 0.0810 0.5520
峰度系数Kurtosis 0.3199 0.9461 0.2571 0.1086
图1 犈102×犈092(1)杂交后代群体生殖性状的次数分布图
犉犻犵.1 犉狉犲狇狌犲狀犮狔犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲狋狉犪犻狋狊犳狅狉犉1狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犈102×犈092(1)
  花序密度、生殖枝高度、花序长度以及每穗粒数4个生殖性状的AIC值最低的模型分别是A4模型、B1模
型、B1模型和A0模型,其AIC值分别为1050.17,470.81,159.69和364.59(表3)。备选模型的适合性检验
结果(表4)也表明,F1 群体中4个生殖性状观测值的分布与理论分布是一致的(犘>0.05),因此,认为上述4个
模型均为最适遗传模型。
花序密度的最佳遗传模型为A4模型,即1对主基因模型,该主基因表现为负向完全显性,即显性效应等于
负的加性效应,该群体表现为2个正态分布按1∶3的比例混合,该群体的加性效应(犱)为90.74,主基因遗传率
为60.71%;A1模型的AIC值(1050.18)与最小AIC值(1050.17)非常接近,可作为备选模型。生殖枝高度的
582第20卷第2期 草业学报2011年
最佳遗传模型为B1模型,即2对主基因,加性-显性-上位性模型,该群体为9个平均数不同和方差相同的正
态分布组成的混合分布,其方差可能包括误差方差组分和多基因方差组分2部分,遗传参数计算结果表明,加性
效应(犱犪 和犱犫)分别为6.9708和4.2848,显性效应(犺犪 和犺犫)分别为-1.2926和-1.5198,上位性效应(犻,犼犪犫,
犼犫犪,犾)分别为2.6576,-3.1470,-2.9638和0.5551,主基因遗传方差(σ2犿犵)为23.26,主基因遗传率犺2犿犵为
93.73%。花序长度也是B1模型,即2对主基因,加性-显性-上位性模型,该群体为9个平均数不同和方差相
同的正态分布组成的混合分布,其方差可能包括误差方差组分和多基因方差组分2部分,遗传参数计算结果表
明,加性效应(犱犪 和犱犫)分别为2.0595和1.6378,显性效应(犺犪 和犺犫)分别为1.1192和1.1374,上位性效应(犻,
犼犪犫,犼犫犪,犾)分别为-1.1273,-1.3096,-1.4523和-0.9589,主基因遗传方差(σ2犿犵)为0.2466,主基因遗传率
犺2犿犵为96.79%。每穗粒数最佳遗传模型均为A0模型,即无主基因模型,表明该群体中上述性状表现出由误差
或误差+多基因所修饰的单一正态分布特征,可能是因为控制上述性状的基因中没有主效基因,为多个微效基因
控制的数量性状。
表3 不同遗传模型下的极大似然函数值和犃犐犆值
犜犪犫犾犲3 犕犪狓犻犿狌犿犾犻犽犲犾犻犺狅狅犱狏犪犾狌犲(犕犔犞)犪狀犱犪犽犪犻犽犲’狊犻狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀犮狉犻狋犲狉犻狅狀(犃犐犆)狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狀犲狋犻犮犿狅犱犲犾
模型代号
Code
花序密度
Inflorescencedensity
极大似然函数值
MLV
AIC值
AICvalue
生殖枝高度
Reproductivebranchheight
极大似然函数值
MLV
AIC值
AICvalue
花序长度
Inflorescencelength
极大似然函数值
MLV
AIC值
AICvalue
每穗粒数
SpeculeNo.perspike
极大似然函数值
MLV
AIC值
AICvalue
A0 -524.83 1053.68 -236.87 477.77 -141.26 286.53 -180.29 364.59
A1 -521.08 1050.18 -236.79 481.59 -91.28 190.56 -179.77 367.55
A2 -524.84 1055.68 -236.89 479.77 -141.26 288.53 -180.29 366.59
A3 -524.83 1057.68 -236.88 481.77 -91.28 190.56 -180.29 368.59
A4 -521.08 1050.17 -236.79 481.59 -141.26 290.52 -179.77 367.55
B1 -519.97 1059.94 -225.40 470.81 -69.84 159.69 -175.44 370.88
B2 -521.08 1054.18 -236.71 485.42 -139.17 290.35 -179.27 370.54
B3 -524.84 1057.69 -236.89 481.77 -141.26 290.53 -180.30 368.60
B4 -524.84 1055.68 -236.89 479.77 -141.26 288.53 -180.30 366.60
B5 -524.83 1057.68 -236.88 481.77 -139.17 286.35 -180.29 368.59
B6 -524.84 1055.68 -236.89 479.77 -139.17 284.35 -180.29 366.59
表4 入选模型的适合性检验
犜犪犫犾犲4 犜犲狊狋犳狅狉犵狅狅犱狀犲狊狊狅犳犳犻狋狅犳狊犲犾犲犮狋犲犱犿狅犱犲犾
性状Trait 模型 Model 犝12 犝22 犝32 狀犠2 犇狀
花序密度Inflorescencedensity A4 0.001(0.9803) 0.000(0.9948) 0.005(0.9448)0.0437(>0.05)0.0545(>0.05)
生殖枝高度Reproductivebranchheight B1 0.001(0.9754) 0.004(0.9497) 0.018(0.8945)0.0131(>0.05)0.0419(>0.05)
花序长度Inflorescencelength B1 0.000(0.9974) 0.000(0.9985) 0.000(0.9837)0.0448(>0.05)0.0737(>0.05)
每穗粒数SpeculeNo.ofeachspike A0 0.093(0.7599) 0.202(0.6530) 0.378(0.5386)0.0379(>0.05)0.0590(>0.05)
 统计量U12、U22和U32括号内均为概率值,统计量nW2的临界值为0.461(犘=0.05)和0.743(犘=0.01)。
 ThevalueinparenthesesafterU12,U22andU32meansprobability,thevaluesofnW2are0.461and0.743at5%and1%significantlevel,respec
tively.
2.3 性状间的相关分析
本研究中假俭草杂交后代的性状间不是相互独立的,而是存在着一定的相关关系(表5)。其中营养性状间,
682 ACTAPRATACULTURAESINICA(2011) Vol.20,No.2
叶片长度与叶片宽度、叶片长度与草层高度之间呈极显著的正相关,相关系数分别是0.4178和0.6285,说明草
层高度越高,其叶片越长、越宽。在生殖性状间,生殖枝高度与花序密度、生殖枝高度与每穗粒数之间呈显著的正
相关,相关系数分别为0.3748和0.3562,说明生殖枝越高,花序密度越大,每穗粒数越多。在营养性状与生殖
性状之间也存在着一定的相关性,即生殖枝高度与草层高度之间呈极显著正相关,相关系数为0.4230,说明草层
高度越高,生殖枝高度也越高。
表5 假俭草杂交后代性状间相关分析
犜犪犫犾犲5 犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪犿狅狀犵狋犺犲狋狉犪犻狋狊狅犳犮犲狀狋犻狆犲犱犲犵狉犪狊狊犺狔犫狉犻犱狊
性状
Trait
叶片长度
LL
叶片宽度
LW
节间长度
IL
节间直径
ID
草层高度
HT
花序密度
IS
生殖枝高度
RBH
花序长度
IL
每穗粒数
SNES
叶片长度LL 1
叶片宽度LW 0.4178 1
节间长度IL 0.0447 0.1479 1
节间直径ID 0.2007 0.0763 0.0736 1
草层高度 HT 0.6285 0.1486 0.0483 0.1799 1
花序密度IS 0.1086 -0.1682 0.0534 -0.0709 0.1899 1
生殖枝高度RBH 0.3103 0.1234 0.2204 -0.0055 0.4230 0.3748 1
花序长度IL -0.0144 -0.0456 -0.0489 -0.0003 -0.0819 0.1707 0.0483 1
每穗粒数SNES 0.0357 -0.0261 0.1150 0.0787 0.2087 0.3195 0.3562 -0.1470 1
 表示显著相关,表示极显著相关。
 indicatesignificantcorrelation,indicateverysignificantcorrelation.
 LL:Leaflength,LW:Leafwidth,IL:Internodelength,ID;Internodediameter,HT:Heightofturf,IS:Inflorescencedensity,RBH:Repro
ductivebranchheight,IL:Inflorescencelength,SNES:SpeculeNo.ofeachspike.
3 讨论
3.1 假俭草杂交后代生殖性状的遗传变异
本研究将2份生殖性状存在差异的假俭草种源材料进行杂交,对获得的F1 后代的4个生殖性状的遗传变异
进行了分析,结果表明,这4个生殖性状的变异系数从大到小依次为花序密度(54.10%)>生殖枝高度(13.17%)
>每穗粒数(8.92%)>花序长度(8.42%)。变异系数反映了待改良群体的变异情况,变异越大,说明选择潜力越
大,在本研究中,花序密度的变异系数最大,比较容易通过杂交育种加以改良,而生殖枝高度、每穗粒数和花序长
度的变异系数均较低,表明这3个性状较难通过杂交育种加以改良。刘建秀等[19]对假俭草种源材料的结实性进
行了比较分析,在评价的指标中对各种源的花序密度、结实率、百粒重和单位花序小花数进行了评价,结果表明,
在4个生殖性状中花序密度的变异系数最大,为76.8%,单位花序小花数的变异系数最小,为10.2%,通过各组
分对种子产量的通径分析表明花序密度对种子产量的贡献最大。本研究对假俭草杂交后代生殖性状的遗传变异
分析结果中花序密度与每穗粒数的变异系数与刘建秀等[19]的研究结果较一致,花序密度的变异系数均为最大,
但是杂交后代的变异系数低于种源材料的变异系数,表明假俭草种源材料间花序密度的变异远远大于杂交后代。
假俭草种子产量高低是其优良品种能否产业化的关键因素[19]。本研究的结果表明,可以通过杂交育种的方法培
育具有较高种子产量的假俭草优良品种。
3.2 假俭草杂交后代性状间的相关分析
相关分析是研究不同性状间密切程度的一种统计分析方法,它是描述2个性状间线性关系程度和方向的统
计量。本研究通过对假俭草杂交后代的供试性状间进行相关分析,发现各性状间不是相互独立的,而是存在着一
定的相关关系。其中营养性状间,叶片长度与叶片宽度、叶片长度与草层高度之间呈极显著的正相关,即草层高
度越高,其叶片越长、越宽。在生殖性状间,生殖枝高度与花序密度、生殖枝高度与每穗粒数之间呈显著的正相
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关,说明生殖枝越高,花序密度越大,每穗粒数越多。在营养性状与生殖性状之间也存在着一定的相关性,生殖枝
高度与草层高度之间呈极显著正相关,说明草层高度越高,生殖枝高度也越高,本研究结果与刘建秀等[19]对假俭
草种源材料性状间的相关分析结果较一致。Zhu等[20]认为性状间显著相关暗示相应性状的部分QTL间可能存
在连锁或一因多效。所以对上述性状进行QTL定位分析可以进一步了解性状间的相互关系,从而为今后的分
子标记辅助育种工作提供科学依据。
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犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳犺犲狉犲犱犻狋狔犪狀犱犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狅犳狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲狋狉犪犻狋狊犻狀
犮犲狀狋犻狆犲犱犲犵狉犪狊狊(犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊)犺狔犫狉犻犱狊
ZHENGYiqi1,ZANGGuozhang1,GUOHailin2,LIUJianxiu2,RENGe1
(1.ForestryColegeofHenanUniversityofScienceandTechnology,Luoyang471003,China;2.Institute
ofBotany,JiangsuProvinceandChineseAcademyofSciences,Nanjing210014,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Theheredityofreproductivecharacters,i.e.inflorescencedensity,reproductivebranchheight,in
florescencelength,andspeculenumberperspikewereanalyzedbyamixedmodelofmajorgenesandpoly
genes,torevealthegeneticmechanismofthesetraits.Theresultshowed:1)Thewidestvariationisfoundin
theinflorescencedensitythathasacoefficientofvariance(CV)of54.10%,folowedbythevariationsofrepro
ductivebranchheight,speculenumberperspikeandinflorescencelengthwitheachCVamountingto13.17%,
21.89%,8.92%and8.42%,respectively.2)Onemajorgenemodelwithnegativedominance(A4)wasthe
mostsuitablemodelforinflorescencedensityandtheheritabilityofmajorgeneswas60.71%.Thereproductive
branchheightandinflorescencelengthwerealcontroledbytwoaddivivedominanceepistasismajorgenes
model(B1),andtheheritabilityofmajorgeneswere93.73%and96.79%,respectively.Themostsuitable
modelofspeculenumberperspikewaswithanomajorgenemodel(A0).Correlationanalysisshowedthat,
leaflengthandwidthhadaverysignificantcorrelationcoefficientof0.4178.Leaflengthandheightofturfalso
hadverysignificantlevelsofcorrelation(0.6285).Thereproductivebranchheightandinflorescencedensity,
reproductivebranchheightandinflorescencelength,reproductivebranchheightandheightofturfalhadsig
nificantlevelsofcorrelation(coefficientsof0.3748,0.3562and0.4230respectively).
犓犲狔狑狅狉犱狊:centipedegrass;hybrids;reproductivetraits;geneticanalysis
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