全 文 ：书犓犖犗３对犖犪犆犾胁迫下两菊芋品种幼苗生长
及光合能力的影响
黄增荣，隆小华，刘兆普，耿守保，叶慧君，陆艳
（南京农业大学资源与环境科学学院 江苏省海洋生物学重点实验室，江苏 南京２１００９５）
摘要：以２个菊芋品种南芋一号（ＮａｎｙｕＮｏ．１）和青芋二号（ＱｉｎｇｙｕＮｏ．２）为试验材料，采用砂培方式研究了１５０
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下不同浓度 ＫＮＯ３ 对菊芋幼苗生物量及光合能力的影响。结果表明，１）无 ＮａＣｌ胁迫下，随
ＫＮＯ３ 浓度的增加，２个菊芋品种幼苗生物量，叶绿素含量及净光合速率均出现不同程度的减小。２）１５０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ胁迫下，ＫＮＯ３ 浓度的增加，提高了菊芋幼苗地上部和地下部的Ｋ＋／Ｎａ＋以及叶片中的叶绿素含量。３）不同
菊芋品种幼苗响应钾素营养缓解盐害的敏感性不同，１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，外源 ＫＮＯ３ 浓度分别为２０和１０
ｍｍｏｌ／Ｌ时南芋一号和青芋二号缓解ＮａＣｌ胁迫的效果最明显，超过最适浓度，缓解效果降低。４）ＫＮＯ３ 对南芋一
号在１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫的缓解效果优于青芋二号。试验结果表明１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，适宜的外源
ＫＮＯ３ 有效地缓解了盐分胁迫，促进了不同菊芋品种幼苗光合能力的提高以及生物量的积累。
关键词：菊芋；ＮａＣｌ胁迫；ＫＮＯ３；光合能力
中图分类号：Ｑ９４５．７８；Ｑ９４９．７８３．５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０１００８２０７
菊芋（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊狋狌犫犲狉狅狊狌狊）属菊科，向日葵属，是一种多年生草本植物，原产北美洲，经欧洲传入我国。菊芋
叶片广泛存在抗肿瘤药物———绿原酸类化合物［１］，其块茎中碳水化合物多以菊糖的形式存在，其生物量巨大，可
替代玉米（犣犲犪犿犪狔狊）作为乙醇发酵的原料［２］，因其在生态［３］，医疗［４］，食品［５］，工业［６］等多方面的功能，已引起众
多研究者的关注。
钾离子泵学说指出，在光下，Ｋ＋累积在保卫细胞或副卫细胞内造成细胞内渗透势降低，吸水膨胀，使气孔张
开，促进光合作用。Ｃｅｎｇｉｚ等［７］研究了盐分下增加ＫＮＯ３ 对甜瓜（犆狌犮狌犿犻狊犿犲犾狅）耐盐性的影响，表明增加ＫＮＯ３
可以降低盐害，有助于植株避免Ｎａ＋毒害，同时提高盐境下植物细胞膜的稳定性。Ｚｈｅｎｇ等［８］的研究表明，ＮａＣｌ
胁迫下，适宜浓度的ＫＮＯ３ 可以促进冬小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）生长，提高抗氧化酶活性，减少电解质外渗及丙
二醛（ＭＤＡ）含量等，从而有效缓解单盐毒害。作为光合作用生成的有机物的载体，Ｋ＋及时将光合产物运输到生
长中心，促进植株不同部位干物质的积累。以拮抗关系存在的Ｎａ＋和Ｋ＋，在盐分胁迫下的竞争机制与植物在盐
境下的生理生态表现关系密切。
菊芋既是一种比较耐盐的植物［９，１０］，也是一种高效富钾作物，块茎中 Ｋ＋ 含量可达到４２００～６５７０
ｍｇ／ｋｇ［１１］。关于盐分胁迫对菊芋幼苗生长及光合能力影响的报道较多［１２，１３］，但ＮａＣｌ胁迫下，增加外源ＫＮＯ３ 对
菊芋幼苗生长及光合能力的影响未见报道，本试验以不同耐盐菊芋品种为材料，研究了１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫
下，不同ＫＮＯ３ 浓度处理对菊芋幼苗生长，Ｎａ＋、Ｋ＋吸收及分配情况，叶绿素含量、光合作用的影响，以期为ＮａＣｌ
胁迫下增加适宜的无机渗透离子提高植物抗盐性及光合能力提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料的培养和处理
供试菊芋（南芋一号和青芋二号）采自南京农业大学江苏大丰“８６３”试验基地。试验于２００９年４－５月在南
８２－８８
２０１１年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２０卷 第１期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１００１１８；改回日期：２０１００３１６
基金项目：国家科技支撑项目（２００９ＢＡＤＡ３Ｂ０４８、２００８ＢＡＤ９５Ｂ０５），国家“９４８”项目（２００９Ｚ９），国家“８６３”计划重点资助项目（２００７ＡＡ０９１７０２）和公
益性行业（农业）科研专项经费项目（２００９０３００１０５）资助。
作者简介：黄增荣（１９８４），男，福建福州人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｈｚｒａｐａｕｌ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｅａ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
京农业大学温室进行。菊芋块茎用自来水及蒸馏水冲洗干净后，经０．０５％杀真菌剂进行表面灭菌。选取灭过菌
的且具有芽眼的菊芋块茎切片播于装有石英砂的周转箱中，于温室中培养，昼夜温度３０℃和２０℃。待块茎萌发
后，选取长势一致的幼苗转移至底部带孔、装有石英砂的塑料盆钵中。每日以１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液（ｐＨ６．０）充
分浇灌，以保证培养条件的匀一性。２０ｄ后，待菊芋幼苗长至３叶期时进行处理，处理１０ｄ后进行各项指标的测
定。试验设０及１５０ｍｍｏｌ／Ｌ２个ＮａＣｌ水平，５个ＫＮＯ３ 浓度：２．５（ＣＫ），５，１０，２０和３０ｍｍｏｌ／Ｌ，分别用 Ｋ１，
Ｋ２，Ｋ３，Ｋ４和Ｋ５表示。以含有２．５ｍｍｏｌ／ＬＫＮＯ３ 的营养液为对照，共１０个处理，重复６次。２个品种共１２０
株幼苗。
１．２ 测定项目与方法
１．２．１ 鲜重和干重 将菊芋幼苗从塑料盆中取出，以去离子水冲洗根部砂粒，迅速用吸水纸吸干根部后以１／１００
分析天平称地上部及地下部鲜重，经１０５℃杀青１０ｍｉｎ后于６０℃烘干至恒重。
１．２．２ Ｋ＋、Ｎａ＋含量的测定 参照於丙军等［１４］的方法，称取烘干磨细过８０目筛子的植株样品１００ｍｇ于刻度
试管中，加２０ｍＬ去离子水，摇匀后置沸水浴１．５ｈ，冷却后过滤定容于５０ｍＬ容量瓶中，Ｋ＋、Ｎａ＋含量使用ＴＡＳ
－９８６火焰原子吸收分光光度计进行测定。
１．２．３ 叶绿素含量的测定 叶绿素的提取及测定按照李合生［１５］的方法进行。
１．２．４ 光合参数的测定 使用Ｌｉ６４００便携式光合作用测定仪（美国Ｌｉ－ＣＯＲ）测定净光合速率（Ｐｎ）、气孔导
度（Ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、细胞间隙 ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）等参数。测定时使用红蓝光源叶室，光强为１０００μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ），叶面积６ｃｍ２，大气温度２５℃，大气ＣＯ２ 浓度为３８０μｍｏｌ／ｍｏｌ。
１．３ 数据统计及分析
应用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ软件对数据进行统计和分析，显著性检验采用Ｄｕｎｃａｎ新复极差法。
２ 结果与分析
２．１ 钾素营养对菊芋幼苗生物量的影响
无ＮａＣｌ条件下，南芋一号的鲜重在处理Ｋ２，Ｋ３，Ｋ４和Ｋ５下与对照相比分别减少１７．８％，２５．８％，２７．５％
和３２．８％，其中Ｋ３，Ｋ４和Ｋ５下与对照相比差异显著（图１）；Ｋ２，Ｋ３和Ｋ４处理下，青芋二号鲜重与对照相比差
异不显著，Ｋ５比对照显著降低。１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ条件下，南芋一号和青芋二号的鲜重均随ＫＮＯ３ 浓度的增加
先增加后减少，鲜重的最高值分别出现在Ｋ４和Ｋ３处理下。２个菊芋品种干重表现出类似的变化趋势（图１）。
２．２ 钾素营养对菊芋幼苗Ｋ＋、Ｎａ＋吸收的影响
无ＮａＣｌ胁迫下，南芋一号各处理间随着ＫＮＯ３ 浓度的增加，地上部和地下部Ｋ＋浓度均增大，Ｎａ＋累积量则
随ＫＮＯ３ 浓度的增加而逐渐减少（表１）；１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫条件下，南芋一号地上部Ｋ＋累积量比无 ＮａＣｌ
胁迫时分别增加了４６．２％，３７．７％，３０．９％，２２．１％和１７．３％，Ｎａ＋累积量分别增加１０２．０％，８４．２％，９０．１％，
１０２．５％和１１５．３％。
无ＮａＣｌ胁迫下，青芋二号各处理间地下部Ｋ＋含量增幅小于地上部。地上部Ｎａ＋含量与对照相比均显著减
少，地下部Ｎａ＋含量除Ｋ５处理显著小于对照外，其余各处理间差异不显著。ＮａＣｌ胁迫下，青芋二号地下部各处
理间Ｎａ＋吸收变化不显著，地上部Ｎａ＋含量显著增加。Ｋ＋在地下部的积累先上升后下降，在地上部积累量逐渐
增加。总体而言，在１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，外源ＫＮＯ３ 提高了菊芋幼苗地上部和地下部的Ｋ＋／Ｎａ＋，且地上
部的Ｋ＋／Ｎａ＋高于地下部。
２．３ 钾素营养对菊芋幼苗叶绿素含量的影响
无ＮａＣｌ胁迫下，２个菊芋品种中叶绿素含量均随着ＫＮＯ３ 浓度的增加呈下降趋势（图２）。ＮａＣｌ胁迫下，不
同菊芋品种叶片中叶绿素含量出现不同程度的升高，南芋一号在Ｋ４处理下，叶绿素含量有最高值，比对照高出
３０．９％，随着ＫＮＯ３ 浓度的继续增加，叶绿素含量下降。青芋二号叶绿素含量在Ｋ３处理下达到最高值，随钾素
的增加，叶绿素含量下降。
３８第２０卷第１期 草业学报２０１１年
图１ 不同浓度犓犖犗３ 对犖犪犆犾胁迫下两菊芋品种幼苗单株鲜重和干重的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犓犖犗３狅狀狋犺犲狊犻狀犵犾犲狆犾犪狀狋犳狉犲狊犺犪狀犱犱狉狔狑犲犻犵犺狋狅犳狋狑狅犎．狋狌犫犲狉狅狊狌狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
表１ 不同浓度犓犖犗３ 对犖犪犆犾胁迫下两菊芋品种幼苗犓＋、犖犪＋吸收的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犓犖犗３狅狀狋犺犲犓＋犪狀犱犖犪＋犪犫狊狅狉狆狋犻狅狀狅犳狋狑狅狏犪狉犻犲狋犻犲狊狅犳犎．狋狌犫犲狉狅狊狌狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
品系
Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
地上部Ｓｈｏｏｔ
Ｋ＋（ｍｍｏｌ／Ｌ） Ｎａ＋（ｍｍｏｌ／Ｌ） Ｋ＋／Ｎａ＋
地下部 Ｒｏｏｔ
Ｋ＋（ｍｍｏｌ／Ｌ） Ｎａ＋（ｍｍｏｌ／Ｌ） Ｋ＋／Ｎａ＋
Ｋ１ ０．５６±０．０３１ｄ ０．２２±０．０１４ａｂ ２．５６±０．１１６ｄ １．１７±０．００９ｂ ０．４９±０．００７ａ ２．４１±０．０２４ｃ
南芋一号 Ｋ２ ０．６４±０．００２ｃ ０．２３±０．００２ａ ２．７９±０．０３０ｄ １．１７±０．０１２ｂ ０．４９±０．００４ａ ２．３９±０．０４５ｃ
ＮａｎｙｕＮｏ．１ Ｋ３ ０．６６±０．００７ｃ ０．２１±０．００２ａｂ ３．１２±０．０６７ｂ １．１７±０．００６ｂ ０．４７±０．００２ｂ ２．４９±０．０１２ｂｃ
ＮａＣｌ０ｍｍｏｌ／Ｌ Ｋ４ ０．７７±０．０１２ｂ ０．２０±０．００６ｂｃ ３．８８±０．０７５ｃ １．１７±０．０１０ｂ ０．４６±０．００２ｃ ２．５６±０．０１６ｂ
Ｋ５ ０．８３±０．００５ａ ０．１８±０．００６ｃ ４．５３±０．０３７ａ １．２２±０．００８ａ ０．４５±０．００４ｃ ２．７０±０．０３９ａ
Ｋ１ ０．８２±０．００４ｃ ０．４５±０．００２ａ １．８５±０．００９ｃ ０．１０±０．０２１ｃ ０．５４±０．００２ａ １．８５±０．０４５ｃ
南芋一号 Ｋ２ ０．８７±０．０３２ｂ ０．４２±０．００６ａ ２．０９±０．０８０ｂｃ １．０９±０．００６ｂ ０．５４±０．００８ａ ２．０３±０．０２７ｂｃ
ＮａｎｙｕＮｏ．１ Ｋ３ ０．８６±０．００５ｂｃ ０．４０±０．０３２ａ ２．１８±０．１８２ａｂｃ １．１１±０．０３１ａｂ ０．５４±０．００４ａ ２．０７±０．０６１ｂ
ＮａＣｌ１５０ｍｍｏｌ／Ｌ Ｋ４ ０．９３±０．００３ａ ０．４０±０．００１ａ ２．３４±０．０１５ａｂ １．１２±０．０４６ａｂ ０．５３±０．００６ａｂ ２．１２±０．１０７ａｂ
Ｋ５ ０．９７±０．００６ａ ０．３９±０．０２７ａ ２．４９±０．１７２ａ １．１８±０．００２ａ ０．５２±０．００４ｂ ２．２８±０．０１４ａ
Ｋ１ １．０５±０．００４ｄ ０．３８±０．００６ａ ２．７４±０．０５３ｄ １．２０±０．０１１ｂ ０．５２±０．００４ａ ２．３１±０．０２７ｂ
青芋二号 Ｋ２ １．０７±０．０１１ｃｄ ０．３６±０．００１ｂ ２．９３±０．０３０ｃ １．２１±０．００６ａｂ ０．５２±０．００９ａ ２．３５±０．０５１ｂ
ＱｉｎｇｙｕＮｏ．２ Ｋ３ １．０８±０．０１１ｃ ０．３６±０．００７ｂ ３．０１±０．０２９ｂｃ １．２２±０．０１１ａｂ ０．５１±０．００６ａ ２．４０±０．０４７ｂ
ＮａＣｌ０ｍｍｏｌ／Ｌ Ｋ４ １．１４±０．００９ｂ ０．３４±０．００５ｃ ３．４０±０．０３６ｂ １．２２±０．００９ａｂ ０．４８±０．００３ａ ２．５５±０．００５ａ
Ｋ５ １．１７±０．００７ａ ０．３０±０．００１ｄ ３．８９±０．０１２ａ １．２４±０．０１７ａ ０．４７±０．００１ｂ ２．６２±０．０４０ａ
Ｋ１ ０．７７±０．０１６ｄ ０．５３±０．００６ａ １．４５±０．０４１ｄ ０．７９±０．１５６ｂ ０．５３±０．００５ａ １．５０±０．２８４ｂ
青芋二号 Ｋ２ ０．８６±０．００２ｃ ０．５３±０．００１ｂ １．６４±０．００５ｃ １．０４±０．０１０ａ ０．５４±０．０００ａ １．９４±０．０１９ａ
ＱｉｎｇｙｕＮｏ．２ Ｋ３ ０．９５±０．００６ｂ ０．５０±０．００１ｂ １．８９±０．０１６ｂ １．１４±０．０２４ａ ０．５６±０．０３２ａ ２．０３±０．０７０ａ
ＮａＣｌ１５０ｍｍｏｌ／Ｌ Ｋ４ ０．９９±０．０４４ｂ ０．５０±０．００４ｂ １．９６±０．０８６ｂ ０．２１±０．０２５ｃ ０．５２±０．００４ａ ０．４０±０．０５０ｃ
Ｋ５ １．１２±０．０２１ａ ０．４８±０．００４ｂ ２．３５±０．０２５ａ ０．０４±０．００６ｃ ０．５２±０．００４ａ ０．０７±０．０１１ｃ
２．４ 钾素营养对菊芋幼苗光合特性的影响
净光合速率是植物固定及转化太阳能能力的大小，也是决定其产量最重要的因素［１６］。无ＮａＣｌ条件下，两菊
芋品种在Ｋ２，Ｋ３，Ｋ４，Ｋ５处理下，与对照相比均呈下降趋势（图３）。ＮａＣｌ胁迫下，南芋一号净光合速率随ＫＮＯ３
浓度的增加先上升后下降，在Ｋ４处理下，光合速率达到最高值，比对照增加了１２９．９％，随ＫＮＯ３ 浓度的增加，
净光合速率显著下降，仅为对照的６５．８％；青芋二号的净光合速率在 Ｋ３处理下达到最高值，比对照增加了
９６．８％，且随着ＫＮＯ３ 浓度的继续增加，净光合速率逐渐减小。
４８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
气孔导度（Ｇｓ）是ＣＯ２进入植物体内进行碳同化
图２ 不同浓度犓犖犗３ 对犖犪犆犾胁迫下两菊芋品种
幼苗叶绿素含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲狏犲犾狊狅犳犓犖犗３狅狀狋犺犲犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾
犮狅狀狋犲狀狋狅犳狋狑狅狏犪狉犻犲狋犻犲狊狅犳犎．狋狌犫犲狉狅狊狌狊
狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
的关键限制因子［１７］。无ＮａＣｌ条件下，南芋一号Ｋ２，
Ｋ３，Ｋ４，Ｋ５处理下的气孔导度均小于对照（图３）；青
芋二号随着各处理中 ＫＮＯ３ 浓度的增加，气孔导度
缓慢减小，除 Ｋ５与对照相比差异显著外，其余各处
理间差异不显著。与无ＮａＣｌ时相比，ＮａＣｌ胁迫下，
２个菊芋品种叶片气孔导度均显著降低，这是由盐胁
迫引起的［１８］。南芋一号各处理间气孔导度先升高后
下降，在 Ｋ４处理下气孔导度达到最高值，比对照增
加１８５．２％；青芋二号，除Ｋ３是对照的１．４倍外，其
余各处理下的气孔导度均低于对照，但差异不显著。
空气中的ＣＯ２ 通过气孔进入叶肉细胞的细胞间
隙并溶于水扩散到叶绿体中进行光合作用，因此作为
光合作用的原料，胞间ＣＯ２ 浓度对光合速率的影响
很大。无ＮａＣｌ胁迫下，南芋一号胞间ＣＯ２ 浓度表现
图３ 不同浓度犓犖犗３ 对犖犪犆犾胁迫下两菊芋品种幼苗净光合速率、气孔导度、胞间犆犗２ 浓度和蒸腾速率的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犓犖犗３犾犲狏犲犾狊狅狀狋犺犲狀犲狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲狊（犘狀），狋犺犲狊狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲（犌狊），狋犺犲犻狀狋犲狉犮犲犾狌犾犪狉
犆犗２犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀（犆犻）犪狀犱狋犺犲狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲（犜狉）狅犳狋狑狅狏犪狉犻犲狋犻犲狊狅犳犎．狋狌犫犲狉狅狊狌狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
出与气孔导度类似的变化趋势，即随着ＫＮＯ３ 浓度的增加，胞间ＣＯ２ 浓度缓慢减少到 Ｋ４处理下的最低值，随
ＫＮＯ３ 浓度的继续增大，胞间ＣＯ２ 浓度随之增加。青芋二号胞间ＣＯ２ 浓度变化不如南芋一号明显。ＮａＣｌ胁迫
下，南芋一号胞间ＣＯ２ 浓度先减少后增加至Ｋ３处理下的最高值，随着ＫＮＯ３ 浓度的增加，胞间ＣＯ２ 浓度减少至
最低，为对照的６２．３％；青芋二号各处理下的胞间ＣＯ２ 浓度均小于对照，与对照相比，Ｋ２显著小于对照，其余各
５８第２０卷第１期 草业学报２０１１年
处理间差异不显著。
蒸腾速率是植物水分代谢的重要指标，同时，蒸腾作用为光合作用提供所需的矿质营养及水分［１９］。周婵
等［２０］以虎尾草（犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪）为材料，得出净光合速率与蒸腾速率呈极显著线性正相关关系。无ＮａＣｌ胁迫
下，南芋一号各处理间蒸腾速率差异不显著（图３）；青芋二号除Ｋ５外，其余各处理间差异也不显著。ＮａＣｌ胁迫
下，南芋一号各处理间蒸腾速率先增加后减少，以Ｋ４处理下达到最高值，为对照组的２．２６倍；青芋二号表现出
类似的变化趋势，Ｋ３处理下蒸腾速率达到最高值，为对照组的１．３８倍。
３ 结论与讨论
高ＮａＣｌ胁迫下，Ｎａ＋引起质膜的去极化，导致Ｋ＋外流，植物膜结构被破坏，造成细胞代谢紊乱，植物生长受
到抑制［２１］。本试验中，无ＮａＣｌ胁迫下，钾素营养的过量供给，同样抑制菊芋幼苗的生长，这可能是由于植株生长
环境中的离子浓度增加造成的渗透胁迫而引起的。１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，２个品系的菊芋幼苗生物量均显
著减少，随钾素营养的增加，２个菊芋品种幼苗生物量均出现先升高后降低的趋势。其中，南芋一号和青芋二号
分别在外源ＫＮＯ３ 浓度为２０和１５ｍｍｏｌ／Ｌ时，幼苗生物量达到最高值。可以看出，盐分胁迫下，增加适宜浓度
的ＫＮＯ３，虽然一定程度上增加了对菊芋幼苗的渗透胁迫，但同时也有利于植株幼苗对Ｋ＋的选择性吸收（表１），
改善植株体内离子平衡。总体上表现为促进幼苗生长的作用。
ＮａＣｌ胁迫影响植株光合作用的可能途径包括由于离子吸收不平衡造成的离子伤害，以及由于水势降低产生
的渗透胁迫等［２２，２３］。离子伤害主要是由于植株体内积累了过多的Ｎａ＋和Ｃｌ－，导致细胞内Ｋ＋，Ｃａ２＋含量下降，
引起生长发育障碍。保持离子平衡是一种重要的耐盐机制［２４］。本试验研究结果发现，无ＮａＣｌ胁迫条件下，不同
浓度的外源ＫＮＯ３ 增加了菊芋幼苗对Ｋ＋选择性吸收的机会，提高了菊芋幼苗地上部和地下部的Ｋ＋／Ｎａ＋，但降
低了菊芋幼苗的净光合速率，这与钾素浓度过高引起其他离子吸收障碍，造成离子失衡有关［２５］。１５０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ胁迫下，不同浓度的外源ＫＮＯ３ 不同程度地平衡了菊芋幼苗在盐境下的 Ｋ＋，Ｎａ＋吸收比，但超过适宜浓
度，ＫＮＯ３ 表现出对菊芋幼苗的抑制效应，其中，南芋一号生长最佳的Ｋ＋／Ｎａ＋为１５∶２，青芋二号为１０∶１，这与
不同菊芋幼苗对渗透效应的敏感程度以及植株容纳Ｎａ＋能力的大小有关，也是南芋一号耐盐性强于青芋二号的
表现［１２，２６］，这与赵宇玮等［２７］在菊苣上的研究结果一致。
高浓度Ｎａ＋提高叶绿素酶的活性，加速叶绿素降解，抑制植物生长［２８，２９］。本试验中，１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫
下，叶绿素含量随着营养液中Ｋ＋含量的增加而增加，南芋一号Ｋ＋含量超过２０ｍｍｏｌ／Ｌ，青芋二号Ｋ＋含量超过
１０ｍｍｏｌ／Ｌ时，叶绿素含量显著下降，这与钾素过量不利于叶绿素的合成有关［３０］。
光合作用是评价植物第一生产力的重要指标［３１］。Ｋ＋不仅是植物体内的一种重要的无机渗透调节物质［３２］，
同时作为调节气孔张开的动力，直接影响光合作用的进行。许大全［３３］认为，植物光合速率降低可以归纳为气孔
的部分关闭和叶肉细胞的活性降低，并提出当气孔的部分关闭是叶片光合速率降低的主要原因时，Ｃｉ降低；而当
叶肉细胞光合活性降低是叶片光合速率降低的主要原因时，Ｃｉ增高。本研究中，１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，南芋
一号在Ｋ＋浓度达到３０ｍｍｏｌ／Ｌ时，光合速率显著下降，并伴随着胞间ＣＯ２ 浓度的减少，可以看出这是由于气孔
关闭所致。青芋二号在Ｋ＋浓度达到２０ｍｍｏｌ／Ｌ时，光合速率显著下降，并伴随着胞间ＣＯ２ 浓度的增加，说明这
是植株幼苗叶肉细胞受到了伤害，也表明青芋二号对渗透胁迫的敏感性较南芋一号强，渗透胁迫下易受损伤。
综上所述，盐分胁迫下，适当浓度的外源ＫＮＯ３，不同程度地提高了菊芋幼苗对Ｋ＋的选择性吸收以及植株地
上部和地下部的Ｋ＋／Ｎａ＋，从而提高了植物抵抗盐害的能力，促进了光合作用，提高了菊芋幼苗在盐境下的生物
量。总体而言，１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ条件下，等量外源ＫＮＯ３ 对南芋一号光合能力的促进效果优于青芋二号。
参考文献：
［１］ 袁晓艳，高明哲，王锴，等．高效液相色谱－质谱法分析菊芋叶中的绿原酸类化合物［Ｊ］．色谱，２００８，２６（３）：３３５３３８．
［２］ 周正，曹海龙，朱豫，等．菊芋替代玉米发酵生产乙醇的初步研究［Ｊ］．西北农业学报，２００８，１７（４）：２９７３０１，３０５．
［３］ 刘丹梅，姜吉禹，杨君．菊芋的生态功能研究［Ｊ］．北方园艺，２００９，（１０）：１４０１４２．
［４］ 陈娟娟，方建国，万进，等．绿原酸体外抗人巨细胞病毒的实验研究［Ｊ］．医药导报，２００９，２８（９）：１１３８１１４１．
［５］ 胡娟，金征宇．菊糖在植脂掼奶油中对流变品质的影响［Ｊ］．食品与生物技术学报，２００８，２７（２）：６４７０．
６８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
［６］ 胡建锋，邱树毅．菊芋发酵生产酒精的研究进展［Ｊ］．酿酒科技，２００９，（８）：１００１０４．
［７］ ＣｅｎｇｉｚＫＡ，ＬｅｖｅｎｔＴ，ＭｕｈａｍｍａｄＡ，犲狋犪犾．Ｉｍｐｒｏｖｅｄｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｍｅｌｏｎ（犆狌犮狌犿犻狊犿犲犾狅Ｌ．）ｂｙｔｈｅａｄｄｉｔｉｏｎｏｆｐｒｏｌｉｎｅ
ａｎｄｐｏｔａｓｓｉｕｍｎｉｔｒａｔｅ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００７，６０：３９７４０３．
［８］ ＺｈｅｎｇＹＨ，ＪｉａＡＪ，ＮｉｎｇＴＹ，犲狋犪犾．Ｐｏｔａｓｓｉｕｍｎｉｔｒａｔｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎａｌｅｖｉａｔｅｓｓｏｄｉｕｍｃｈｌｏｒｉｄｅｓｔｒｅｓｓｉｎｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔｃｕｌｔｉｖａｒｓ
ｄｉｆｆｅｒｉｎｇｉｎｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００８，１６５：１４５５１４６５．
［９］ ＺｈａｏＧＭ，ＬｉｕＺＰ，ＣｈｅｎＭＤ，犲狋犪犾．ＳｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓａｎｄｙｉｅｌｄｏｆＪｅｒｕｓａｌｅｍａｒｔｉｃｈｏｋｅ（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊狋狌犫犲狉狅狊狌狊Ｌ．）ｗｉｔｈｓｅａｗａ
ｔｅｒｉｒｒｉｇａｔｉｏｎｉｎｎｏｒｔｈＣｈｉｎａＰｌａｉｎ［Ｊ］．Ｐｅｄｏｓｐｈｅｒｅ，２００８，１８（２）：１９５２０２．
［１０］ 隆小华，刘兆普，徐文君．海水处理下菊芋幼苗生理生化特性及磷效应的研究［Ｊ］．植物生态学报，２００６，３０（２）：３０７３１３．
［１１］ ＳｔａｎｌｅｙＪＫ，ＳｔｅｐｈｅｎＦＮ．ＢｉｏｌｏｇｙａｎｄｃｈｅｍｉｓｔｒｙｏｆＪｅｒｕｓａｌｅｍａｒｔｉｃｈｏｋｅ［Ａ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＣＲＣＰｒｅｓｓ，２００７：５５．
［１２］ 吴成龙，周春霖，尹金来，等．ＮａＣｌ胁迫对菊芋幼苗生长及其离子吸收运输的影响［Ｊ］．西北植物学报，２００６，２６（１１）：
２２８９２２９６．
［１３］ 隆小华，刘兆普，蒋云芳，等．海水处理对不同产地菊芋幼苗光合作用及叶绿素荧光特性的影响［Ｊ］．植物生态学报，２００６，
３０（５）：８２７８３４．
［１４］ 於丙军，罗庆云，曹爱忠，等．栽培大豆和野生大豆耐盐性及离子效应的比较［Ｊ］．植物资源与环境学报，２００１，１０（１）：
２５２９．
［１５］ 李合生．植物生理生化实验原理与技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０００：１３４１３７．
［１６］ 张学权，胡庭兴，叶充，等．模拟林（竹）－草种植模式遮荫对扁穗牛鞭草的光合速率、生长的影响及其经济效益分析［Ｊ］．草
业学报，２００６，１５（２）：５４５９．
［１７］ 寇伟锋，刘兆普，陈铭达，等．不同浓度海水对油葵幼苗光合作用和叶绿素荧光特性的影响［Ｊ］．西北植物学报，２００６，
２６（１）：７３７７．
［１８］ ＥｌｅｎａＤＩ，ＣｈｏｋｒｉＨ，ＬｕｃｉａＧ，犲狋犪犾，Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｐｏｔａｓｓｉｕｍｄｅｆｉｃｉｅｎｔｂａｒｌｅｙｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００９，１６６：１９６８１９８１．
［１９］ 刘金祥，陈伟云，肖生鸿．黑籽雀稗的光合生理特性研究［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（６）：２５４２５８．
［２０］ 周婵，郭晓云，王仁忠，等．松嫩草地虎尾草光合与蒸腾作用的研究［Ｊ］．草业学报，２００１，１０（１）：４２４７．
［２１］ ＳｈａｂａｌａＳＮ，ＳｈａｂａｌａＩ，ＶａｎＶＥ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｃａｌｃｉｕｍｏｎｒｏｏｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｒｏｏｔｉｏｎｆｌｕｘｅｓｉｎｓａｌｉｎｉｓｅｄｂａｒｌｅｙｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．
ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００３，３０（５）：５０７５１４．
［２２］ ＴｅｓｔｅｒＭ，ＤａｖｅｎｐｏｒｔＲＪ．Ｎａ＋ｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄＮａ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２００３，９１：５０３５２７．
［２３］ 高永生，王锁民，宫海军，等．盐胁迫下植物离子转运的分子生物学研究［Ｊ］．草业学报，２００３，１２（５）：１８２５．
［２４］ ＹｕｓｕｆＧ，ＧｌｅｎｎＫ，Ｍｃｄｏｎａｌｄ，犲狋犪犾．ＲｅａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｔｉｓｓｕｅＮａ＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｓａｃｒｉｔｅｒｉｏｎｆｏｒｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｂｒｅａｄ
ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ，ＣｅｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００７，３０（１１）：１４８６１４９８．
［２５］ 毛培培，赵云云．植物对钾营养的吸收、运转和胁迫反应的研究进展［Ｊ］．生物学通报，２００８，４３（８）：１１１３．
［２６］ ＬｏｎｇＸＨ，ＣｈｉＪＨ，ＬｉｕＬ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｏｆｓｅａｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｆｉｖｅＪｅｒｕｓａｌｅｍａｒｔｉ
ｃｈｏｋｅｅｃｏｔｙｐｅｓ［Ｊ］．Ｐｅｄｏｓｐｈｅｒｅ，２００９，１９（２）：２０８２１６．
［２７］ 赵宇玮，王英娟，步怀宇，等．犃狋犖犎犡１基因对菊苣的转化和耐盐性研究［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（３）：１０３１０９．
［２８］ 薛延丰，刘兆普．外源钙离子缓解海水胁迫下菊芋光合能力下降的研究［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（６）：７４８０．
［２９］ 周学丽，周青平，颜红波，等．ＮａＣｌ胁迫对同德小花碱茅苗期生理特性的影响［Ｊ］．草业科学，２００９，２６（６）：１０１１０５．
［３０］ 陈波浪，盛建东，蒋平安，等．钾营养对水培棉花生长发育的影响［Ｊ］．中国农学通报，２００８，２４（１１）：２６７２７１．
［３１］ 闫瑞瑞，卫智军，运向军，等．放牧制度对短花针茅荒漠草原主要植物种光合特性日变化影响的研究［Ｊ］．草业学报，２００９，
１８（５）：１６０１６７．
［３２］ 张士功，刘国栋，刘更另．植物营养与作物抗旱性［Ｊ］．植物学通报，２００１，１８（１）：６４６９．
［３３］ 许大全．光合作用气孔限制分析中的一些问题［Ｊ］．植物生理学通讯，１９９７，３３（４）：２４１２４４．
７８第２０卷第１期 草业学报２０１１年
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犓犖犗３狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺犪狀犱狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犪狆犪犮犻狋狔狅犳狋狑狅狏犪狉犻犲狋犻犲狊
狅犳犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊狋狌犫犲狉狅狊狌狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犖犪犆犾狊狋狉犲狊狊
ＨＵＡＮＧＺｅｎｇｒｏｎｇ，ＬＯＮＧＸｉａｏｈｕａ，ＬＩＵＺｈａｏｐｕ，ＧＥＮＧＳｈｏｕｂａｏ，ＹＥＨｕｉｊｕｎ，ＬＵＹａｎ
（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭａｒｉｎｅＢｉｏｌｏｇｙｏｆＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＫＮＯ３ｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｂｉｏｍａｓｓａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙｏｆｔｗｏｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆ犎犲
犾犻犪狀狋犺狌狊狋狌犫犲狉狅狊狌狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ（ＮａｎｙｕＮｏ．１ａｎｄＱｉｎｇｙｕＮｏ．２）ｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈＮａＣｌ（０ａｎｄ１５０ｍｍｏｌ／Ｌ）ａｎｄｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔｌｅｖｅｌｓｏｆＫＮＯ３（２．５，５，１０，２０ａｎｄ３０ｍｍｏｌ／Ｌ）ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｂｙｐｏｔ／ｓａｎｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｉｎａｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ．１）
Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ（ＮａＣｌ０ｍｍｏｌ／Ｌ），ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ（Ｃｈｌ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ（Ｐｎ）ｏｆｔｗｏｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆ犎．狋狌犫犲狉狅狊狌狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｄｅｃｌｉｎｅｄａｓｔｈｅＫＮＯ３ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ．２）Ｕｎｄｅｒ
１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅＫ＋／Ｎａ＋（ｓｈｏｏｔａｎｄｒｏｏｔ）ｒａｔｉｏａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆ
犎．狋狌犫犲狉狅狊狌狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＫＮＯ３．３）ＳｅｎｓｉｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＫＮＯ３ｆｏｒａｌｅｖｉａ
ｔｉｎｇｓａｌｔｉｎｊｕｒｙｄｉｆｆｅｒｅｄｂｅｔｗｅｅｎｖａｒｉｅｔｉｅｓ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＫＮＯ３（２０ａｎｄ１０ｍｍｏｌ／Ｌ）ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｌｅｖｉａｔｅｄｓａｌｔｉｎ
ｊｕｒｙｃａｕｓｅｄｂｙ１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｆｏｒＮａｎｙｕＮｏ．１ａｎｄＱｉｎｇｙｕＮｏ．２．４）Ｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ，
ＫＮＯ３ａｌｅｖｉａｔｅｄｉｎｊｕｒｙｃａｕｓｅｄｂｙ１５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｂｅｔｔｅｒｉｎＮａｎｙｕＮｏ．１ｔｈａｎｉｎＱｉｎｇｙｕＮｏ．２．Ｉｎｃｏｎ
ｃｌｕｓｉｏｎ，ｓｕｉｔａｂｌｅｅｘｏｇｅｎｏｕｓＫＮＯ３ｃａｎａｌｅｖｉａｔｅｓａｌｔｉｎｊｕｒｙａｎｄｐｒｏｍｏｔｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｂｉｏｍａｓｓａｃ
ｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆ犎．狋狌犫犲狉狅狊狌狊ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊狋狌犫犲狉狅狊狌狊；ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ；ＫＮＯ３；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙ
８８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１