全 文 ：书内蒙古不同草原类型土壤呼吸对放牧
强度及水热因子的响应
杨阳，韩国栋，李元恒，陈志芳，王成杰
（内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特０１００１８）
摘要：土壤呼吸的测定对于预测不同生态系统碳收支起着关键性作用。本研究利用Ｌｉ８１００开路式碳通量测定系
统，对内蒙古荒漠草原、典型草原和草甸草原生态系统在不同放牧强度（零放牧的对照、轻度放牧、中度放牧和重度
放牧）下土壤呼吸速率进行测定，并分析了土壤呼吸与土壤温度（１０ｃｍ处）和空气相对湿度的相关性。结果表明，
草地类型、放牧强度及它们的交互作用都对土壤呼吸有显著影响（犘＜０．０５），放牧强度对土壤呼吸的影响主要表现
在荒漠草原和典型草原生态系统，对草甸草原没有显著影响。在不同草地生态系统中，随着放牧强度的增加，土壤
呼吸速率呈先升高后降低的变化规律。方差结果显示，不同草原类型的土壤１０ｃｍ温度和空气相对湿度有极显著
性的差异（犘＜０．００１），不同放牧强度对土壤１０ｃｍ温度和空气相对湿度无显著性影响。
关键词：土壤呼吸；土壤温度；空气相对湿度；放牧强度；草地类型
中图分类号：Ｓ８１２．２９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０６０００８０７
土壤呼吸（ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ）是指未受扰动的土壤中产生ＣＯ２的所有代谢过程，它包括３个生物学过程（植物
根呼吸、土壤微生物呼吸和土壤动物呼吸）和１个非生物学过程（含碳物质化学氧化过程）。碳素以ＣＯ２ 的形态
从土壤向大气流动是土壤呼吸作用的表现形式，它是生态系统碳素循环的主要过程之一，对于调节陆地生态系统
碳库和循环起着重要的作用。随着全球气候变化研究成为公众和科学界关注的热点，ＣＯ２ 作为一种最重要的温
室气体，其源、汇及通量的精确测定格外得到重视，而土壤呼吸作为土壤碳库碳平衡的一个重要相关过程更是不
容忽视。其中，草地生态系统的土壤呼吸是全球土壤呼吸的重要组成部分，对于调节全球Ｃ循环具有重大作用。
从２０世纪７０年代以来，国外对土壤呼吸的相关研究就开始了。我国开展的较晚，早期测定是针对农田排放
的ＣＯ２，对自然生态系统森林、草原研究的很少。近些年李凌浩等［１］、陈四清等［２］、崔骁勇等［３］对草原土壤呼吸的
研究比较多。Ｆａｎｇ和 Ｗａｎｇ［４］对中国土壤呼吸总碳量作了估算（４．２×１０９ｔ／ａ），但由于缺乏土壤呼吸的直接观测
数据，只能依靠国外的数据类推。研究土壤呼吸的复杂性在于它的变异性与生物、非生物因子的关系上，自然发
生的事件和人为扰动都会引起土壤呼吸的变化。目前，学者们对土壤呼吸的研究涉及的草原类型较多，研究方向
多集中在不同时间尺度［５７］（日尺度、季节尺度、年际间）和控制因子［８，９］（土壤温度、土壤含水量、降水和土壤碳氮
等非生物因子）上，对不同空间尺度以及放牧干扰的草原土壤呼吸作用的比较研究较少。
内蒙古草原是欧亚大陆草原的重要组成部分，也是我国畜牧业的重要生产基地。放牧是内蒙古草原的主要
利用方式，放牧强度、放牧制度、放牧季节和放牧家畜种类都在很大程度上影响着草地生态系统的物种组成、草地
生产力及土壤的理化性质［１０］。放牧导致生物因子和非生物因子发生变化，进而导致了土壤呼吸速率的变化。许
多研究表明［１，７，１１］，适度放牧使草地生物量、根系和凋落物数量、土壤动物和微生物的多样性提高，从而促进土壤
呼吸。过度放牧导致草地退化、盖度降低、草地地上和地下生物量下降，草地碳汇功能减弱［８，１２］，从而降低土壤呼
吸速率。
为了充分认识草地生态系统和土壤呼吸的关系，需要针对实际情况，在不同的草原群落进行大量的野外定位
实验研究工作，立足碳循环过程的整体［７］，综合考虑未来全球气候变化和人类活动干扰的可能影响。鉴于此，本
８－１４
２０１２年１２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第６期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１１１１２５；改回日期：２０１２０２１６
基金项目：国家自然科学基金项目（３０８６００６０）和国家公益性行业（农业）专项（２００９０３０６０，２０１００３０１９）资助。
作者简介：杨阳（１９８６），女，内蒙古呼和浩特人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：Ｙａｎｇｙ＿４３４２２６０＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈａｎｇｕｏｄｏｎｇ＠ｉｍａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
研究选取内蒙古具有代表性的草甸草原（锡林郭勒盟西乌珠穆沁旗）、典型草原（赤峰市克什克腾旗）和荒漠草原
（乌兰察布市四子王旗）典型牧户的不同放牧强度梯度草场，探讨不同类型草原在不同放牧强度下土壤呼吸变化
规律以及与生物和非生物因子的相关性，为内蒙古草原放牧管理方式的准确评估和草原碳增汇减排对策的制定
提供参考依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
草甸草原试验区位于锡林郭勒盟西乌珠穆沁旗境内（东经１１７°４３′２０″，北纬４４°３６′４５″），海拔１０９０ｍ。试验
区属于温带半干旱气候，年平均气温１℃，年平均降水量３９０ｍｍ，年平均蒸发量１６００ｍｍ。植物群落由４０多种
植物组成，建群种为羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊），伴生植物种为贝加尔针茅（犛狋犻狆犪犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊）和线叶菊（犉犻犾犻犳狅犾犻狌犿
狊犻犫犻狉犻犮狌犿）等。土壤类型为暗栗钙土。
典型草原试验区位于赤峰市克什克腾旗西部达里诺尔国家级自然保护区境内（东经１１６°３８′～１１６°４１′，北纬
４３°２５′～４３°２７′），海拔１３７０ｍ。试验区属于中温型大陆性气候，年平均气温为１～２℃，年平均降水量３５０ｍｍ，
年平均蒸发量１６４３ｍｍ，植物种类丰富，建群种是大针茅（犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊），优势种有羊草、糙隐子草（犆犾犲犻狊狋狅
犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）及冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪）等。土壤类型为典型栗钙土。
荒漠草原试验区位于乌兰察布市四子王旗王府一队（东经１１１°５３′４６″，北纬４１°４７′１７″），海拔１４５６ｍ。试验
区属于典型的中温带大陆性气候，年平均气温３．４℃，年平均降水量为２４８ｍｍ，年平均蒸发量２９４７ｍｍ，植被类
型为短花针茅＋冷蒿＋无芒隐子草，草层低矮，且植被较稀疏，建群种为短花针茅（犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪），优势种为冷
蒿、无芒隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狅狀犵狅狉犻犮犪）。土壤类型为淡栗钙土。
以上３个草原类型的盖度和生物量概况见表１。试验区的放牧方式为原始连续自由放牧，放牧时间为５月
上旬－１１月上旬，放牧家畜以绵羊为主。
表１ 试验样地植被群落盖度和地上部分生物量的本底调查（２００９年）和土壤１０犮犿温度与空气相对湿度（２０１０年）
犜犪犫犾犲１ 犆狅狏犲狉犪犵犲犪狀犱犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊（２００９），１０犮犿狊狅犻犾狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
犪狀犱犪犻狉狉犲犾犪狋犻狏犲犺狌犿犻犱犻狋狔（２０１０）犻狀犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪犾狊犻狋犲狊
草地类型
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ
放牧强度
Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
群落盖度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ（％）
地上部分生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２）
土壤１０ｃｍ温度
Ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃）
空气相对湿度
Ａｉｒｒｅｌａｔｉｖｅｈｕｍｉｄｉｔｙ（％）
草甸草原
Ｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ
ＣＫ ８２．０±４．０ １６１．４±３．２ １９．５±０．４ ２１．６±１．０
Ｌ ７５．０±８．４ １３１．２±１９．２ ２１．９±１．９ ２１．６±１．７
Ｍ ７８．０±１．５ １０６．４±４．０ ２１．９±１．９ １９．２±１．７
Ｈ ７５．８±６．３ ９１．７±１２．５ ２０．９±２．１ ２５．０±２．４
典型草原
Ｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅ
ＣＫ ７６．９±５．６ １４２．２±９．６ １７．９±１．２ ４４．９±９．９
Ｌ ６０．７±３．３ ７２．０±１６．０ ２０．４±２．６ ４０．０±８．３
Ｍ ８１．９±１．７ ６１．０±１３．８ １８．９±１．９ ４１．５±９．４
Ｈ ４３．５±２．１ ５８．６±１７．３ １８．７±２．９ ４２．０±８．３
荒漠草原
Ｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅ
ＣＫ ２７．６±２．９ ４４．０±１．８ ２３．２±０．４ １５．５±０．８
Ｌ ２１．８±２．６ ４５．３±９．７ ２３．０±１．５ ２７．９±３．１
Ｍ ２０．０±２．９ ４９．７±１０．４ ２２．２±２．０ ２７．２±３．４
Ｈ １９．８±５．４ ５８．１±９．０ ２３．０±２．９ ２９．５±２．８
１．２ 研究设计
不同放牧强度的划分是按照李博［１３］退化草地分级方法，分为４个放牧强度梯度：零放牧的围封区为对照
（ｕｎｇｒａｚｉｎｇ，ＣＫ）样地、轻度放牧样地（ｌｉｇｈｔｇｒａｚｉｎｇ，ＬＧ）、中度放牧样地（ｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇ，ＭＧ）和重度放牧样
９第２１卷第６期 草业学报２０１２年
地（ｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇ，ＨＧ）。具体设计方法是按照草原群落随着放牧强度的变化而进行划分，沿半径方向构成草原
群落的不同放牧梯度：居民点或家畜饮水点周围放牧强度较大，远离居民点或家畜饮水点的另一端放牧强度较
轻。采样时，以居民点一端为起点至零放牧的对照区，设置３条样带（样带长约５０００ｍ），作为３次重复样带，每
个样点进行３次重复取样。
１．３ 数据采集
本实验采用Ｌｉ８１００便携式土壤呼吸测定仪（ＬｉＣｏｒ，Ｉｎｃ．，Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＮＥ，ＵＳＡ）测定土壤呼吸。在实验进
行前１ｄ埋入一个聚氯乙烯（ｐｏｌｙｖｉｎｙｌｃｈｌｏｒｉｄｅ，ＰＶＣ）土壤呼吸环（内径２２ｃｍ，高度５ｃｍ），一端削薄，露出地面
部分高度为２～３ｃｍ，保持各样地ＰＶＣ套环地上部分环内高度一致。如果土壤环内有绿色植物即用剪刀齐地剪
去地上部分，以消除测定土壤呼吸时植物自养呼吸的影响。测定时间在２０１０年８月１５日－８月３０日，每次测
定在上午９：００－１１：００完成［１４］。土壤１０ｃｍ层的温度、空气相对湿度利用Ｌｉ８１００附件探头自动测定记录。
１．４ 数据处理
统计分析采用ＳＡＳ９．０（ＳＡＳＩｎｓｔｉｔｕｔｅＩｎｃ，２００２，Ｃａｒｙ，ＮＣ）软件完成，使用Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ１０．０和 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ
Ｅｘｃｅｌ软件作图。采用两因素方差分析（ｔｗｏｗａｙＡＮＯＶＡｓ）测试不同草原类型、不同放牧强度及它们交互作用
对土壤呼吸的影响，同时采用单因素方差分析（ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ）和ＬＳＤ最少显著差异法检验各草原类型不同
放牧强度间土壤呼吸的差异。土壤呼吸与温湿度间的相关性，采用非线性相关分析。
２ 结果与分析
２．１ 土壤呼吸速率对草原类型和放牧强度的响应
通过以草原类型和放牧强度为主效应的两因素方差分析，不同的草地类型和放牧强度及交互作用都对土壤
呼吸有显著影响（表２，犘＜０．０５）。运用单因素方差分析对每一类草地类型中不同放牧强度对土壤呼吸的分析
得出，显著性差异主要表现在荒漠草原（犘＜０．００１）和典型草原（犘＜０．０５），而草甸草原不同放牧强度间土壤呼吸
差异不显著（表３，犘＞０．０５）。其中，荒漠草原、典型草原和草甸草原生态系统不同放牧强度处理平均土壤呼吸速
率分别为２．７２，２．１２，３．４９μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ），草甸草原生态系统整体土壤呼吸速率最强，荒漠草原生态系统次
之，典型草原生态系统最弱。
表２ 不同草原类型、放牧强度对土壤呼吸、土壤温度、空气相对湿度的两因素方差分析
犜犪犫犾犲２ 犜狑狅狑犪狔犃犖犗犞犃狊狅犳狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀，狊狅犻犾狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犪狀犱犪犻狉狉犲犾犪狋犻狏犲犺狌犿犻犱犻狋狔
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狊狊犾犪狀犱狋狔狆犲狊犪狀犱犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅｏｆｖａｒｉａｎｃｅ
自由度
Ｄｅｇｒｅｅｓｏｆｆｒｅｅｄｏｍ
土壤呼吸
Ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
土壤温度
Ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
空气相对湿度
Ａｉｒｒｅｌａｔｉｖｅｈｕｍｉｄｉｔｙ
草原类型Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ ２ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１
放牧强度Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ３ ０．０００２ ０．４３２０ ０．３２５０
交互作用Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔ ６ ０．０１４０ ０．７８７０ ０．０８６０
表３ 不同放牧强度对土壤呼吸、土壤温度、空气相对湿度的单因素方差分析
犜犪犫犾犲３ 犗狀犲狑犪狔犃犖犗犞犃狅犳狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀，狊狅犻犾狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犪狀犱犪犻狉狉犲犾犪狋犻狏犲犺狌犿犻犱犻狋狔犻狀
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狊狊犾犪狀犱狋狔狆犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊
草地类型Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ 土壤呼吸Ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ 土壤温度Ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ 空气相对湿度Ａｉｒｒｅｌａｔｉｖｅｈｕｍｉｄｉｔｙ
荒漠草原Ｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅ ０．０００３ ０．８１８２ ＜０．０００１
典型草原Ｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅ ０．０１９９ ０．０３０４ ０．１２７８
草甸草原 Ｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ ０．１３２８ ０．０３４５ ＜０．０００１
０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
经对不同草原生态系统在４个放牧强度下的方差
图１ 各草地类型不同放牧强度下土壤呼吸的变化
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵
犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狊狊犾犪狀犱狋狔狆犲狊
图中数据为平均值±标准误，不同字母代表处理间在犘＜０．０５水平
上差异显著 Ｔｈｅｄａｔａａｒｅｍｅａｎｓ±ｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓ
ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ．
分析，得出适度的放牧强度能增加土壤呼吸速率。随
着放牧强度的增加，都呈先升高后降低的变化规律（图
１）。在荒漠草原生态系统中，轻度和中度放牧强度下
土壤呼吸显著高于对照和重度放牧区（犘＜０．０５，图
１），土壤呼吸速率最大是轻度放牧区，达３．９１μｍｏｌ
ＣＯ２／（ｍ２·ｓ），最低是对照区，是轻度放牧区的４０％。
在典型草原生态系统中，仅中度放牧和重度放牧之间
土壤呼吸有显著差异（犘＜０．０５，图１），中度放牧下土
壤呼吸最高（２．６１μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ），重度放牧最低
（１．５６μｍｏｌＣＯ２／ｍ
２·ｓ），它们之间土壤呼吸相差
１．０５μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ）。在草甸草原生态系统中，
不同放牧强度间土壤呼吸无显著差异，轻度放牧土壤
呼吸最高，为４．０２μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ）。
２．２ 不同草原类型和放牧强度对土壤呼吸及水热因
子的影响
以草原类型和放牧强度为主效应作两因素方差分
析（表２）和以放牧强度为主效应，对每一草原类型作
单因素方差分析（表１，３）。结果显示，不同草原类型对土壤１０ｃｍ层温度和空气相对湿度有极显著性影响（犘＜
０．００１）；不同放牧强度对土壤１０ｃｍ层温度和空气相对湿度无显著性影响（表２，犘＞０．０５）。荒漠草原中，放牧强
度对土壤１０ｃｍ层的温度没有影响，各强度土壤温度都保持在２２～２３℃。而典型草原和草甸草原中土壤温度对
不同放牧强度有显著影响（犘＜０．０５，表１，３），零放牧强度都表现出最低的土壤温度，分别为１７．９和１９．５℃，轻
度放牧土壤温度最高，分别为２０．４和２１．９℃；典型草原中，放牧强度对空气相对湿度没有显著影响（犘＞０．０５），
零放牧强度空气相对湿度最高，达到４４．９％，最低为轻度放牧强度，为４０％，而荒漠草原和草甸草原中均有显著
性影响（犘＜０．０５，表１，３）。
２．３ 土壤呼吸和土壤温度以及空气相对湿度的关系
在进行相关分析时，考虑到放牧强度的影响，具体分析每一类草原生态系统中各放牧强度与土壤温度和空气
相对湿度的关系时，同一类草原生态系统，不同放牧强度呈现的回归关系不同。相同放牧强度下，与不同环境因
子的回归关系不同（表４）。在荒漠草原中，４个放牧强度的土壤呼吸与土壤温度都呈二次相关，但只有中度放牧
达到显著水平（表４，犘＜０．０５）；与空气相对湿度都呈指数相关，只有重度放牧下没有达到显著差异（犘＞０．０５）。
在典型草原中，４个放牧强度的土壤呼吸与土壤温度呈二次相关和指数相关，其中对照和中度放牧下相关性达到
显著水平（犘＜０．０５），轻度放牧和重度放牧下二者呈二次相关，其中重度放牧达到显著水平（表４，犘＜０．０５）。与
空气相对湿度的关系中，除轻度放牧呈显著二次相关，其他３个放牧强度下都呈指数相关，其中重度放牧下相关
性没有达到显著水平。在草甸草原中，除中度放牧的土壤呼吸与土壤温度呈显著二次相关，其他都呈指数相关，
重度放牧下达到显著水平（犘＜０．０５）。与空气相对湿度都呈二次相关，但只有重度放牧下相关性达到显著水平
（犘＜０．０５）。
３ 讨论
土壤呼吸的变异性受到自然条件和人为干扰的影响，不同群落类型的植物组成、气象条件和土壤环境会导致
土壤中产生ＣＯ２ 的量也不尽相同［１５］，人类活动也日益显著的改变了土壤呼吸的特征，影响着土壤ＣＯ２ 产生和传
输的各个环节，其中土地利用方式的改变对其影响十分明显。
１１第２１卷第６期 草业学报２０１２年
表４ 各草原类型下不同放牧强度的土壤呼吸与土壤温度和空气相对湿度的回归关系
犜犪犫犾犲４ 犚犲犵狉犲狊狊犻狅狀狉犲犾犪狋犻狅狀狊犪犿狅狀犵狊狅犻犾狉犲狊狆犻狉犪狋犻狅狀狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狊狊犾犪狀犱狋狔狆犲狊，１０犮犿狊狅犻犾狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲
犪狀犱犪犻狉狉犲犾犪狋犻狏犲犺狌犿犻犱犻狋狔狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊
草原类型
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ
放牧强度
Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
土壤温度Ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
回归方程Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎ 犚２ 犘
空气相对湿度Ａｉｒｒｅｌａｔｉｖｅｈｕｍｉｄｉｔｙ
回归方程Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎ 犚２ 犘
荒漠草原
Ｄｅｓｅｒｔ
ｓｔｅｐｐｅ
对照ＣＫ 狔＝０．３１８９狓２－１４．７２３狓＋１７１．３７ ０．０４３ ０．８７７ 狔＝０．０６９３ｅ０．１９６７狓 ０．６２８ ０．０１１
轻度放牧Ｌｉｇｈｔｇｒａｚｉｎｇ 狔＝－０．３３８４狓２＋１５．２５６狓－１６６ ０．５６０ ０．０８５ 狔＝０．５０５３ｅ０．０７０３狓 ０．７８２ ０．００２
中度放牧 Ｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇ 狔＝－０．２３８４狓２＋１０．７３８狓－１１５．０８ ０．８３７ ０．００４ 狔＝０．４４６９ｅ０．０６９５狓 ０．５５２ ０．０２２
重度放牧 Ｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇ 狔＝－０．０２３８狓２＋１．１９８５狓－１２．４３５ ０．４８４ ０．１３７ 狔＝６．９００２ｅ－０．０４２９狓 ０．３９８ ０．０６９
典型草原
Ｔｙｐｉｃａｌ
ｓｔｅｐｐｅ
对照ＣＫ 狔＝１０８．７２ｅ－０．２２５２狓 ０．９６５＜０．００１ 狔＝０．６６３３ｅ０．０２３６狓 ０．７０７ ０．００５
轻度放牧Ｌｉｇｈｔｇｒａｚｉｎｇ 狔＝－０．０３９７狓２＋１．６７７狓－１４．７７ ０．３９８ ０．２１８ 狔＝－０．００５１狓２＋０．４１４８狓－５．２９０ ０．９１０ ０．００１
中度放牧 Ｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇ 狔＝３７．２４２ｅ－０．１４５５狓 ０．９１５＜０．００１ 狔＝０．７９２３ｅ０．０２６４狓 ０．７５５ ０．００２
重度放牧 Ｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇ 狔＝－０．０３２６狓２＋１．２８８３狓－１０．３９４ ０．７９８ ０．００８ 狔＝１．２１８７ｅ０．００５狓 ０．０６３ ０．５１４
草甸草原
Ｍｅａｄｏｗ
ｓｔｅｐｐｅ
对照ＣＫ 狔＝０．２１３５ｅ０．１４３２狓 ０．２２２ ０．２００ 狔＝－０．０９２５狓２＋４．０７０７狓－４１．０４２ ０．１６４ ０．５８５
轻度放牧Ｌｉｇｈｔｇｒａｚｉｎｇ 狔＝４．８７９３ｅ－０．００９３狓 ０．０４０ ０．６０５ 狔＝０．０４９８狓２－２．１５３７狓＋２６．８８５ ０．２２７ ０．４６１
中度放牧 Ｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇ 狔＝０．１３４８狓２－５．６１４狓＋６０．２３３ ０．９５３＜０．００１ 狔＝－０．１２５９狓２＋５．００６狓－４５．５０４ ０．１８０ ０．５５１
重度放牧 Ｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇ 狔＝０．８８６２ｅ０．０６０１狓 ０．９５４＜０．００１ 狔＝０．００４７狓２－０．３９７１狓＋１０．０９７ ０．８６６ ０．００２
土壤呼吸释放的ＣＯ２ 中，大部分来自植物光合作用固定的碳。目前在关于土壤呼吸的调控方面，大多学者
的实验证明来自冠层光合作用的底物供应是影响土壤呼吸的主要因素。Ｌｉ等［１６］等对锡林河流域羊草群落地上
活生物量与土壤呼吸间的相关分析得出二者为显著乘幂的结论。Ｊａｎｓｓｅｎｓ和Ｌａｎｋｒｅｉｊｅｒ［１７］通过对１８个欧洲森
林系统进行研究发现，在区域尺度上，土壤呼吸与生态系统生产力关系密切。Ｖｅｒｂｕｒｇ等［１８］的温室试验历经２
个生长季的观测表明地上部分光合作用直接控制着土壤呼吸。也有一些间接研究［１９，２０］证明了以上观点，如土壤
的环境调控着对糖类的需求，而光合作用决定了地上部分糖类的供应能力。内蒙古草原属于温带草原，植被状况
从大兴安岭湿润、半湿润的森林区，以及靠近森林一侧的半湿润的草甸草原，向西过渡到典型草原、荒漠草原，直
至极旱荒漠，导致植被覆盖度和植物多样性的差异，使不同草原类型下的草地生态系统整体土壤呼吸速率有显著
差异，本实验结论支持了此观点。
不同放牧强度对土壤呼吸有显著影响。Ｗａｎ和Ｌｕｏ［２１］在整个１年的研究期间持续剪掉地上部分生物量，使
刈割地保持裸地状态，测得年平均ＣＯ２ 通量降低３３％。在美国大平原的草地中，研究人员用刈割和遮荫的方法，
发现刈割和遮荫使土壤呼吸在１周内降低了近７０％。Ｂｒｅｍｅｒ等［２２］研究了３个刈割处理（早期刈割、整个季节均
进行刈割、不刈割）下的土壤呼吸，发现刈割后的第２天土壤呼吸降低了２１％～４９％。通常，放牧在生长季移走
活的生物量，改变了植物冠层结构，进而改变了植物根系分泌物的量；另外，牲畜的践踏以及尿液和粪便输入会改
变土壤微环境，从而使土壤呼吸速率降低。也有部分学者根据生态学中经典的“中度干扰假说”，结合“植物－动
物间互作的补偿性”观点，提出放牧优化假设，认为草地植被生物量与放牧强度之间的关系是非线性的，即随着放
牧强度的增加，草地的生物量先增加［２３］，然后随放牧强度的增加而下降，中间拐点之后即是过度放牧。本研究所
选取的３个草原类型，均以禾本科植物为优势种或建群种，适当强度的放牧可以促进草地植物的分蘖和繁殖，有
利于补偿性生长［２４］。但长期高强度的放牧会导致草地植物的退化和死亡，可以解释本研究中“随着放牧强度增
加，土壤呼吸呈先高后低”的变化规律。
土壤温度对呼吸的影响是多方面的。通常土壤呼吸存在一个温度响应曲线，４５～５０℃为临界值，在此之前，
土壤呼吸速率随温度升高而呈指数升高，随后开始下降。在此响应过程中，呼吸酶最大活性（犞ｍａｘ）被认为是主要
限制因子［２５］。也有学者通过控制性实验，证明温度间接影响根系的伸长生长、植物的物候和在土壤团聚体水平
上的底物、氧气的运输［２６］。土壤湿度是影响土壤呼吸的另一重要的影响因子，很多野外研究结果表明土壤湿度
２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
只有在最高和最低的情况下才会抑制土壤ＣＯ２ 通量［２７］。本实验从不同草地类型来看，土壤呼吸与地下土壤１０
ｃｍ层温度、空气相对湿度间的关系密切。在水分成为主要限制因子的荒漠草原，土壤呼吸速率与空气相对湿度
多表现为正相关关系，即随着湿度的增大，土壤呼吸速率有所增强。多数控制性实验证明，土壤呼吸通常对最限
制它的因子产生响应，即当土壤含水量较低时，土壤呼吸对温度的反应不敏感；在水分不受限制的草甸草原，土壤
呼吸速率多随着地下１０ｃｍ层温度的升高而升高；在典型草原中，水热配置较好，土壤地下１０ｃｍ层温度、空气相
对湿度二者交互影响着土壤呼吸。本研究表明在相同草地类型下，不同放牧强度的土壤呼吸对土壤１０ｃｍ层温
度和空气相对湿度响应各异，但均与土壤呼吸呈指数方程或二次方程进行拟合，与周广胜［２８］总结的近年来国内
外科学家开展的大量的土壤呼吸作用定量评估方面的研究一致。
值得补充说明的是，土壤呼吸的各影响因素之间并不是孤立的，不仅同时对土壤呼吸产生影响，而且它们之
间也有相互影响，同时，在呼吸通量测量方面也不能只对短期流量、季节动态及相应的影响因子进行分析，应结合
测定和计算出的土壤呼吸的年度总量数据资料，更合理、更准确地描述内蒙古不同草原类型，乃至全球范围内的
土壤呼吸对人为干扰及水热因子的响应问题。
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狅犳狊狅犻犾犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狊狊犾犪狀犱狊狅犳犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪
ＹＡＮＧＹａｎｇ，ＨＡＮＧｕｏｄｏｎｇ，ＬＩＹｕａｎｈｅｎｇ，ＣＨＥＮＺｈｉｆａｎｇ，ＷＡＮＧＣｈｅｎｇｊｉｅ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ０１００１８，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｐｌａｙｓａｋｅｙｒｏｌｅｉｎｔｈｅａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｃａｒｂｏｎｂｕｄｇｅｔｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｃｏ
ｓｙｓｔｅｍｓ．Ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｓｕｎｄｅｒｆｏｕｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ（ｎｏｇｒａｚｉｎｇ，ｌｉｇｈｔｇｒａｚｉｎｇ，ｍｏｄｅｒａｔｅ
ｇｒａｚｉｎｇａｎｄｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇ）ｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｉｎｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅ，ｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅａｎｄｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏ
ｌｉａｕｓｉｎｇａＬｉ８１００ｏｐｅｎｃｉｒｃｕｉｔｓｏｉｌＣＦｌｕｘｍｅａｓｕｒｉｎｇｓｙｓｔｅｍ．Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｅｓｗｅｒｅｄｏｎｅｂｅｔｗｅｅｎｓｏｉｌｒｅｓ
ｐｉｒａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（ａｔ１０ｃｍｄｅｐｔｈｏｆｓｏｉｌ），ａｓｗｅｌａｓｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎａｎｄａｉｒｒｅｌａｔｉｖｅｈｕｍｉｄｉｔｙ．Ｔｈｅ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ，ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｎｄｔｈｅｉｒｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆ
ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｎｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅａｎｄｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅ，ｂｕｔｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎ
ｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ．Ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｓｓｌａｎｄｓ，ａｓｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ
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ｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ；ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ａｉｒｒｅｌａｔｉｖｅｈｕｍｉｄｉｔｙ；ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ
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