全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 3) : 448 ～ 452
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 03-448-05
云南松光合特性日进程及与叶面微气象因子的相关性分析
刘 娟, 王健敏, 陈晓鸣* , 杨子祥, 梁军生
( 中国林业科学研究院资源昆虫研究所 , 国家林业局资源昆虫培育与利用重点实验室 , 云南 昆明 650224)
关键词: 云南松; 光合日进程; 叶面微气象因子
中图分类号: S791.257 文献标识码: A
收稿日期 : 2009-12-25
基金项目 : 云南省应用基础研究重点项目 ( 2006 C0015Z) “利用蛀干害虫作为指示昆虫诊断森林健康研究”; 国家林业局林业公益性行
业科研专项 ( 200804001) “中国森林对气候变化的响应与林业适应对策研究”; 国家林业局 948 项目 ( 2009-4-37) “利用昆虫诊断森林健康评
价指标体系及技术引进”
作者简介 : 刘娟 ( 1968— ) , 女 , 云南景东人 , 博士研究生 , 主要从事森林健康研究 .
* 通讯作者 .
Diurnal Course of Photosynthetic Characteristics of Pinus yunnanensis
and Its Correlation with Leaf Surface Micro-meteorological Factors
LIU Juan, WANG Jian-min, CHEN Xiao-ming, YANG Zi-xiang, LIANG Jun-sheng
( Research Institute of Resource Insects, Chinese Academy of Forestry; Key Laboratory of Breeding and Utilization of Resource Insects,
State Forestry Administration, Kunming 650224, Yunnan, China)
Abstract: Diurnal changes of photosynthesis of Pinus yunnanensis and its influencing factors were studied in dry
season. The results indicated that in the dry season, the diurnal course of photosynthesis of P. yunnanensis occurred
regularly with the environmental factors change. The curve of net photosynthetic rate ( Pn) and transpiration rate
( Tr) had a diurnal change with one-peak curve, the peak of Pn occurred at 14: 00 and the peak of Tr appeared at
15: 00. There was no “midday depression of photosynthesis”. The different meteorological factors influencing the
photosynthesis were different. The photosynthetic active radiation ( PAR) was the ecological factor directly effecting
on the Pn and stomatal conductance ( Cond) of P. yunnanensis, the main factors affecting Tr were temperature leaf
( Tl) and CO2 . The course of air humidity on the dry season were lower, and its effects on photosynthesis was not
significant, which showes that the P. yunnanensis has a strong physiological adaptability on dry season.
Key words: Pinus yunnanensis; diurnal course of photosynthesis; leaf surface micro-meteorological factors
云南松( Pinus yunnanensis Franch. ) 是常绿针叶
乔木, 云南的重要乡土树种。在云南的亚热带高原,
从南到北, 从东到西, 海拔 700 ～ 3 200 m都有大面
积分布, 其森林面积约占云南森林面积的 70% [ 1] ,
是云贵高原荒山造林的先锋树种, 不仅具有较强的
水土保持、水源涵养、改善环境, 同时提供大量的建
筑用材和林副产品, 在生态经济建设中发挥了重大
作用 [ 2] 。有关云南松形态特征、分子遗传、良种选
育、木材利用等多方面的研究取得了一些成果 [ 3 - 8] ,
对其光合生理生态特性方面研究较少。光合作用是
植物一切生理活动的基础, 其大小不仅与自身遗传
特性有关, 而且受众多环境因子的影响 [ 9] 。
本研究通过对云南松叶片干季光合生理特性
日变化规律的研究 , 分析影响其光合速率的主要生
态因子 , 探讨其光合作用的规律 , 从光合生理生态
学方面 , 为其优良资源的选择利用及培育、管理、
适应性及生态系统合理建设研究提供理论依据与
参考。
第 3 期 刘 娟等: 云南松光合特性日进程及与叶面微气象因子的相关性分析
图 1 叶面光合有效辐射强度 ( PAR) 、气温 /叶温 ( T) 、空气 /叶室二氧化碳 ( CO2 ) 浓度、叶面饱和蒸气压亏缺 ( Vpd) 、
空气 /叶室相对湿度 ( RH) 、空气 /叶室水分 ( H2O) 的日变化趋势
1 材料与方法
1. 1 材料及实验地概况
云南松次生林, 树龄 18 年。
实验地位于云南省昆明市金殿林区 ( 25 °03′～
25 °05′N, 102 °47′～ 102 °48′E) , 海拔 2 065 m, 属
于亚热带低纬高原山地季风气候, 受印度洋季风和
热带大陆气流季节交替影响, 一年有明显的干季( 10
月至次年 4 月) 和雨季 ( 次年 5—9 月) 之分, 年均气
温 14. 5 ℃, 年均降水量 1 035. 3 mm, 全年日照平均
2 448. 7 h, 太阳年辐射总量 517. 1 J·cm - 2。
云南松次生林的土壤为砂岩发育的山地红壤,
土层厚 40 ～ 60 cm, 腐殖质层厚 1 ～ 5 cm。林下植
被主 要 有 碎 米 花 杜 鹃 ( Rhododendron spiciferum
Franch. ) 、乌鸦果( Vaccinium fragile Franch) 、小铁仔
( Myrsine Africana Linn. ) 、南 烛 ( Lyonia ovalifolia
( Wall. ) Drude) 、沙针 ( Osyris wightiana Wall. ) 、火
棘 ( Pyracantha fortuneana ( Maxim. ) Li) 、紫茎泽兰
( Eupatorium adenophorum Spreng. ) 、臭荚蒾 ( Vibur-
num foetidum Wall. ) 等。
1. 2 光合生理指标及微气象生态因子日动态测定
采用 Li-6400 便携式光合测定仪, 于干季 ( 2 月)
晴天进行测定, 实验地内选取 5 ～ 6 m高的健康云
南松 3 棵, 分别测定所选样株中部向阳方位当年生
叶片的净光合速率 ( Pn, μmol·m- 2·s - 1) 、气孔导
度( Cond, mol· m- 2 · s - 1 ) 、胞间 CO2 浓度 ( Ci,
μmol·mol - 1 ) 、蒸腾速率 ( Tr, μmol·m- 2 · s - 1 ) 等
光合生理指标的日变化。同时测定了瞬时光合有效
辐射强度( PAR, μmol·m- 2 · s - 1 ) 、叶面饱和蒸气
压亏缺 ( Vpd, Pa) 、空气温度 ( Ta, ℃) 、叶面温度
( Tl, ℃) 、空气 CO2 浓度 ( CO2 -R, μmol·mol - 1 ) 、叶
室 CO2 浓度( CO2-S, μmol·mol
- 1
) 、空气湿度( H2 O-
R, μmol· mol - 1 ) 、叶室 H2 O 含量 ( H2O-S, μmol·
mol - 1 ) 、空气相对湿度 ( RH-R, % ) 、叶室相对湿度
( RH-S, % ) 等指标。
测定时间为 9: 00—18: 00, 1 h 测定 1 次。测
定时, 当光合测定仪的测量结果基本稳定( 总变异率
< 0. 01) 时, 读取数据, 每次读取 10 个数据, 分别取
其均值为该时间点的光合参数, 再对 3 棵树的测定
结果取均值后分析。
水分 利用效率 ( WUE) 计算公 式为: WUE =
Pn/Tr。
叶面积测定使用 Li-3000A 叶面仪。
1.3 数据处理分析
采用 Excel 2003 和 SPSS 13. 0 对测定结果进行
统计分析和图表制作。
2 结果与分析
2.1 叶面微气象因子日变化
实验测定的云南松叶面微气象因子日变化趋势
如图 1 所示。在 9: 00—18: 00 期间, PAR、Vpd 的变
化均为“单峰”曲线; Ta 与 Tl、CO2 -R与 CO2-S、H2 O-
R 与 H2 O-S、RH-R 与 RH-S的日变化趋势比较一致。
其中变化幅度最大的因子是 PAR, 它的变化引起其
他微气象因子的变化, 从早上开始 PAR 逐渐增强,
14: 00 达到一天中的最大值( 1 641. 38 μmol·m- 2·
944
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s
- 1
) , 之后下降, 18: 00 出现最低值 ( 443. 67 μmol·
m- 2·s - 1 ) 。随着 PAR 在一天中发生明显变化, 其
他因子也呈现出相应的变化规律, Ta 与 Tl 逐渐升
高, 15: 00 时达到最大值, 分别为 28. 3 ℃和 29. 2 ℃,
一天中相同时段 Ta 和 Tl 差异不显著( P > 0. 05) ; 由
于 PAR 增强, 温度升高, 植物的光合作用加强, 用于
固定的 CO2 增多, CO2 -R 和 CO2-S 下降, 温度的升
高, 引起水分蒸发, H2 O-R 与 H2 O-S、RH-R 与 RH-S
下降, 14: 00 以后随着 PAR 的下降, CO2 -S、RH-R 与
RH-S逐渐回升, H2 O-R 与 H2 O-S 先上升而后下降;
Vpd 是叶气孔下空间的水蒸气浓度与大气中水蒸气
浓度的差值, 是水蒸气从叶片蒸散到空气中的动力,
受叶面小环境水蒸气压变动的影响, 与植物叶片的
蒸腾失水和空气的相对湿度关系密切。从图 1 可
知, Vpd 的日变化与 RH-R 的日变化相反, 随着 RH
的逐渐下降, Vpd 缓慢上升, 14: 00 以后 RH 逐渐回
升, Vpd在 15: 00 以后呈下降趋势。
2. 2 光合生理指标日变化
2. 2. 1 净光合速率( Pn) 日变化 云南松 Pn 的日变
化进程呈“单峰”曲线( 图 2) 。早晨随着 PAR 的逐渐
增强, 叶片可捕获的光能逐渐增多 [ 10] , Pn 随之增大,
当 PAR在 14: 00 左右达到最大值时, Pn 也出现一天
中的最高峰, 之后随着 PAR 的下降, Pn 迅速降低。
一天中大部分时间保持较高的净光合速率, 具有较强
的光合能力。该季节为云南省的干季, 高原辐射较
强, 土壤干旱, 相对湿度较低, 云南松表现出较强的利
用光合有效辐射能力, 未出现光抑制和光合“午休”现
象, 说明云南松是一种耐高光合辐射的树种。
图 2 云南松净光合速率 ( Pn) 日变化
2. 2. 2 蒸腾速率( Tr) 日变化 蒸腾是植物重要的
生理过程, 植物通过蒸腾作用运输矿物质、调节叶面
温度、供应光合作用所需要的水分等, 与植物净光合
速率关系密切。一般来说, Pn 越高, Tr 也越高。由
图 3 可知, 云南松 Tr 的日变化曲线与 Pn 的基本一
致, 呈单峰曲线, 15: 00 出现最高峰, 与 Ta/Tl 最高峰
出现时间一致, 说明云南松通过加速蒸腾作用, 调节
叶面温度不致于过度升高的同时, 通过水分运输矿
质营养成分的不断供应, 满足较高的净光合速率, 保
持较强的光合能力。
图 3 云南松蒸腾速率 ( Tr) 日变化
2. 2. 3 气孔导度( Cond) 日变化 气孔对内部和外
部因子敏感极高, 水分散失和 CO2 的吸收都是通过
气孔完成的。Cond 是影响植物蒸腾和光合速率的
重要因子, 其变化受温度、光合有效辐射、蒸腾速率、
相对湿度、CO2 浓度等共同影响。早上随着 PAR 的
增强和 Ta /Tl 的持续上升, 利于气孔张开, Cond的增
大有利于叶片光合作用的 碳固定。云南松叶片
Cond 在 9: 00—10: 00 小幅上升, 10: 00—11: 00 迅速
升高, 峰值达 0. 081 mol·m - 2· s - 1, 出现第一个高
峰, 之后在较高水平上小幅度震荡变化, 15: 00 随着
Ta /Tl、H2O-R及 Vpd 达最高峰, Cond 也达最大, 出现
第二个高峰, 峰值达 0. 085 mol·m - 2· s - 1 , 此后随
PAR 的下降而减小, 日变化为“双峰”曲线( 图 4) 。
图 4 云南松气孔导度 ( Cond) 日变化
2. 2. 4 胞间 CO2 浓度( Ci) 日变化 云南松 Ci 的日
变化如图 5 所示。早晨, 虽然空气 CO2 浓度较高, 由
于云南松叶片 Cond 较低, 不利于空气 CO2 进入叶肉
细胞, 随着 Cond的增大, Ci 增加, 11: 00 出现第一个
高峰, 之后随 Cond 的震荡变化而小幅波动, 15: 00
随着 Cond 达到最大而出现第二个高峰, 之后 Cond
虽然下降, 但由于 Pn 的迅速下降, 同化 CO2 的量减
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第 3 期 刘 娟等: 云南松光合特性日进程及与叶面微气象因子的相关性分析
少, Ci 出现先下降后上升趋势, 变化幅度不大。CO2
是植物进行光合作用直接用于羧化反应中碳固定的
原料, 云南松 Ci 保持在一定水平上, 与 Cond 一天中
长时间在较高水平上小幅度震荡变化有关。
图 5 云南松胞间 CO2 浓度 ( Ci) 日变化
2. 2. 5 水分利用效率( WUE) 日变化 水分利用效
率是植物光合、蒸腾特性的综合反映。如图 6 所示,
从 9: 00—15: 00, 云南松 WUE 呈下降趋势, 之后逐渐
上升, 上午的 WUE 高于下午。这是因为 WUE = Pn/
Tr, 在 9: 00—14: 00 期间 Pn 处于缓慢波动上升状
态, 幅度不大, 而 Tr 上升幅度较 Pn 大得多, 这样二
者的比值就逐渐减小, 15: 00 Pn 已开始下降, Tr 达
最高值, WUE 出现一天最低值, 之后, 由于 Pn 下降
幅度小于 Tr 的下降幅度, WUE 出现逐渐上升趋势。
图 6 云南松水分利用效率 ( WUE) 日变化
2.3 光合生理指标与叶面微气象因子的相关性
分析
对云南松 Pn、Cond、Ci、Tr 等生理指标与 PAR、
Vpd、Ta/Tl、CO2 -R/CO2 -S、H2 O-R/H2 O-S、RH-R/RH-
S等叶面微气象生态因子分别进行简单相关性分析
( 表 1) , 结果表明, 云南松 Pn 与 PAR 呈极显著正相
关( P < 0. 01) , 与其他因子相关性不显著; Cond 与
PAR 呈极显著正相关( P < 0. 01) , 与 H2 O-S 呈显著
正相关, 与其他因子相关性不显著; Ci 与叶面微气
象因子无显著相关性; Tr 与 PAR、Vpd、Ta /Tl 呈极显
著正相关( P < 0. 01) , 与 RH-R 呈显著负相关 ( P <
0. 05) 。
表 1 云南松光合生理指标与微气象因子相关性分析
项目 PAR Vpd Ta Tl CO2 -R CO2 -S H2O-R H2O-S RH-R RH-S
Pn 0. 962* * 0. 222 0. 097 0 . 306 0. 176 - 0 . 134 0 . 043 0. 553 0. 027 0. 296
Cond 0. 902* * 0. 506 0. 437 0 . 607 - 0. 054 0 . 091 - 0 . 096 0. 637 * - 0. 258 0. 041
Ci 0. 066 0. 400 0. 478 0 . 458 - 0. 200 0 . 450 - 0 . 124 0. 274 - 0. 370 - 0. 271
Tr 0. 757* * 0. 856* * 0. 805 * * 0 . 909* * - 0. 514 0 . 188 - 0 . 469 0. 393 - 0. 661 * - 0. 409
注 : “* , * * ”分别表示 0. 05 和 0. 01 水平显著。
叶面微气象因子具有联系性和变动性的特点。
一天中光强、温度、湿度、CO2 浓度都在不停地变化,
而且处于相互依赖的关系中, 任何一个因子的变化
都会牵动其他因子的改变, 它们对植物的作用是综
合性的。简单相关关系不能很好地反映多因子影响
下的相关性, 为确定生态因子变化对云南松光合生
理特性的影响程度, 应用逐步多元回归分析方法, 以
PAR( X1 ) 、Vpd( X2 ) 、Ta( X3 ) 、Tl( X4 ) 、CO2-R( X5 ) 、
CO2-S( X6 ) 、H2 O-R( X7 ) 、H2 O-S( X8 ) 、RH-R( X9 ) 、
RH-S( X10 ) 分别与 Pn、Cond、Ci、Tr 进行逐步多元回
归, 建立最优回归方程( 表 2) 。
经逐步多元回归得到的 3 个回归模型中, Pn
和 Tr 的可信度都达到了 95% 以上, Cond 的可信度
达 90% 以上 , 经 F 检验 , 变量和自变量的相关性达
到极显著水平 ( P < 0. 01) , Ci 未能建立回归模型,
说明变量和自变量的相关性达不到显著水平, 与简
单相关分析结果一致, 说明 Ci 受叶面微气象因子
影响最微弱。从 3 个回归方程可以看出, 影响云南
松 Pn、Cond 日变化的主要叶面微气象因子是 PAR
( X1 ) , Tr 的主要影响因子是叶温 ( X4 ) 和空气 CO2
浓度( X5 ) 。
表 2 云南松光合生理指标与微气象因子的逐步回归分析
最优回归方程
复相关
系数( R2 )
F 值 P 值 标准误差
Pn =1.653 +0.004X1 0. 962 99. 329 0.000 0.431 09
Cond =0.011 + ( 4.40E - 0.005) X1 0. 902 34. 771 0.000 0.007 65
Tr = - 51.261 + 0.444X4 +0.108X5 0. 981 90. 256 0.000 0.182 99
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3 讨论
光合速率能显示植物的光合能力, 即在相同条件
下,高光合速率的植物有更强的光合能力和对环境的
适应能力[ 11] 。云南松叶片的 Pn日变化趋势呈单峰型。
在晴朗天气的午间, C3 植物经常会出现光合“午休”现
象[ 12] 。云南松未出现光合“午休”现象, 一方面,日出后
PAR的不断增强, Pn、Tr 随之增大, Tr 的增大为光合作
用提供矿质和水分等原料, 同时降低了叶面温度, 使云
南松叶面温度午间长时间保持在 24 ～ 29 ℃之间, 而植
物叶片中光合碳同化的关键酶 Rubisco 的最适活化温
度为 25 ～ 30 ℃之间, 作为光合速率的生化因子, 其活
性的大小直接影响光合速率 [ 13] , 由此可见, 在该温度条
件下, Rubisco酶活性较高, 能够较好地完成碳同化过
程,使云南松的 Pn 在午间未出现下降。另一方面, 在
12:00—15: 00 期间, Vpd 的迅速升高未能引起 Cond 出
现较大的变化, 且 Pn 与 Cond 没有明显的相关关系
( P >0. 05) , 光合酶 Rubisco 的活性对光合作用的影响
更大, 属于非气孔因素, 作者认为这是云南松不出现光
合“午休”的原因之一, 与其他研究结果相符合 [ 14 - 16 ] 。
钟鹏等 [ 17] 研究表明, 保持较高的光合速率是磷
高效大豆对干旱生境的一种适应机制, 云南松未出
现光合“午休”, 净光合速率在一天中较长时间保持
在较高状态, 表现出对 PAR 利用的巨大潜力, 说明
具有较高的光合速率是云南松对干季的一种适应机
制, 这与版纳胶-茶群落 4 月份光合特性及沙漠植物
梭梭( Haloxylon spp. ) 通过较高的光合效率来抵抗
干旱生存环境的研究结果一致 [ 18 - 1 9] 。
段爱国等 [ 20] 对干热河谷地区造林树种的光合
生理特性研究认为, 在干季新银合欢( Leucaena glau-
ca ( L. ) Benth. ) 、苏门答腊金合欢 ( Acacia glauca
( L. ) Moelichl) 及山合欢 ( Albizia kalkora ( Roxb. )
Prain) 通过增强蒸腾速率来抵抗干热环境, 云南松
的蒸腾速率在午间持续增强, 这种增强蒸腾失水的
特性是一种被动的抗干热性, 以此降低叶温, 保护自
身光合机构的抗逆性机制, 也是云南松对干季生长
环境的一种适应性。
相关分析及逐步多元回归结果表明, Pn 对 PAR
的响应程度最高, PAR 是直接影响 Pn 的生态因子,
它们之间呈现极显著的正相关关系 ( 复相关系数
R2 = 0. 962, P < 0. 01) ; Cond 与 PAR 的相关程度也
较高, 达到极显著水平( 复相关系数 R2 =0 . 902 , P <
0. 01) ; Tr 与 Tl 和 CO2 -R 的相关程度达极显著水平
( 复相关系数 R2 = 0. 981, P < 0. 01) 。干季空气湿
度日进程均较低, 且其对光合作用的影响不显著, 说
明云南松对干旱的季节具有较强的光合生理适应能
力。对高光合有效辐射的适应性较强, 进一步验证
了云南松具有较高光能生产潜力 [ 2 1] 。
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