全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (3) : 346～352
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0320346207
南亚热带 6种人工林凋落物的初步研究
卢立华 1 , 贾宏炎 1 , 何日明 1 , 李吉良 1 , 覃书源 2
(1. 中国林业科学研究院热带林业实验中心 ,广西 凭祥　532600; 2. 广西乐业县林业局 ,广西 乐业　533200)
摘要 : 2006年 5月至 2007年 4月在广西凭祥市中国林科院热带林业实验中心伏波实验场 ,采用塑料网框收集法对
米老排、西南桦、红椎、火力楠、马尾松、杉木 6种人工林分凋落物的凋落量及凋落节律进行了研究 ,结果表明 :不同
树种林分凋落物的动态变化规律不同 ,凋落量也各异。在 6种林分中 ,叶、杂物的凋落量以米老排最高 ,分别达
4 748. 23、1 881. 07 kg·hm - 2 ·a - 1 ,西南桦最低 ,分别为 2 641. 32、153. 88 kg·hm - 2 ·a - 1 ;枝凋落量以马尾松最高 ,
达 902. 94 kg·hm - 2 ·a - 1 ,杉木最低 ,仅 149. 93 kg·hm - 2 ·a - 1。林分的年总凋落量也以米老排最高 ,达 7 095. 76
kg·hm - 2 ·a - 1 ,西南桦最低 ,仅 3 309. 05 kg·hm - 2 ·a - 1 ,米老排林分的年总凋落量是西南桦的 2. 14倍 ,而红椎、
杉木、马尾松、火力楠 4种林分的年总凋落量比较相近 ,为 5 555. 61～5 864. 87 kg·hm - 2 ·a - 1 ,相差不足 6%。6种
林分年总凋落量的差异极显著 ,多重比较显示 ,米老排与另外 5个树种比较都达到了极显著差异 ,红椎和杉木与西
南桦、火力楠、马尾松比较达极显著差异 ;火力楠、马尾松与西南桦比较达极显著差异。
关键词 :南亚热带 ;人工林 ;凋落物量 ;凋落节律
中图分类号 : S718. 55 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007208201
基金项目 : 国家“十五”科技攻关项目“林业生态工程构建技术研究与示范 (2001BA510B06) ”及中国森林生态网络体系建设凭祥试验
点的研究 (2002BA516A17204)
作者简介 : 卢立华 (1963—) ,男 ,广西玉林人 ,高级工程师 ,主要从事森林培育、森林生态等研究.
A Prelim inary Study on L itter Fa lls of S ix K inds of
Plan ta tion s in the Trop ica l South A sia
LU L i2hua1 , J IA Hong2yan1 , HE R i2m ing1 , L I J i2liang1 , Q IN Shu2yuan2
(1. Experimental Center of Trop ical Forestry, CAF, Pingxiang　532600, Guangxi, China;
2. Forestry Bureau of Leye County, Guangxi, Leye　533200, Guangxi, China)
Abstract: The amount and rhythm of litter falls in M ytilaria laosensis, B etu la a lnoides, Castanopsis hystrix, M ichelia
m acclurei, P inus m asson iana, and Cunningham ia lanceola ta p lantations located at Experimental Center of Trop ical
Forestry, CAF, were studied. The results showed that there existed different dynam ic change and litter fall amount
for different tree p lantation. Among 6 stands, M ytilaria laosensis had the most leaf and m iscellaneous litter falls,
which were 4 748. 23 and 1 881. 07 kg·hm - 2 ·a - 1 , and B etu la a lnoides had the lowest, which were 2 641. 32 and
153. 88 kg·hm - 2 ·a - 1. P inus m asson iana had the most leaf litter fall, which was 902. 94 kg·hm - 2 ·a - 1 , while
Cunningham ia lanceola ta the lowest, which were 149. 93 kg·hm - 2 ·a - 1. For annual total litter fall amount,
M ytilaria laosensis was the highest (7 095. 76 kg·hm - 2 ·a - 1 ) and B etu la a lnoides the lowest (3 309. 05 kg·
hm - 2 ·a - 1 ). The annual total litter fall amounts of Castanopsis hystrix, M ichelia m acclurei, P inus m asson iana, and
Cunningham ia lanceola ta were sim ilar, ranged between 5 555. 61 - 5 864. 87 kg·hm - 2 ·a - 1. The ANOVA results
of the annual total litter fall amount showed that there existed extremely significant differences among tree species.
By multip le comparisons, it was showed that there existed extremely significant difference in annual total litter fall
第 3期 卢立华等 :南亚热带 6种人工林凋落物的初步研究
amount between M ytila ria laosensis and the other 5 species, between Castanopsis hystrix, Cunn ingham ia lanceola ta
and B etu la a lnoides and M ichelia m acclurei and Pinus m asson iana, and between M ichelia m acclu rei, P inus
m asson iana and B etu la a lnoides.
Key words: trop ical South A sia; p lantation; litter fall amount; litter falling rhythm
　　树种单一和针叶化严重是我国人工林经营较突
出的问题 ,尤其在南方 ,马尾松 ( P inus m asson iana
Lamb. )、杉木 ( Cunningham ia lanceola ta ( Lamb. )
Hook. )占人工林面积 80%以上 ,导致人工林生物多
样性锐减 ,病虫害频发 ,地力衰退 ,水土流失严重 ,
生产力下降 [ 1 - 2 ] ;而许多乡土阔叶树种不仅材质
优 ,效益高 ,生长快 [ 3 - 4 ] ,且林分凋落物量大 ,凋
落物内含营养元素高 ,分解和腐殖化进程比针叶
树快 [ 5 ] ,并在涵养水源、保持水土、防风固沙、维
护生物多样性等方面比针叶林具有更重要作用 ;
但我国对乡土阔叶树种的研究较晚 ,到 20世纪
70年代未才陆续开展一些小规模育苗、造林、混
交等试验 [ 6 - 15 ] ,对其凋落物的动态变化研究也仅
偶见报道 [ 9 ] ,而森林凋落物是森林生态系统功能
过程的重要组成部分 ,它维持土壤养分库、影响
初级生产力、调节生态系统能量流动与养分循
环 [ 16 ] ,其转化形成的土壤腐殖质可大幅提高土壤
阳离子交换量 [ 17 ] ,使碳从生物库向土壤库转移 ,
土壤成了最大的碳库 ,是大气碳库的 2倍多 ,植
被碳库的 4倍 [ 18 ] 。此外 ,凋落物在维持土壤碳库
平衡方面起关键作用 [ 19 ] ,故世界各国都在研究森
林凋落物的特征 [ 20 ] ,我国也较为重视 ,但在人工
林中主要以针叶树种居多 [ 21 - 25 ] 。本文所研究的
6种人工林中 ,既有针叶林也有阔叶林 ,通过对其
凋落物的研究 ,了解其动态变化规律 ,为人工林
的林地养分管理、树种布局和合理配置混交林提
供依据。
1　试验地概况
试验地设在广西壮族自治区凭祥市中国林业科
学研究院热带林业实验中心伏波实验场 ,位于 21°
57′47" ～22°19′27"N, 106°39′50″～106°59′30″E,属
南亚热带季风型半湿润 —湿润气候 ,太阳总辐射
439. 614 kJ · cm - 2 · a - 1 ,年日照时数 1 218 ～
1 620 h,年平均气温 20. 5～21. 7 ℃, ≥10 ℃活
动积温 6 000～7 600 ℃, 年均降水量 1 200 ～
1 500 mm。干湿季节明显 , 4—9月为雨季 , 10月
至竖年 3月为旱季 ,雨热同季的气候特点对植物
生长十分有利。土壤为花岗岩发育的山地红壤。
因气候对凋落量有较大影响 ,故从当地气象局获
取了试验期间 ( 2006年 5月至 2007年 4月 )的相
关气象资料 (表 1 ) 。该气象局的气象观测站距试
验区 不 足 20 km , 基 本 能 反 映 试 验 区 的 气
候情况。　　
表 1　2006年和 2007年试验期间各月份气候因子情况
项目
2006年
5月 6月 7月 8月 9月 10月 11月 12月
2007年
1月 2月 3月 4月
降水量 /mm 203. 2 121. 6 290. 5 304. 3 23. 0 2. 6 33. 3 1. 4 7. 4 32. 9 92. 2 90. 5
均温 /℃ 25. 7 27. 8 27. 9 26. 7 25. 7 25. 8 21. 2 14. 9 13. 2 20. 6 19. 2 21. 8
风速 / (m·s - 1 ) 1. 1 1. 0 1. 0 0. 9 0. 9 0. 9 0. 9 0. 8 0. 9 1. 0 0. 9 1. 1
2　材料与方法
各林分的初植密度都为 2 m ×2 m。由于林龄不
同 ,林分保留密度差异大 ,这对林分凋落量会产生一
定影响 ,但凋落量与林分生长更紧密相关 [ 22 ] ,本研究
都选择生长良好的林分设置样地 ,故不同林分之间的
凋落量仍具可比性。参试树种及其林分情况见表 2。
在试验地的东南坡下坡部、海拔 550～600 m处 ,
选择生长良好 ,郁闭度 0. 85～0. 90的林分设置样地 ,
每种林分设置 3个样地 ,样地面积 20 m ×30 m;
表 2　试验树种及林分的基本情况
树种 林龄 /
a
平均树高 /
m
平均胸径 /
cm
保留密度 /
(株·hm - 2 )
杉木　 18 13. 68 14. 16 1 200
马尾松 18 17. 38 15. 60 900
米老排 24 17. 17 16. 08 450
红椎　 24 19. 71 23. 61 450
火力楠 24 19. 17 24. 08 450
西南桦 9 11. 17 12. 08 1 200
　　注 :米老排 (M ytilaria laosensis Lec. ) ,红椎 ( Castanopsis hystrix A.
DC. ) ,火力楠 (M ichelia m acclurei Dandy) , 西南桦 ( B etu la alnoides
Buch. - Ham. ex D. Don. )
743
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
在每个样地中随机布设 5个 1 m ×1 m、深度 15㎝的
塑料纱网收集框 ,用木桩将收集框固定于离地面约
30 cm处 , 3次重复。按月定期收集林分的凋落物 ,
并按叶、枝、杂分类后分别称质量 ,枝、杂各取 100 g、
叶取 50 g测定含水量 ,计算干物质量。试验于 2006
年 5月开始 , 2007年 4月结束。
3　结果与分析
不同林分叶、枝、杂各月的凋落量及叶、枝、杂年
凋落量占林分年总凋落量的比例见表 3,不同林分叶、
枝、杂凋落量及总凋落量的月动态变化见图 1～4。
3. 1　不同林分叶凋落量的月动态变化
从图 1可见 :米老排、红椎、杉木的叶凋落量都
为双峰型 ,西南桦的为单峰型 ,而火力楠和马尾松为
不规则型 ,这与森林月凋落量具有明显的季节变化
规律 ,其季节动态模式可以是单峰型、双峰型或不规
则类型 [ 26 ]的结论一致。米老排双峰出现在 4、9月 ,
红椎双峰出现在 3、9月 ,杉木双峰出现在 2、11月 ,
西南桦单峰出现在 7月。从表 3可知 :米老排 9月
的叶凋落量最多 ,达 639. 71 kg·hm - 2 , 3月最低 ,仅
179. 31 kg·hm - 2 ,最高月比最低月高 2. 57倍 ;红椎
3月的叶凋落量最高 583. 80 kg·hm - 2 , 1月最低
43. 72 kg·hm - 2 ,相差 12. 35倍 ;火力楠 4月的叶凋
落量最高 586. 76 kg·hm - 2 , 7月最低 169. 16 kg·
hm - 2 ,相差 2. 47倍 ;西南桦 7月的叶凋落量最高
537. 67 kg·hm - 2 , 1月最低 41. 32 kg·hm - 2 ,相差
12. 01倍 ;马尾松 11月的叶凋落量最高 681. 51 kg·
hm - 2 , 4月最低 143. 35 kg·hm - 2 ,相差 3. 75倍 ;杉
木 2月的叶凋落量最高 1 380 kg·hm - 2 , 9月最低
25. 94 kg·hm - 2 ,相差 52. 20倍。导致叶凋落量差
异悬殊的原因 :一方面是树种特点的差异 ,另一方面
与森林凋落物时序性除受树种生物钟的控制外 ,也
受约于气候 [ 22 ] ,不同树种对气候的敏感程度不同 ,
旱季和雨季对林分月凋落量节律变化有明显影响 ,
少雨干旱可加速树叶的枯黄 [ 27 ] ,而大风大雨会导致
叶、枝、杂的非正常凋落。
图 1　2006年和 2007年不同林分叶凋落量的月动态变化
3. 2　不同林分枝凋落量的月动态变化
从图 2、表 3可见 ,枝的凋落较集中 ,米老排、红
椎、西南桦、杉木、马尾松枝的凋落最高峰都在 7月 ,
分别达 344. 8、238. 33、209. 73、71. 80、281. 73 kg·
hm - 2 ,分别占枝年凋落量的 73. 92%、29. 83%、
40. 82%、47. 89%、31. 20% ,次高峰分别在 4、4、6、5、
4月 ;而火力楠枝的凋落最高峰在 5月 ,达 85. 67 kg
·hm - 2 ,占枝年凋落量的 26. 95% ,次高峰在 7月。
这 6个树种 ,在 2个枝凋落高峰月的枝凋落量都占
了枝年总凋落量的 50%以上 ,其它月都较低 ,尤其
是米老排在 1、2、9、11、12月 ,杉木在 2、9～12月都
为零。这除与树种特点有关外 ,也与气候有关。因
枝的凋落需较大外力 , 7月高温多雨 ,树木生长及物
质与能量代谢旺盛 ,加之风雨的影响 ,使大量枯枝凋
落 ,经 1次大凋落后 ,树上枯枝量已很少 ,而枝从枯黄
到凋落一般需经历数月以上 ,导致枝在经历一个凋落
高峰月后 ,在随后一段较长的时间内 ,枝的凋落量都
维持在较低水平 ,故枝凋落量曲线峰特别明显。
3. 3　不同林分杂物凋落量的月动态变化
从图 3可见 :除西南桦的曲线变幅较小外 ,其它
树种都有多个明显的曲线峰 ,这是因为杂物主要由
花、果、种及果壳组成 ,因此 ,落花、落果、落种、落壳
都会导致杂物量的增加 ;而西南桦的花、果、种都很
小 ,且易随风四散 ,故其杂物量受花、果、种的影响不
大 ,其杂物年凋落量最少 ,仅 153. 88 kg·hm - 2 ,凋落
最多的月份为 6月也仅有 24. 53 kg·hm - 2。米老排
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第 3期 卢立华等 :南亚热带 6种人工林凋落物的初步研究
的杂物量则最多 ,达 1 881. 07 kg·hm - 2 ,是西南桦
的 12倍多 ,其凋落最多的 7月就达 397. 53 kg·
hm - 2 ,超过了西南桦杂物总年凋落量的 1倍多 ;红
椎、火力楠的杂物凋落量都以 12月最高 ,它们的杂
物凋落量分别达 391. 67、319. 67 kg·hm - 2 ;马尾松、
杉木都以 3 月最高 ,分别为 224. 13、303. 4 kg·
hm - 2。从图 3还可看到 :不同树种及同一树种在不
同月份的杂物凋落量都差异较大 ,这主要受林分的
花、果、种、果壳数量及凋落特点的影响 ,花果量大的
树种杂物量大 ,种子成熟及果壳凋落的月份杂物量
会较多 ,期间如遇大风、大雨会更多 ,而无花、无果、
无种、无果壳月杂物量会明显减少。
图 2　2006年和 2007年不同林分枝凋落量的月动态变化
3. 4　不同林分总凋落量的月动态变化
森林凋落物以叶为主 ,叶凋落量占林分年凋落
量的 60%以上 ,有些树种甚至达 93. 7% [ 9, 23, 28 ]。从
表 3可见 :本研究的 6种林分 ,它们叶的年凋落量占
林分年总凋落量的 60%以上 ,杂物占 30%以下 ,枝
占 20%以下。从图 4可见 :不同林分凋落总量的月
变化趋势与叶凋落量的月变化趋势较为相似 ,尤其
是西南桦、杉木的叶年凋落量占林分年总凋落量的
70%以上 ,故更为相似 ,峰值出现的月份相同 ,整体
变化趋势也基本一致 ;米老排、红椎、火力楠、马尾松
的枝和杂物量较多 ,但它们的整体变化趋势亦与其
叶的基本一致 ,只是 2个较明显峰值出现的月份会
有所不同。在叶凋落量曲线中 ,米老排的 2个峰值
分别在 4、9月 ,红椎分别在 3、9月 ,火力楠分别在 4、
11月 ,马尾松分别在 2、9月 ;而在林分总凋落量曲
线中 2个峰值 ,米老排在 4、7月 ,红椎在 3、11月 ,火
力楠在 4、12月 ,马尾松在 3、11月。可见 ,林分月总
凋落量曲线因受枝、杂物在某一月份大量凋落的影
响 ,其动态变化曲线与叶凋落量的动态变化曲线相
比较 ,会发生峰值提前或延后的变化。
3. 5　不同林分叶、枝、杂年凋落量及林分的年总凋
落量
从表 3可见 :叶、杂年凋落量及年总凋落量都
以米老排最高 , 分别达 4 748. 23、1 881. 07、
7 095. 76 kg·hm - 2 · a - 1 ,西南桦最低 ,分别为
2 641. 32、153. 88、3 309. 05 kg· hm - 2 , 分别是
米老排的 55. 63 %、8. 18 %、46. 63 % ;其它林分的
叶年凋落量为杉木 >火力楠 >红椎 >马尾松 ,杂
年凋落量为火力楠 >红椎 >杉木 >马尾松 ,年总
凋落量为红椎 >杉木 >马尾松 >火力楠 ,枝的年
凋落量为马尾松 >红椎 >西南桦 >米老排 >火
力 楠 , 其 中 , 马 尾 松 最 高 , 达
902. 94 kg·hm - 2 ·a - 1 ,杉木最低 ,仅 149. 93 kg
·hm - 2 ·a - 1 ,不足马尾松的 1 /4。不同林分叶、
枝、杂年凋落量占林分年总凋落量的比例 ,叶以
西南桦最高 ,占 79. 82 % ;红椎最低 ,占 61. 40 % ;
其它顺次为 :杉木、火力楠、米老排、马尾松。枝
以马 尾 松 最 高 , 占 16. 18 % ; 杉 木 最 低 , 仅 占
2. 60 % ;其它顺次为 :西南桦、红椎、米老排、火力
楠。杂物以火力楠最高 ,达 26. 67 % ; 西南桦最
低 ,仅 4. 65 % ;其它顺次为 :米老排、杉木、红椎、
马尾松。
可见 ,由于树种不同及树种特点的差异 ,各树种
的叶、枝、杂年凋落量不同 ,其在凋落物中所占的比
例也有较大的差异。对表 3中 6种林分的年凋落总
量进行方差分析 ,结果见表 4。
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷053
第 3期 卢立华等 :南亚热带 6种人工林凋落物的初步研究
图 3　2006年和 2007年不同林分杂物凋落量的月动态变化
图 4　2006年和 2007年不同林分总凋落量的月动态变化
表 4　6种人工林分年总凋落量方差分析
误差来源 自由度 平方和 均方差 F值 F (5, 10)
区组 2 9. 362 ×103 4. 681 ×103 1. 00 F (0. 05) = 3. 33
树种间 5 2. 267 ×107 4. 535 ×106 965. 283 3 F (0. 01) = 5. 64
误差 10 4. 697 ×104 4. 697 ×103
合计 17 2. 272 ×107
　　从表 4可见 :树种间的年总凋落量达极显著差
异 ,多重比较显示 ,米老排与其它树种比较都达到了
极显著的差异 ;红椎、杉木与西南桦、火力楠、马尾松
比较亦达极显著差异 ;火力楠、马尾松与西南桦比较
同样达极显著差异。在 6种林分中 ,米老排的年总
凋落量最大 ,主要与其枝繁叶茂、生长快、结果多、果
壳量大等有关 ,而西南桦年总凋落量少 ,除其树龄较
小外 ,最主要是枝、叶稀疏 ,花、果、种都小 ,尤其是它
的花与种都会因风吹而四散所致。
4　小结与讨论
(1)本研究的 6种林分 ,因树种特点的差异及对
气候变化的敏感程度不同 ,导致它们的叶、枝、杂凋
落量随月份动态变化的不同 ;年凋落总量差异明显 ,
叶、枝、杂的年凋落量占林分年总凋落量的比例也有
较大差异。
(2) 6种林分的叶、枝、杂都有相对的凋落高峰
期 ,尤其是枝的凋落最为集中 , 2个凋落高峰月的凋
落量占枝年总凋落量的 50%以上 ,这除与枝的凋落
特点有关外 ,也与降雨及风有关 ;杂物的凋落也较为
集中 ,主要受花、果及果壳等的影响较大 ,因此 ,花
期 ,尤其是果熟期及果壳的脱落期杂物的凋落量会
较高 ;叶的凋落同样有相对的高峰期 ,主要受树种的
生理节律及风、雨的影响 ,但叶凋落的高峰期与非高
峰期差异相对较小 ,主要由于叶的凋落量与林木自
身的生态特性关系密切 ,而林木的生长是一个渐进
的过程 ,因此 ,对常绿树种 ,除特殊的雨、热、旱会导
致某些月份落叶量大增外 ,正常月份变化相对较小 ;
(3)在本研究的 6种人工林中 ,年凋落总量最高
的是米老排林 ,达 7 095. 76 kg·hm - 2 ·a - 1 ,最低是
西南桦 ,仅 3 309. 05 kg·hm - 2 ·a - 1。对 6种林分
的年凋落总量进行方差分析表明 :树种之间达到了
极显著差异。多重比较显示 ,米老排的年总凋落量
与另外 5个树种的比较都达到了极显著差异 ;米老
排、红椎、杉木、马尾松林分的年总凋落量与西南桦
的比较都达到了极显著的差异。
153
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
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