全 文 ：林业科学研究 ２０１２，２５（１）：３０ ３５
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１２）０１００３００６
中国沙棘（♀）×蒙古沙棘（♂）杂种 Ｆ１重要选种
性状表型多样性与选优研究
段爱国１，张建国１，罗红梅２，李健雄２
（１林木遗传育种国家重点实验室，中国林业科学研究院林业研究所，北京 １０００９１；
２中国林业科学研究院磴口沙漠林业实验中心，内蒙古 磴口 ０１５２００）
收稿日期：２０１１０２２０
基金项目：中国林业科学研究院林业研究所重点项目“沙棘生态经济型优良杂种选育与示范”（ＺＤ２００９０４）；科技部农业科技成果转化
资金项目“大果沙棘优良引进品种产业化示范（２００９ＧＢ２４３２０４７０）”资助
作者简介：段爱国，博士．副研究员．主要研究方向：林木遗传改良与定向培育、树木生理生态．
通讯作者．Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｊｇ＠ｆｏｒｅｓｔｒｙ．ａｃ．ｃｎ．
摘要：基于远缘杂交技术路线，以中国沙棘优良单株 ＭＫ８８０１、ＨＦ８８０５为母本，俄罗斯栽培种阿列依及蒙古大果
沙棘乌兰格木子代优良雄株为父本，开展了中国沙棘与蒙古沙棘２个亚种间杂交育种研究。结果发现：杂种子代性
状分化严重，棘刺数、百果质量、果实产量等最重要的几项经济指标的遗传分化程度最大。选育出３个优良杂种单
株，其树高均显著高于父本，２年生枝棘刺数均为３个，与母本中国沙棘相比，棘刺数大量减少。优良杂种单株百果
质量与单株产量分别达２６３３ ２９３３ｇ、２００ ２５０ｋｇ，比母本中国沙棘分别提高３１３４％ ４６３０％、６６６７％
１０８３３％。杂交子代具有单株生长量越大，其果实与种子表型指标就越小的变化规律，与母本中国沙棘体大果小、
父本蒙古沙棘体小果大的表型特征相吻合。
关键词：沙棘；杂交育种；表型变异；选优
中图分类号：Ｓ７９３６ 文献标识码：Ａ
ＰｈｅｎｏｔｙｐｉｃＤｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＨｙｂｒｉｄｓＰｒｏｇｅｎｉｅｓｏｆＳｅａｂｕｃｋｔｈｏｒｎａｎｄＳｅｌｅｃｔｉｏｎ
ｏｆＳｕｐｅｒｉｏｒＧｅｎｏｔｙｐｅｓ
ＤＵＡＮＡｉｇｕｏ１，ＺＨＡＮＧＪｉａｎｇｕｏ１，ＬＵＯＨｏｎｇｍｅｉ２，ＬＩＪｉａｎｘｉｏｎｇ２
（１．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＢｒｅｅｄｉｎｇ，ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ；
２．ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＣｅｎｔｅｒｏｆＤｅｓｅｒｔＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｄｅｎｇｋｏｕ ０１５２００，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｉｍｐｒｏｖｅｂｏｔｈｔｈｅｅｃｏｎｏｍｉｃｖａｌｕｅａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｓｅａｂｕｃｋｔｈｏｍ，ＣｈｉｎｅｓｅＳｅａ
ｂｕｃｋｔｈｏｒｎ（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅｒｈａｍｎｏｉｄｅｓｓｓｐ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ）ａｓｆｅｍａｌｅｐａｒｅｎｔｗａｓｃｒｏｓｓｅｄｗｉｔｈＲｕｓｓｉａｎａｎｄＭｏｎｇｏｌｉａｎＳｅａｂｕｃｋ
ｔｈｏｍ（Ｈ．ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓｓｓｐ．Ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）ａｓｍａｌｅｐａｒｅｎｔ．Ｔｈｅｃｒｏｓｓｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｗａｓｓｔａｒｔｅｄｉｎ２００２．Ｉｔｗａｓｆｏｕｎｄｔｈａｔ
ｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｈｙｂｒｉｄｓｐｒｏｇｅｎｉｅｓｗｅｒｅｏｂｖｉｏｕｓ．Ｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｃｏｎｏｍｉｃａｌｉｎｄｉｃｅｓ，ｓｕｃｈａｓｎｕｍ
ｂｅｒｓｏｆｔｈｏｒｎｓ，１００ｂｅｒｙｗｅｉｇｈｔａｎｄｂｅｒｙｙｉｅｌｄｓ，ｗｅｒｅｆｏｕｎｄｈａｖｉｎｇｔｈｅｂｉｇｇｅｓｔｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｓｅｘｔｅｎｔ．Ｔｈｒｅｅ
ｈｙｂｒｉｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｔｒｅｅｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄｉｎ２００９．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｅｌｅｃｔｅｄ３ｈｙｂｒｉｄｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙｌａｒｇｅｒｔｈａｎｔｈｅｍａｌｅｐａｒｅｎｔｓｉｎｈｅｉｇｈｔａｎｄｆｅｗｅｒｔｈｏｒｎｓｔｈａｎｔｈｅｆｅｍａｌｅｐａｒｅｎｔｓ．Ｔｈｅ１００ｂｅｒｙｗｅｉｇｈｔａｎｄ
ｂｅｒｙｙｉｅｌｄｓｏｆｓｕｐｅｒｉｏｒｈｙｂｒｉｄｓａｒｉｖｅｄｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ２６．３３ ２９．３３ｇ，ａｎｄ２．００ ２．５０ｋｇ，ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｆｅｍａｌｅ
ｐａｒｅｎｔＣｈｉｎｅｓｅＳｅａｂｕｃｋｔｈｏｒｎ，ｉｍｐｒｏｖｅｄｂｙ３１３４％ ４６３０％，６６６７％ １０８３３％．Ｔｈｅｈｙｂｒｉｄｐｒｏｇｅｎｉｅｓｈａｄ
ａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｒｉａｔｉｏｎｌａｗｔｈａｔｔｈｅｓｔｅｍｓ，ｈａｖｉｎｇｂｉｇｇｅｒｇｒｏｗｔｈｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ，ｈａｄｓｍａｌｅｒｂｅｒｉｅｓａｎｄｓｅｅｄｓ，ｔｈｅｐｈｅ
ｎｏｍｅｎａｗｅｒｅｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｗｉｔｈａｐｐｅａｒａｎｃｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｐａｒｅｎｔｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｓｅａｂｕｃｋｔｈｏｒｎ；ｃｒｏｓｓｂｒｅｅｄｉｎｇ；ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ；ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
第１期 段爱国等：中国沙棘（♀）×蒙古沙棘（♂）杂种Ｆ１重要选种性状表型多样性与选优研究
沙棘（ＨｉｐｐｏｐｈａｅｒｈａｍｎｏｉｄｅｓＬ．）属胡颓子科沙
棘属植物，是一种落叶灌木或小乔木，沙棘雌雄异
株，广泛分布于２° １１５°Ｅ、２７° ６８°５０′Ｎ的欧亚大
陆地区。Ｒｏｕｓｉ把沙棘属植物分为３种９亚种［１］，我
国学者廉永善等［２］分为６种１２个亚种，其中分布面
积最大的为中国沙棘亚种（Ｈ．ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓＬ．ｓｕｂｓｐ．
ｓｉｎｅｎｓｉｓＲｏｕｓｉ）。作为我国乡土树种的中国沙棘对原
生境条件适应性强，果实等营养保健价值良好，水土
保持、防风固沙等生态效益显著［３－５］，但因其产果量
低，枝刺多，影响群众的栽植热情；而蒙古沙棘（Ｈ．
ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓＬ．ｓｓｐ．Ｍｏｎｇｏｌｉｃａｒｏｕｓｉ）的一些引进品种
或自选品种，具有果大、皮厚、柄长、无刺、产果量较
高等优良性状，但对于我国三北地区较低纬度的广
大区域并不适应，栽培难度大。因此，培育具有生态
适应性好、高产、果大、刺少等优良性状的生态经济
型沙棘杂交新品种是我国沙棘遗传改良的重要研究
目标。
沙棘属植物内种间、亚种间杂交选育工作已在
沙棘主要种植国家先后展开，较为成功的例子是原
苏联通过远缘杂交制种选育出系列优良大果沙棘品
种，这些大果品种经中国林科院林业所主持进行全
国区域化试验及推广示范后，在我国三北高纬度区
域得到广泛栽培应用［６－７］。我国沙棘杂交选育工作
始于１９９３年［８－９］，在内蒙磴口和鄂尔多斯、宁夏吴
忠、甘肃天水以及辽宁阜新等地建立了以中国沙棘、
中亚沙棘２个亚种雄株为父本、以蒙古沙棘亚种雌
株为母本的杂交试验林，并于１９９８年在国家林业局
９４８创新项目的支持下，进一步开展了中国沙棘与
蒙古沙棘的杂交选育工作，选育出一批生态经济型
优良杂种［１０］。杂交试验结果已表明，蒙古沙棘与中
国沙棘２个亚种间的杂交种经济价值远高于中国沙
棘天然种，而适应能力又远大于蒙古沙棘各品种。
目前，中蒙沙棘亚种间的杂交试验已在我国广泛开
展［１１－１５］，新选育出了一些具有推广价值的杂交种，
但杂交亲本均以蒙古沙棘为母本，而以中国沙棘为
母本的中蒙杂交试验开展甚少。
以中国沙棘为母本，开展中蒙沙棘杂交，预期能
在充分利用中国沙棘的生态适应性基础上，将蒙古
沙棘优良经济性状融入中国沙棘，进而创制出生态
适应能力强、经济价值高的优良杂种。鉴于此，本文
对２００４年设置于内蒙磴口中国林科院沙漠林业实
验中心的中（♀）×蒙（♂）杂交 Ｆ１子代选种群体进
行了调查选优，以期掌握中（♀）×蒙（♂）杂交组合
的子代表型变异规律，筛选出生态经济型优良沙棘
新品种。
１ 材料与方法
１．１ 杂交材料
中国沙棘抗逆性强（耐旱、耐高温、耐瘠薄），但
果小刺多，经济效益较低，而俄罗斯和蒙古选育出的
沙棘优良品种果大无刺，经济效益较高，抗寒性强，
但耐旱、耐高温、耐瘠薄性较弱。基于以上品种的特
点，为选育适应我国三北地区的生态经济型品种，开
展了以中国沙棘亚种为母本、蒙古沙棘亚种为父本
的地理远缘杂交试验。杂交亲本材料中，３个是基
于中国沙棘种源试验、引种试验自我选育出的优良
单株。杂交母本 ＭＫ８８０１为从内蒙古克什克腾旗
中国沙棘中通过实生选育出的中国沙棘优良雌株，
母本ＨＦ８８０５为中国沙棘优良种源河北丰宁中实
生选育出的中国沙棘优良雌株，父本 ＣⅡ为从蒙古
大果沙棘优良品种乌兰格木中实生选育出的优良雄
株，父本阿列依为从俄罗斯引进的目前唯一已推广
的优良无刺雄株。
１．２ 杂交试验设计
试验设置在内蒙古磴口县的中国林业科学研究
院沙漠林业实验中心第三试验林场，采用人工套袋
杂交控制授粉方法，于２００２年春进行 ＭＫ８８０１×
阿列依、ＨＦ８８０５×ＣⅡ ２个组合的杂交试验。杂交
组合种子于２００３年播种育苗，２００４年定植，ＭＫ８８
０１×阿列依组合保存９４株，雌雄比为４６∶４８，ＨＦ８８
０５×ＣⅡ组合保存１８株，雌雄比为７∶１１。
１．３ 指标测定
２００９年１０月对２个组合所有保存单株进行了
调查，调查生长指标包括株高、地径、冠幅、１年生枝
棘刺数、２年生枝棘刺数及果实产量等。剪取有代
表性的结果枝，测量杂交组合Ｆ１代果实经济性状指
标，包括百果质量、果实纵径、果实横径、果柄长，计
算果实纵横径比，每个单株随机测量果实３０粒，并
测量３０个叶片，测定叶长、叶宽，计算叶长宽比。
每个单株均随机选取３０粒饱满的风干种子，测量
种子长度、宽度、厚度，称量种子千粒质量，计算种
子长宽比。
２ 结果与分析
２．１ 不同杂交组合Ｆ１代表型变异
２．１．１ 杂种子代生长适应性表型指标变异规律
生长性状是植物在某一外界环境条件下的直接外
在表现，是植物生态适应能力的有效评判指标。表
１为中国沙棘与蒙古沙棘２个亚种间杂交组合 Ｆ１
代表型性状变异情况。从表１可看出：中国沙棘亚
１３
林 业 科 学 研 究 第２５卷
种为母本、蒙古沙棘亚种为父本的杂交组合 Ｆ１代
生长指标株高、地径、冠幅均存在较大幅度的分
化，其均值与母本中国沙棘相近，但据观测，２个父
本的株高、地径、冠幅都分别小于２ｍ、５０ｍｍ、２ｍ，
杂交子代的生长显然优于父本，这表明杂交提高了
引进大果沙棘父本的生长能力。生长指标的分化
为筛选适应性强的优良子代单株提供了理论与物
质基础。
２．１．２ 杂种子代经济性表型指标变异规律 棘刺
数量的多少是沙棘的一种区域适应性特征，更是沙
棘良种的一个重要经济型指标。从表１可知：中国
沙棘为母本的中蒙杂交子代１、２年生枝棘刺数具有
相当大的变化范围，１年生枝棘刺数远比２年生的
小。结合图１可看出：ＭＫ８８０１×阿列依、ＨＦ８８０５
×ＣⅡ ２个组合分别有４２２２％和４０００％的２年生
棘刺为１个或２个，ＭＫ８８０１×阿列依组合子代群
体１、２年生枝均出现无刺单株现象，棘刺数远低于
母本中国沙棘。这一结果表明，与蒙古沙棘进行杂
交后，中国沙棘为母本的子代群体棘刺数显著减少，
能大大降低中国沙棘果实采收的难度。
表１ 不同杂交组合Ｆ１代生长、种实性状表型变异情况
性状
ＭＫ８８０１×阿列伊
变化范围 均值 标准差 变动系数
ＨＦ８８０５×ＣⅡ
变化范围 均值 标准差 变动系数
Ｓｉｇ．
（２ｔａｉｌｅｄ）
株高／ｍ ２．７０ ５．３０ ３．９５ ０．６３ ０．１６ ３．２０ ５．００ ４．４１ ０．５２ ０．１２ ０．０２３
地径／ｍｍ ４１．３９ １４０．１３８５．７１ ２１．０１ ０．２５ ４８．９０ １２９．６６９５．９６ ２３．１５ ０．２４ ０．０５７
冠幅／ｍ １．０５ ３．５０ ２．２１ ０．５１ ０．２３ １．８０ ３．１５ ２．４９ ０．３３ ０．１３ ０．００３
１年生枝棘刺数／个 ０ ５ ０．８１ １．１１ １．３７ ０ ４ １．００ １．３７ １．３７ ０．５０６
２年生枝棘刺数／个 ０ ９ ２．８２ １．５４ ０．５５ １ ７ ４．２２ ２．３７ ０．５６ ０．００６
产量／（ｋｇ·株 －１） ０．０５ ４．００ １．４９ ０．８６ ０．５８ ０．５０ ２．５０ １．４６ ０．６８ ０．４７ ０．８７５
果实纵径／ｍｍ ３．８９ ９．７０ ５．８５ ２．００ ０．３４ ４．２３ ８．６６ ５．５７ １．７２ ０．３１ ０．８１９
果实横径／ｍｍ ４．５８ ８．０８ ６．２４ ０．９７ ０．１６ ５．１７ ７．９３ ６．０１ ０．９４ ０．１６ ０．７９４
果柄长／ｍｍ ０．４５ ３．６０ １．８１ ０．７１ ０．３９ １．７６ ３．６７ ２．４０ ０．６９ ０．２９ ０．２０４
果实纵横径比 ０．６９ １．５０ ０．９３ ０．２２ ０．２４ ０．７２ １．１６ ０．９２ ０．１６ ０．１８ ０．８４８
百果质量／ｇ ５．６７ ４２．６７ １５．０８ ９．０８ ０．６０ ７．６７ ３３．３３ １３．７１ ８．９７ ０．６５ ０．８３８
叶长／ｃｍ ３．２３ ７．６３ ４．８８ ０．９０ ０．１８ ５．０６ ７．５５ ６．２８ ０．８４ ０．１３ ０．００１
叶宽／ｃｍ ０．５４ １．００ ０．７５ ０．１４ ０．１８ ０．７３ ０．９８ ０．８７ ０．０９ ０．１１ ０．０８４
叶长宽比 ４．７０ １０．０８ ６．８３ １．４４ ０．２１ ５．９４ ８．４２ ７．４５ ０．８８ ０．１２ ０．２７１
种子长度／ｍｍ ３．４７ ６．５７ ４．７８ １．００ ０．２１ ４．０５ ５．９５ ４．６８ ０．７７ ０．１７ ０．９７７
种子宽度／ｍｍ １．８５ ２．９９ ２．４７ ０．３０ ０．１２ ２．２４ ２．８３ ２．４１ ０．２２ ０．０９ ０．８００
种子厚度／ｍｍ １．３４ ２．１１ １．８２ ０．１８ ０．１０ １．６９ ２．０４ １．８４ ０．１３ ０．０７ ０．３８４
种子长宽比 １．４７ ２．５５ １．９３ ０．２５ ０．１３ １．６５ ２．３３ １．９５ ０．２４ ０．１２ ０．７８９
种子千粒质量／ｇ ５．３６ １８．６９ ９．３０ ３．４１ ０．３７ ６．０９ １５．７４ ８．８６ ３．６７ ０．４１ ０．７７５
注：、分别表示显著、极显著。
果实性状是沙棘最重要的经济指标。从表１可
知：２个中蒙杂交组合子代各单株间果实大小指标
百果质量、果实纵径、果实横径均产生了明显变异，
ＭＫ８８０１×阿列依与ＨＦ８８０５×ＣⅡ ２个杂交组合
百果质量最低值仅分别为５６７、７６７ｇ，而最高值则
分别达４２６７、３３３３ｇ。由于中国沙棘百果质量一
般为２０ｇ左右，表明杂交子代的果实性状指标出现
了明显的分化现象，子代果实出现远小于、接近于和
远大于母本中国沙棘等３种情形。结合图３可以看
出：２个杂交组合子代百果质量大部分低于母本中
国沙棘，但均有显著超亲现象，超亲单株达到父本大
果沙棘雌株果实大小水平，为筛选大果杂种无性系
提供了实践基础。ＭＫ８８０１×阿列依与 ＨＦ８８０５
×ＣⅡ ２个杂交组合子代群体各单株果实产量变化
均相当大，分别为００５ ４００、０５０ ２５０ｋｇ，结
合图２可知：２个杂交组合单株产量在０ １、１ ２
ｋｇ的单株占绝大多数，但２个组合均有５０％的单株
产量超过母本中国沙棘的产量（１２０ｋｇ），ＭＫ８８０１
×阿列依组合有３个单株产量达到了３ ４ｋｇ，更
是远远超过母本中国沙棘产量，可见２个杂交组合
单株果实产量指标亦具有很大的选择空间。
从果柄长度来看，２个杂交组合子代具有明显
的分离，ＭＫ８８０１×阿列依与 ＨＦ８８０５×ＣⅡ组合
分别达０４５ ３６０、１７６ ３６７ｍｍ，这表明可以
筛选出有利于手工精细化采摘的长果柄杂种无性
系。从果实形状来看，２个杂交子代果形变化较大，
按张建国［７］提出的划分标准，２个杂交子代果实均
具有多种形状。结合图４可以看出：２个杂种子代
２３
第１期 段爱国等：中国沙棘（♀）×蒙古沙棘（♂）杂种Ｆ１重要选种性状表型多样性与选优研究
同一果形的单株数均表现为扁圆形＞圆形＞卵圆形
＞圆柱形，且扁圆形为杂种子代主要果实形状。
沙棘叶富含黄酮，经济利用价值前景广阔。从
表１可知：杂种子代叶片长、宽及长宽比出现明显的
变异。
种子是沙棘繁殖的一种重要形式，亦是沙棘经
济效益的主要物质基础之一。从表１可知：杂种子
代种子长度、宽度、厚度及形状指标长宽比的变异情
况与果实一样，产生了巨大的分化。种子千粒质量
变异幅度更为明显，ＭＫ８８０１×阿列依与 ＨＦ８８０５
×ＣⅡ组合分别达５３６ １８６９、６０９ １５７４ｇ，最
大值分别为最小值的３４９、２５８倍。
图１ ２个杂交组合１、２年生棘刺数株数分布
图２ ２个杂交组合百果质量株数分布
图３ ２个杂交组合单株产量分布情况
２．１．３ 杂种子代表型指标变异程度的比较 从表
１可知：中蒙杂交组合子代各表型指标变异程度具
图４ ２个杂交组合果实形状株数分布情况
有很大的差异。ＭＫ８８０１×阿列依杂交组合各表型
指标变异程度由大至小依次为１年生棘刺数、百果
质量、果实产量、２年生棘刺数、果柄长、种子千粒质
量、果实纵径、地径、果实纵横径比、冠幅、叶长宽比、
种子长度、叶长、叶宽、株高、果实横径、种子长宽比、
种子宽度、种子厚度。ＨＦ８８０５×ＣⅡ杂交组合各
表型指标变异程度由大至小依次为１年生棘刺数、
百果质量、２年生棘刺数、果实产量、种子千粒质
量、果实纵径、果柄长、地径、果实纵横径比、种子
长度、果实横径、冠幅、叶长、叶长宽比、株高、种子
长宽比、叶宽、种子宽度、种子厚度。可以发现，１９
项表型指标中，有９项指标在２个杂交组合中的表
型变异程度均较高，而１年生棘刺数、２年生棘刺
数、百果质量、果实产量则是表型变异程度最大的
４项指标。
生长指标中，棘刺数与地径的变异程度要高于
冠幅和株高；结实指标中，百果质量与单株产量的变
异程度高于果实纵径和果柄长，果实纵横径比和果
实横径变异程度最小；叶片指标变异程度总体较小；
种子表型指标中，种子千粒质量与种子长变异程度
明显高于种子宽度、厚度及长宽比。
棘刺数、百果质量、果实产量是沙棘最重要的几
项经济指标，这些指标变异程度正好表现最大，变幅
最广，表明以中国沙棘亚种为母本的中蒙杂交组合
子代具有很高的选种潜力和良好的选优基础。
２．２ 杂种Ｆ１代表型性状相关分析
以ＭＫ８８０１×阿列依杂交组合子代群体为基
础分析了 Ｆ１代１９个表型性状彼此间的相关关系。
由表２可知：株高、地径、冠幅等３项生长指标间均
极显著相关；１年生枝棘刺数与２年生枝棘刺数达
极显著相关；单株果实产量是杂种子代选优的重要
性状指标，相关分析结果表明其与株高呈显著正相
关，而与种子长度及长宽比呈显著负相关，与其他指
标均无显著相关关系，表明沙棘杂种果实单株产量
３３
林 业 科 学 研 究 第２５卷
与百果质量、棘刺数等重要选种性状具有相对的独
立性，选种时须分别考虑。
５项果实表型性状指标中，除果柄长与果实横
径、百果质量相关性不显著外，其他指标两两间均达
显著或极显著相关，其中，百果质量与果实纵径、横
径、纵横比均具极显著相关，果柄长与果实纵径、纵
横比达显著相关，值得注意的是，果实纵径与果实各
项指标间的相关关系均达显著或极显著，这表明果
实表型性状间的相关性十分紧密，果实纵径大小可
有效反映果实其他表型指标，可作为沙棘百果质量
或果实大小的间接选种指标。
值得指出的是，株高、地径、冠幅等３个生长指
标大小与果实、种子各表型指标大小间均呈负相关
性，部分达显著或极显著负相关，这一定程度上表
明，中国沙棘（♀）×蒙古沙棘（♂）杂交子代具有单
株生长量越大，其果实与种子表型指标就越小的变
化规律，该现象与母本中国沙棘体大果小、父本蒙古
沙棘体小果大的表型特征相吻合。
表２ ＭＫ８８０１×阿列依杂交子代群体表型性状相关分析
性状 株高 地径 冠幅 １年生枝刺数
２年生
枝刺数
单株
产量
果实
纵径
果实
横径 果柄长
果实
纵横比
百果
质量 叶长 叶宽 叶长宽比 种长 种宽 种厚
种子
长宽比
种子千
粒质量
株高 １．００
地径 ０．４１ １．００
冠幅 ０．６４ ０．５３ １．００
１年生枝刺数 －０．０６ －０．０１ －０．０５ １．００
２年生枝刺数 ０．１３ ０．０６ ０．１８ ０．５８ １．００
单株产量 ０．３７ ０．２６ ０．０８ －０．１３ ０．１６ １．００
果实纵径 －０．２９ －０．１８ －０．２４ －０．２２ －０．１１ －０．１０ １．００
果实横径 －０．３３ ０．０２ －０．１５ ０．０５ ０．１８ －０．１９ ０．７１ １．００
果柄长 －０．３３ ０．００ －０．２３ －０．１３ －０．０５ －０．０１ ０．３７ ０．１３ １．００
果实纵横比 －０．１９ －０．２６ －０．２２ －０．２８ －０．２１ －０．０２ ０．９１ ０．３６ ０．４０ １．００
百果质量 －０．３２ －０．１１ －０．２０ －０．１４ ０．０４ －０．１７ ０．９１ ０．８９ ０．２６ ０．６８ １．００
叶长 －０．２４ －０．２５ －０．０６ －０．２５ －０．２０ －０．２３ ０．５２ ０．３１ ０．３６ ０．５１ ０．４２ １．００
叶宽 ０．２２ ０．３０ ０．２９ －０．１３ －０．２８ ０．０７ －０．３１ －０．２７ ０．１５ －０．２７ －０．３５ ０．２９ １．００
叶长宽比 －０．３５ －０．４６－０．２９ －０．０１ ０．１４ －０．２７ ０．６５ ０．５２ ０．０２ ０．５８ ０．６４ ０．５０－０．６６ １．００
种长 －０．５２－０．３３ －０．４５－０．２７ －０．４０ －０．３０ ０．６８ ０．５１ ０．０８ ０．６０ ０．６７ ０．２３ －０．４０ ０．５１ １．００
种宽 －０．４６－０．１９ －０．５２－０．１９ －０．２７ －０．２０ ０．４３ ０．５３－０．０３ ０．２６ ０．５３ ０．０９ －０．３７ ０．４３ ０．７８ １．００
种厚 －０．３３ ０．０５ －０．２６ －０．０２ －０．１５ －０．１６ ０．３６ ０．５７－０．１０ ０．１４ ０．５１ ０．１３ －０．１８ ０．３３ ０．６４ ０．８３ １．００
种子长宽比 －０．３７ －０．３２ －０．２０ －０．２５ －０．３７ －０．３０ ０．６８ ０．３３ ０．１６ ０．６９ ０．５７ ０．２９ －０．２８ ０．４１ ０．８４ ０．３２ ０．２５ １．００
种子千粒质量－０．３７ －０．１８ －０．３６ －０．２８ －０．２１ －０．２２ ０．７１ ０．６２ ０．１７ ０．５７ ０．７４ ０．１６ －０．４１ ０．４８ ０．８６ ０．７３ ０．５８ ０．６８ １．００
注：、分别表示显著、极显著。
２．３ 杂种子代选优
根据多年对沙棘亚种间杂种后代表现的观测，
张建国［９］从生长量、棘刺数、果实单株产量、百果质
量或种子千粒质量、病虫害等５个指标提出了生态
经济型沙棘无性系选育标准：杂种子代优株生长指
标较大果沙棘品种高２０％以上，棘刺数比中国沙棘
低５０％以上，单株产量２ｋｇ以上，百果质量或种子
千粒质量比中国沙棘高 １０％以上。依据该标准，
ＭＫ８８０１×阿列依杂交组合子代群体可筛选出３个
优良单株，入选率３１９％，而ＨＦ８８０５×ＣⅡ杂交组
合子代群体中没有符合标准的单株。从表３可知，
入选的３个优良单株５号、５６号、９３号的株高比母
本均有所下降，但远远高于父本，２年生棘刺数较母
本则均大幅下降，这有利于果实采收；同时，３个优
良单株的果实产量较母本分别提高了 １０８３３％、
８７５０％、６６６７％，百果质量分别增加了 ４６２８％、
３１３２％、３６３１％。显然，选育出的优良单株在经济
性状上相对母本中国沙棘具有很大的改良。
表３ ＭＫ８８０１×阿列依杂交子代优良单株主要经济性状表现情况
优株号 株高／ｍ 百分比／％ ２年生枝刺数 百分比／％ 产量／ｋｇ 百分比／％ 百果质量／ｇ 百分比／％
５ ４．３０ －６．５２ ３．００ －８５．００ ２．５０ １０８．３３％ ２９．３３ ４６．２８
５６ ２．８０ －３９．１３ ３．００ －８５．００ ２．２５ ８７．５０％ ２６．３３ ３１．３２
９３ ３．００ －３４．７８ ３．００ －８５．００ ２．００ ６６．６７％ ２７．３３ ３６．３３
母本 ４．６０ ２０．００ １．２０ ２０．０５
父本 １．６９ ２．００ ＼ ＼
注：表中百分比指优株相对母本的变化比例。
４３
第１期 段爱国等：中国沙棘（♀）×蒙古沙棘（♂）杂种Ｆ１重要选种性状表型多样性与选优研究
３ 结论与讨论
沙棘杂种子代性状存在严重的分化。通过对两
组以中国沙棘亚种为母本、蒙古沙棘亚种为父本的
杂交组合子代群体性状分化的研究，发现杂种子代
生长量、棘刺数、果实、种子及叶片等指标的１９个表
型性状均存在不同程度的分化，且不同表型性状分
化程度具有很大差异，这一结果与之前展开的以蒙
古沙棘亚种为母本的中蒙杂交系列实验结论一
致［１０，１３］，表明中国沙棘亚种与蒙古沙棘亚种通过远
缘杂交产生的子代群体具有性状严重分化的一般规
律。杂种子代棘刺数、百果质量、果实产量等沙棘最
重要的几项经济指标的分化程度最大，表明以中国
沙棘亚种为母本的中蒙沙棘杂交 Ｆ１代群体具有较
大的选优空间。
以往对中国沙棘、蒙古沙棘、中亚沙棘３个亚种
间的研究结果已表明，中国沙棘亚种与蒙古沙棘亚
种间具有显著的杂种优势［８－１０］。本研究结果表明，
通过以中国沙棘为母本的中蒙沙棘杂交，降低了母
本的棘刺数，子代群体棘刺平均数远低于母本中国
沙棘，杂种子代百果质量虽大部分低于母本中国沙
棘，但均有显著超亲现象，且２个组合均有５０％的单
株产量超过母本中国沙棘，显然，融入了蒙古沙棘亚
种优良基因后，中国沙棘重要经济性状得到了较好
的改良，选优潜在经济效益巨大。
沙棘杂种子代性状的分化及杂种优势的存在构
成了沙棘优良杂种选育的理论与物质基础。根据沙
棘杂种选育标准［７］，从２个杂交组合子代群体中选
育出３个优良单株，３个优良杂种单株的树高显著
高于父本，２年生枝棘刺数均为３个，与母本中国沙
棘相比，棘刺数大量减少。优良杂种单株百果质量
与单株产量分别为２６３３ ２９３３ｇ、２０ ２５ｋｇ，
比母本中国沙棘分别提高 ３１３２％ ４６２８％、
６６６７％ １０８３３％。结合以蒙古沙棘亚种乌兰格
木、丘依斯克为母本的中蒙沙棘杂交子代的５个优
株相关性状分析［１０］，可以发现，优良杂种单株的生
长量、棘刺数、百果质量及果实产量等重要性状均介
于父母本之间，与中国沙棘或蒙古沙棘任一亚种作
为母本无关，不同的是，母本为中国沙棘亚种时，改
良性状以棘刺数、百果质量、单株产量等经济性状为
主，杂种优株经济效益明显高于母本，而母本为蒙古
沙棘亚种时，改良性状以树高生长量、冠幅大小等生
长性状为主，杂种优株生态适应性得到提高。同时，
可以看到，无论是棘刺数、百果质量，还是单株产量，
就单一性状而言，所选优株均不是最高，但却为重要
经济性状综合表现优异的单株。
生态经济型沙棘优良杂种选育是一个既重视生
长性状如株高、地径、冠幅等生态适应性指标选育，
又重视经济性状如棘刺数、百果质量、单株产量等重
要经济指标选育的多目标、多性状综合选择工作。
本试验以２组中蒙沙棘杂交组合子代群体为研究对
象，初步分析了以中国沙棘为母本的中蒙沙棘杂种
子代群体的表型多样性，可为生态经济型沙棘新品
种的选育路线提供参考；而进一步开展中国沙棘与
包括俄罗斯优良雄株品种阿列依在内的多个父本的
杂交试验，深入评价沙棘杂种各性状遗传变异规律，
并结合多性状指数选择展开研究，可作为今后筛选
生态经济型沙棘优良新品种的重要途径。
参考文献：
［１］ＲｏｕｓｉＡ．ＴｈｅｇｅｎｕｓＨｉｐｐｏｐｈａｅＬ．Ａｔａｘｏｎｏｍｉｃｓｔｕｄｙ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｅｓ
ＢｉｏｔａｎｉｃｉＦｅｎｎｉｃｉ，１９７１，８：ｌ７７－２２７
［２］廉永善，陈学林．沙棘属植物的系统分类［Ｊ］．沙棘，１９９６，９（１）：
１５－２４
［３］赵汉章，朱长进，徐 永，等．沙棘种源试验研究［Ｊ］．林业科学研
究，１９９２，５（１）：１４－２０
［４］陈学林，廉永善．沙棘属植物的分布格局及其成因［Ｊ］．西北植
物学报，１９９４，１４（６）：１０５－１１０
［５］黄 铨，佟金权．中国沙棘的表型结构与种群变异［Ｊ］．林业科
学研究，１９９３，６（２）：１７５－１８１
［６］张建国，段爱国，黄 铨，等．大果沙棘品种适应性及其综合评价
［Ｊ］．林业科学研究，２００７，２０（１）：１０－１４
［７］张建国．大果沙棘优良品种引进及适应性研究［Ｍ］．北京：科学
出版社，２００６
［８］黄 铨．沙棘的杂种优势及其利用［Ｊ］．国际沙棘研究与开发，
２００４，２（３）：２７－３２
［９］张建国，黄 铨，罗红梅．沙棘优良杂种选育研究［Ｊ］，林业科学
研究，２００５，１８（４）：３８１－３８６
［１０］张建国．沙棘生态经济型优良杂种选育研究［Ｍ］．北京：科学出
版社，２００８
［１１］史玲芳，罗红梅，李运学．丘依斯克与中国沙棘杂交育种的初步
研究［Ｊ］．沙棘，２０００，１３（１）：６－９
［１２］张虎林，江承敬，杨丽萍．沙棘杂交后代的早期选择初报［Ｊ］．沙
棘，１９９７，１０（２）：１３－１６
［１３］单金友．大果沙棘杂交后代主要遗传变异性状研究［Ｊ］．国际沙
棘研究与开发，２００８，６（４）：１４－１７
［１４］金争平，邰源临，温秀凤．“俄×中”沙棘杂交子代优良雌株选择
［Ｊ］．国际沙棘研究与开发，２０１０，８（２）：３－６
［１５］张建国．沙棘属植物育种研究［Ｍ］．北京：中国林业出版
社，２０１０
５３