全 文 ：林业科学研究　2007, 20 (1) : 111～115
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2007) 0120111205
酸、铝胁迫对马尾松种子萌发与芽苗生长的影响
赵志刚 1, 2 , 丁贵杰 13 , 唐　敏 1
(1. 贵州大学造林生态研究所 ,贵州 贵阳　550025; 2. 中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广东 广州　510520)
摘要 :以石英砂为基质 ,采用国际上通用的培养液配制方法 ,研究了酸、铝胁迫 (各设 5个处理 )对马尾松种子萌发及芽
苗生长过程的影响 ,结果表明 :中强度的酸、铝胁迫对发芽势及种子萌发过程的影响不显著 ,而对芽苗根、茎长及根、
茎、叶的干质量、鲜质量等生长指标具有明显的抑制作用 ;芽苗生长指标随 pH值 (5. 5～3. 0)的下降 ,先缓慢上升后下
降 ,随铝离子浓度的增加呈下降趋势 ; pH值 4. 5～5. 0时 ,芽苗生长最好 ;根受酸、铝胁迫影响最大 ,是反应最敏感的部
位 ,茎、叶次之 ;根鲜、干质量占总量的比例随酸、铝胁迫的加剧先上升而后降低 ,茎、叶的鲜、干质量占总量的比例变化
较小 ;当 pH值低于 4. 5,铝离子浓度达到 50 mg·L - 1时 ,即可对马尾松芽苗的生长产生明显的抑制作用。
关键词 :马尾松 ;酸胁迫 ;铝毒害 ;种子萌发 ;芽苗
中图分类号 : Q945. 3 S791. 248 文献标识码 : A
收稿日期 : 2006203214
基金项目 : 贵州省跨世纪科技人才课题 (黔科合人字 20009802)和国家重点科技攻关课题 (962011201201)资助
作者简介 : 赵志刚 (1979—) ,男 ,内蒙古赤峰人 ,助理研究员 ,硕士 ,从事林木培育研究.3 通讯作者 :丁贵杰 (贵阳市贵州大学 (南区 )造林生态研究所 , 550025)
The Effect of Ac id and A lum inum Stress on Seed Germ ina tion and
Seedling Growth of P inus m asson iana
ZHAO Zhi2gang1, 2 , D ING Gui2jie1 , TANG M in1
(1. Institute of Sivilculture and Ecology, Guizhou University, Guiyang　550025, Guizhou, China;
2. Research Institute of Trop ical Forestry, CAF, Guangzhou　510520, Guangdong, China)
Abstract: The effect of acid and alum inum stress on seed germ ination and seedling growth of P inus m asson iana
Lamb. was studied on the substrates of quartz sand by compounding nutritive liquid commonly used intensively in
the world. The result showed that medium intensity of acid and A l3 + did not have significant influence on germ ina2
tion rate and germ inating ability, while they had significant negative influence on the growth of seedling root and
stem. There was a significant correlation between the growth of root and stem, dry weight, fresh weight with intensi2
ty of acid and A l3 + stress. The seedling growth increased slowly at first and then decreased with pH value changing
from 5. 5 to 3. 0, the seedling growth decreased with the increase of A l3 + . The seedling growth was op timal in the pH
value of 4. 5～5. 0. The acid and A l3 + stress had the biggest influence on root, and root was the most sensitive part.
The percentage of biomass of root decreased with the increasing stress of acid and A l3 + , both stem and leave fluctua2
ted lesser. W hen pH value was under 4. 5 of nutritive liquid, the concentration of A l3 + was 50 mg·L - 1 , which
could restrain the growth of P. m asson iana sp rout distinctly.
Key words: P inus m asson iana; acid stress; alum inum toxicity; seed germ ination; seedling growth
马尾松 ( P inus m asson iana Lamb. )是我国南方
主要用材树种之一 ,其分布区内土壤多呈酸性和微
酸性 (pH值 4. 5～6. 5) ,土壤阳离子交换量低 ,酸缓
冲能力弱 ,长期连作可导致土壤酸化 [ 1 ]。土壤酸化
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 20卷
导致重金属及铝离子大量释放、活化 ,极易诱发重金
属及铝毒害 ,铝毒害被认为是造成森林衰退的主要
因素 [ 2 ]。酸沉降导致的土壤酸化和铝毒害对植物种
子萌发和芽苗生长产生严重障碍 [ 3 ] ,对马尾松芽苗
生长亦具有抑制作用 [ 4, 5 ]。大规模的酸沉降往往导
致马尾松成林死亡 [ 6, 7 ] ,但酸、铝胁迫是否影响马尾
松种子萌发过程尚未见报道。马尾松属先锋树种 ,
生长迅速 ,适应性强 ,能够以种子迅速占领裸露立
地。由于我国南方土壤酸化现象较为普遍 ,研究酸、
铝胁迫对马尾松种子胚根的伸长与芽苗生长的影
响 ,对马尾松的天然更新和人工林持续经营具有重
要意义。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
1. 1. 1　种子 　采用购自贵州省黄平县东坡林场的
新鲜马尾松种子。挑选颗粒饱满且大小一致的种
子 ,经 0. 2%的高锰酸钾溶液消毒 20 m in后用蒸馏
水冲洗干净。
1. 1. 2 基质及培养液 以直径 1～2 mm的石英砂
为基质 ,石英砂经稀 HCl浸泡 2 d后用蒸馏水冲洗
干净 ,装入发芽盒 (规格 25 cm ×12 cm ×8 cm,经 0.
2%的高锰酸钾溶液消毒 20 m in后用蒸馏水冲洗干
净 ) ,烘干备用。培养液采用霍格兰 (Hoagland)大量
元素营养液和阿农 (A rnon)微量元素营养液的混合
液 (每升大量元素营养液加入 1 mL微量元素营养液
的 1 000倍母液 ) ,针对铝毒害发生时的土壤溶液养
分变化特点 ,将大量元素营养液中的钙、镁用量分别
减半。按照试验设计在培养液中加入 A l2 ( SO4 ) 3 ·
18H2 O,并用稀 H2 SO4和稀 NaOH溶液调节 pH值 ,
配制成各种铝离子浓度和 pH值的培养液。
1. 2　试验设计
根据马尾松适宜的土壤酸环境及土壤酸化趋
势 ,将培养液的 pH值设置为 3. 0、4. 0、4. 5、5. 0、5. 5
共 5个梯度 ;结合以往马尾松铝毒害研究 [ 4, 7 ] ,将每
个 pH 值水平的铝离子浓度设为 0 ( CK)、25、50、
100、200 mg·L - 1 ,共 5个水平。试验在人工气候箱
内进行 , 3次重复 ,每个重复 50粒种子。在发芽盒
底部铺一层约 1 cm厚的石英砂 ,将种子均匀地放置
在砂层表面 ,每个处理滴加等量的培养液 (对应 pH
值和铝离子浓度 ) ,至基质湿润即可 ,每天观察时对
应加等量的培养液 ,保持基质湿润。发芽温度为 25
℃,每天光照 8 h (2支 25 W日光灯 )。
1. 3　指标测定与方法
从种子置床之日起每天定时观察种子萌发和
芽苗生长情况 ,直至试验结束。以胚根长度达到
种子长度的一半作为萌发标准 , 3个重复中有 1
粒种子发芽之日即为该处理的发芽始期 ,连续 5
d无种子发芽 ,视为发芽结束。观察记录时 ,发现
有腐烂种子立即取出解剖 ,试验结束时将全部未
萌发种子取出解剖 ,观察胚的情况。种子萌发第
15天从每个发芽盒内随机选择 30棵芽苗 ,测量
根、茎长度及根、茎、叶的鲜、干质量 ( 85 ℃烘干
至恒质量 ) 。
2 结果与分析
2. 1　酸、铝胁迫对马尾松种子萌发过程的影响
发芽率和发芽势是反映种子发芽的重要指
标 ,受种子遗传品质和发芽环境条件的影响。胁
迫条件下 ,胚根能否正常突破种皮萌发也是其适
应性的反映指标之一。酸、铝胁迫对种子吸胀及
萌发影响较小 ,但严重胁迫条件下 ( pH值 3. 0、铝
离子浓度 200 m g·L - 1 )种皮发生颜色变化 ,由棕
色变为黄褐色。由表 1可见 ,酸、铝胁迫对马尾
松种子发芽势 ( FA l = 0. 45 , FpH = 0. 27 , FA l ×pH =
1. 64 )和萌发率 ( FA l = 0. 10 , FpH = 0. 71 , FA l ×pH
= 0. 87 )影响不显著 ,说明酸、铝对萌发初期的影
响较小。随着胚根的伸出 ,铝毒害影响开始逐渐
表现 ,至试验结束时 ,严重胁迫下 ( pH值 3. 0、铝
离子浓度 200 m g·L - 1 )大部分芽苗受毒害影响
基本结构发育不完全 ,在胚根突破种皮的种子
中 ,仅 1 /3结构发育完整 ,发芽率显著下降 ;其余
处理中萌发种子均能发育为正常芽苗 ,即萌发率
与发芽率一致 ,说明中强度的酸、铝胁迫对马尾
松种子的萌发仍没有明显影响 ,可能与马尾松是
耐酸性树种有关 ,同时也说明马尾松在种子阶段
具有较强的耐酸、铝能力 ,这一特性对在酸性土
壤上实施马尾松天然或人工促进天然更新尤为
重要。试验中种子置于床上第 4天开始发芽 ,大
部分处理在第 5天即达到发芽高峰 ,少数推迟 1 d
达到发芽高峰 ,可见酸、铝胁迫对种子萌发进程
影响较小。本研究与油松 ( P inus tabu laeform is
Carr. )不同 ,油松种子萌发率在铝离子浓度为 50
m g·L - 1时比对照下降 37 % ,当铝离子浓度为 70
m g·L - 1时 ,油松种子吸胀后 ,仅有部分种子的种
皮可以裂开 ,但不能萌发为芽苗 [ 8 ] 。
211
第 1期 赵志刚等 :酸、铝胁迫对马尾松种子萌发与芽苗生长的影响
表 1　酸、铝胁迫对马尾松种子发芽势和萌发率的影响
Al3 +浓度 /
(mg·L - 1 )
发芽势 /%
pH值 5. 5 pH值 5. 0 pH值 4. 5 pH值 4. 0 pH值 3. 0 平均
萌发率 /%
pH值 5. 5 pH值 5. 0 pH值 4. 5 pH值 4. 0 pH值 3. 0 平均
0 76 63 64 60 62 65 90 89 89 86 91 89
25 62 70 61 72 66 66 91 91 85 88 90 89
50 62 64 61 52 76 63 87 88 89 89 92 89
100 61 70 70 60 67 66 86 89 89 88 89 88
200 59 58 64 71 61 63 85 93 90 90 85 89
平均 64 65 64 63 66 64 88 90 88 88 90 89
2. 2　酸、铝胁迫对马尾松芽苗生长的影响
2. 2. 1　酸、铝胁迫对马尾松芽苗总长、根长、茎长及
根茎比的影响 　胁迫处理从种子置床即开始 ,这有
利于观察种子萌发始期到芽苗阶段对外界酸、铝胁
迫的连续响应。试验发现 , 200 mg·L - 1铝胁迫在
pH值 3. 0时铝毒害症状十分明显 :根尖消失 ,胚根
缩短、肿大 ,由正常的白色变为黄色或褐色 ;胚根、胚
轴严重扭曲 ,而且表现出明显的铝毒害症状且感病
严重 ;胚根、种皮与胚轴相连处严重感病 ,而其它处
理无感染病菌现象。对于所有铝离子浓度 ,在 pH
值 3. 0时 ,胚根均生长于基质表面 ,部分胚根向上生
长 ,表现出对逆境的逃避反应。植物遭受铝毒害后 ,
大量的铝积累在根部 [ 9 ] ,是对铝毒害的适应方式
之一。
酸、铝胁迫对芽苗根、茎生长的影响极显著
(根长 : FA l = 128. 693 3 , FpH = 27. 863 3 , FA l ×pH =
10. 343 3 ;茎长 : FA l = 31. 073 3 , FpH = 20. 403 3 ,
FA l ×pH = 3. 653 3 ) 。由表 2可看出 ,芽苗的根长、
茎长、芽苗总长及根茎比 (根长 /茎长 )随胁迫加
剧变化趋势相似 ,芽苗生长随 pH 值的降低呈现
先缓慢上升后下降的趋势 ,随铝离子浓度的增加
总体呈下降趋势。
在没有发生铝胁迫的情况下 ,芽苗生长以 pH
值 4. 5～5. 0表现最好 , pH值 3. 0～4. 0次之 , pH值
5. 5最差 ,说明马尾松是一种喜酸树种。利用对胁
迫反应最敏感的根长指标来分析酸环境对芽苗生长
的影响可知 , 未加铝离子处理中 , 根长平均为
3. 05 cm,随 pH值变化的极差为 0. 50 cm; 50 mg·
L - 1铝离子胁迫时 ,根长平均为 2. 57 cm,极差 0. 96
cm;铝离子浓度增至 100 mg·L - 1时 ,根长平均为
2. 04 cm,极差为 1. 31cm;当铝离子浓度增至 200 mg
·L - 1时 ,根长平均为 1. 58 cm,极差为 1. 69 cm,说
明 pH值下降对马尾松芽苗生长的影响明显低于铝
胁迫的影响 ;但是 pH值与铝离子浓度两个因素间
交互作用显著 , pH值小于 4. 5时 , pH值下降能够加
剧铝胁迫对芽苗生长的抑制作用 ,特别是铝离子浓
度 ≥50 mg·L - 1时 ,抑制作用尤为明显 ,这些研究结
果可用于解释土壤酸化对植物生长产生严重后果的
原因。在自然界 ,土壤酸化的影响主要是促进活性
铝离子浓度大幅度增加 ,从而诱发铝毒害。土壤溶
液中的铝离子在 pH值 < 5. 0时开始活化 ,活性铝
(A l3 + )浓度在 pH值 < 4. 2时急剧上升 [ 10 ] ,植物生
长受铝毒害加重。
2. 2. 2　酸、铝胁迫对马尾松芽苗鲜、干质量的影响
　植物生长受到胁迫的抑制作用 ,物质积累发生相
应变化。由表 2可知 ,马尾松芽苗鲜、干质量对酸、
铝胁迫的反应明显 ,鲜、干质量与长度变化趋势相
似 ,随 pH值的下降先缓慢上升后转为下降 ,随铝离
子浓度的增加亦呈现相似的变化趋势。无铝处理
中 , pH 值 4. 5以下的芽苗质量高于 pH 值 5. 0～
515,表明马尾松具有喜酸的性质。芽苗质量在铝离
子浓度低于 50 mg·L - 1时与对照差异较小 ;而铝离
子浓度高于 50 mg·L - 1时 ,铝胁迫对芽苗质量的抑
制作用随着铝离子浓度的升高而加剧 ,而且胁迫对
鲜质量的影响大于干质量。以 200 mg·L - 1铝离子
胁迫下根质量的变化来分析 ,根鲜质量平均为 1. 76
mg,极差为 2. 07 mg;而根干质量平均为 0. 27 mg,极
差为 0. 19 mg。
由表 2还看出 ,芽苗各器官含水率的变化幅
度 ,以根部为最大 ,茎部最小。根部含水率变化
剧烈是由于受铝离子直接毒害作用所致 ,与芽苗
组织的水分外渗及养分吸收、阳离子吸附有
关 [ 11 ] 。200 m g·L - 1铝离子胁迫下根部含水率变
化尤为剧烈 ,除上述因素外 ,其含水率高的幼嫩
根尖在毒害作用下消失 ,也是导致根部含水率降
低的原因之一。
311
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 20卷
表 2　酸、铝胁迫下马尾松芽苗的生长情况
A l3 +浓度 /
(mg·L - 1 ) pH值
芽苗长度 / cm
根长 茎长 芽苗总长 根茎比
鲜质量 /mg
根 茎 叶
干质量 /mg
根 茎 叶
含水率 /%
根 茎 叶
0
5. 5 2. 92 3. 90 6. 82 0. 75 2. 99 6. 90 7. 05 0. 33 0. 69 0. 95 89. 13 89. 98 86. 58
5. 0 2. 96 4. 25 7. 21 0. 70 3. 17 6. 38 6. 85 0. 34 0. 73 0. 96 89. 34 88. 61 86. 00
4. 5 3. 41 4. 46 7. 87 0. 76 3. 79 7. 30 7. 42 0. 40 0. 78 1. 05 89. 42 89. 30 85. 86
4. 0 3. 05 4. 41 7. 46 0. 69 3. 78 7. 15 7. 22 0. 37 0. 75 0. 99 90. 13 89. 54 86. 34
3. 0 2. 91 4. 22 7. 13 0. 69 3. 48 7. 37 7. 11 0. 36 0. 72 0. 98 89. 66 90. 22 86. 21
平均 3. 05 4. 25 7. 30 0. 72 3. 44 7. 02 7. 13 0. 36 0. 73 0. 98 89. 56 89. 55 86. 20
25
5. 5 2. 53 4. 32 6. 85 0. 59 3. 28 7. 53 7. 75 0. 32 0. 70 1. 04 90. 32 90. 64 86. 61
5. 0 2. 79 4. 24 7. 03 0. 66 3. 29 7. 26 7. 27 0. 34 0. 74 0. 81 89. 57 89. 75 88. 88
4. 5 3. 07 4. 09 7. 16 0. 75 3. 70 7. 00 7. 23 0. 42 0. 75 0. 94 88. 71 89. 27 87. 01
4. 0 2. 90 4. 09 7. 00 0. 71 3. 52 7. 09 7. 65 0. 40 0. 73 1. 02 88. 62 89. 77 86. 69
3. 0 2. 99 3. 75 6. 74 0. 80 3. 28 6. 58 7. 31 0. 37 0. 72 1. 01 88. 70 89. 13 86. 24
平均 2. 86 4. 10 6. 96 0. 70 3. 42 7. 09 7. 44 0. 37 0. 73 0. 96 89. 16 89. 73 87. 07
50
5. 5 2. 17 4. 44 6. 61 0. 49 2. 94 7. 34 7. 16 0. 32 0. 73 0. 91 89. 01 90. 01 87. 24
5. 0 2. 86 4. 48 7. 34 0. 64 3. 80 7. 69 7. 42 0. 40 0. 75 0. 99 89. 41 90. 22 86. 66
4. 5 3. 13 4. 47 7. 61 0. 70 3. 21 7. 14 6. 93 0. 38 0. 75 0. 93 88. 11 89. 51 86. 59
4. 0 2. 39 4. 13 6. 52 0. 58 3. 32 7. 13 6. 99 0. 34 0. 73 0. 97 89. 74 89. 79 86. 14
3. 0 2. 28 3. 32 5. 60 0. 69 2. 05 5. 61 5. 57 0. 31 0. 68 0. 86 84. 74 87. 89 84. 57
平均 2. 57 4. 17 6. 73 0. 62 3. 06 6. 98 6. 81 0. 35 0. 73 0. 93 88. 51 89. 57 86. 32
100
5. 5 2. 22 4. 00 6. 22 0. 56 2. 46 6. 70 6. 99 0. 30 0. 73 0. 96 87. 83 89. 14 86. 26
5. 0 2. 76 4. 27 7. 03 0. 65 3. 14 7. 38 6. 87 0. 33 0. 73 0. 91 89. 60 90. 05 86. 70
4. 5 1. 85 3. 99 5. 83 0. 47 2. 42 6. 82 6. 69 0. 31 0. 73 0. 98 87. 05 89. 36 85. 42
4. 0 1. 93 4. 09 6. 02 0. 47 2. 40 7. 31 7. 14 0. 32 0. 75 0. 96 86. 73 89. 77 86. 54
3. 0 1. 45 3. 66 5. 11 0. 40 1. 89 6. 79 7. 05 0. 27 0. 78 0. 94 85. 55 88. 50 86. 70
平均 2. 04 4. 00 6. 04 0. 51 2. 46 7. 00 6. 95 0. 31 0. 74 0. 95 87. 56 89. 38 86. 33
200
5. 5 2. 05 3. 47 5. 52 0. 59 1. 79 5. 90 6. 07 0. 31 0. 70 0. 92 82. 89 88. 05 84. 80
5. 0 2. 31 3. 78 6. 09 0. 61 2. 67 6. 31 7. 10 0. 36 0. 71 1. 00 86. 44 88. 75 85. 89
4. 5 1. 80 3. 93 5. 73 0. 46 2. 25 6. 43 6. 86 0. 28 0. 73 1. 00 87. 38 88. 71 85. 43
4. 0 1. 14 3. 16 4. 30 0. 36 1. 50 5. 32 5. 62 0. 23 0. 65 0. 92 84. 77 87. 82 83. 66
3. 0 0. 62 2. 77 3. 39 0. 23 0. 60 4. 36 4. 41 0. 17 0. 57 0. 77 72. 01 87. 01 82. 61
平均 1. 58 3. 42 5. 01 0. 45 1. 76 5. 66 6. 01 0. 27 0. 67 0. 92 82. 70 88. 07 84. 48
图 1　酸、铝胁迫下马尾松芽苗根、茎、叶鲜 (干 )质量占总量的比例
由图 1可以看出 ,根、茎、叶的平均鲜质量分别 占全株鲜质量的 16. 81%、41. 22%、41. 97% ,而其平
411
第 1期 赵志刚等 :酸、铝胁迫对马尾松种子萌发与芽苗生长的影响
均干质量分别占全株干质量的 16. 43%、35. 93%、
47. 64% ;根鲜 (干 )质量占全株鲜 (干 )质量的比例
呈现出随 pH值的下降和铝离子浓度的增加先升高
后降低的趋势 ,根鲜质量占全株鲜质量的比例在胁
迫下的变化较干质量更为明显 ;而茎、叶鲜 (干 )质
量占全株鲜 (干 )质量的比例均呈现先略降后升高
或单调递增的变化趋势 ,但变化幅度较小 ;说明酸、
铝胁迫对根的抑制作用明显高于茎、叶。
3　结论与讨论
(1) 酸、铝胁迫对马尾松种子萌发的影响较小 ,
种子吸胀、种皮开裂及胚根突破种皮主要由种子本
身的性质决定 ,而胁迫对胚根伸出后的发育过程影
响明显 ;严重胁迫下 ,种子萌发 (胚根伸出 )后的各
基本结构发育滞后 ,胚根和胚轴生长慢 ,子叶出现的
时间明显延迟 ;在 pH值 3. 0、铝离子浓度 200 mg·
L - 1的处理与其它处理间差异显著 ,其它处理间差异
不显著。
(2)酸、铝胁迫对芽苗的生长发育具有明显的
抑制作用。胁迫下芽苗生长和鲜 (干 )质量表现出
相似的变化趋势 :随 pH 值的下降 ,芽苗生长和鲜
(干 )质量先缓慢上升后下降 ,下降幅度随铝离子浓
度的增加而增大 ;根部对环境胁迫的反应最敏感 ;芽
苗各器官组成中 ,根质量所占比例随酸、铝胁迫的加
剧而降低 ,而茎、叶变化较小 ;在 pH值 < 4. 5、铝离
子浓度达 50 mg·L - 1时 ,即可对马尾松芽苗产生明
显的抑制作用。
(3) 种子萌发试验和早期芽苗生长试验是研究
高等植物毒理试验的主要方法 [ 12 ]。从马尾松种子
萌发和胚根、茎的生长过程来看 , pH值和铝离子浓
度变化对马尾松种子吸胀、胚根突破种皮阶段的影
响较小 ,对胚根及芽苗其它部分的生长发育具有明
显的抑制作用。若根据芽苗基本结构全部出现的标
准衡量种子发芽 ,绝大部分处理胚根能够突破种皮
的种子均能发育成为正常芽苗 ,而严重胁迫 (pH值
3. 0、铝离子浓度 200 mg·L - 1 )时 ,芽苗胚根毒害症
状十分明显 ,仅有约 1 /3的种子芽苗基本结构完整 ,
而且萌发种子中约 40% ～50%的种子在种皮与胚
轴结合部严重感染病菌 ,部分芽苗已经死亡。由此
可见 ,中度酸、铝胁迫即可抑制芽苗的生长 ,严重胁
迫则导致铝毒害发生。因此 ,基于芽苗生长指标判
断铝毒害的发生更为合理 ,通过植物早期生长情况
的变化可以提前判断潜在的铝毒害 ,防止严重毒害
作用的发生。
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