全 文 ：林业科学研究 ２０１２，２５（２）：２４６ ２５３
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１２）０２０２４６０８
不同供氮水平对４种桤木幼苗生长的影响
饶龙兵１，李 霞１，２，段红平２，陈益泰１
（１．中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 ３１１４００；
２．云南农业大学资源与环境学院，云南 昆明 ６５０２０１）
收稿日期：２０１１０７１４
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目（ＲＩＳＦ６９２９）
作者简介：饶龙兵（１９７３—），男，湖北天门人，助理研究员，主要从事林木遗传改良研究．
通讯作者： 陈益泰（１９４２—），男，江苏江都人，研究员，主要从事林木遗传改良研究．Ｅｍａｉｌ：ｙｔｃ．ｙａｌｉｎ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
关键词：桤木；桤木属；氮水平；生长反应；生物量；根系参数
中图分类号：Ｓ７９２．１４ 文献标识码：Ａ
ＧｒｏｗｉｎｇＲｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆＦｏｕｒＥｘｏｔｉｃＡｌｄｅｒＳｅｅｄｌｉｎｇｕｎｄｅｒ
ＤｉｆｅｒｅｎｔＮｉｔｒｏｇｅｎＣｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ＲＡＯＬｏｎｇｂｉｎｇ１，ＬＩＸｉａ１，２，ＤＵＡＮＨｏｎｇｐｉｎｇ２，ＣＨＥＮＹｉｔａｉ１
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｆｕｙａｎｇ ３１１４００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；
２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＹｕｎｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１，Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＴｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｏｎｆｏｕｒｅｘｏｔｉｃａｌｄｅｒｉｎｃｌｕｄｉｎｇＡｌｎｕｓｇｌｕｔｉｎｏｓａ，Ａ．ｒｕｂｒａ，Ａ．ｎｉｔｉｄａａｎｄＡ．ｉｎｃａｎａｇｒｏｗ
ｉｎｇｕｎｄｅｒｆｏｕｒｄｉｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｉｎａｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｉｎｏｒｄｅｒｔｏｒｅｓｅａｒｃｈｔｈｅａｌｄｅｒ’ｓｒｅ
ｓｐｏｎｓｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｎｄｓｔｒｅｓｓｅｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆａｌｄｅｒ
ｏｎｔｈｅｓｕｒｖｉｖａｌｐｅｒｃｅｎｔｏｆｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ，ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｇｒｏｕｎｄｄｉａｍｅｔｅｒ，ｂｉｏｍａｓｓ，ｒｏｏｔｔｏｐｒａｔｉｏ，ｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ（ＳＰＡＤ）ａｎｄｒｏｏｔｉｎｇｐａｒａｍｅｔｅｒｓ（ｌｅｎｇｔｈ，ｓｕｐｅｒｆｉｃｉａｌａｒｅａ，ｖｏｌｕｍｅａｎｄｔｉｐｓｏｆｒｏｏｔ）ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａ
ｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｍａｔｅｒｉａｌｓａｎｄｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｖｅｌｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｅｃｔｅｄｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈｏｆａｌｄｅｒ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｙ，ｔｈｅｓｕｒｖｉｖａｌｐｅｒｃｅｎｔｏｆｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇｗｅｎｔｄｏｗｎｗｉｔｈｔｈｅｇｏｉｎｇｕｐｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｃｅｎ
ｔｒａｔｉｏｎ，ａｎｄｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｇｒｏｕｎｄｄｉａｍｅｔｅｒ，ｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａｎｄｒｏｏｔｉｎｇｐａｒａｍｅｔｅｒｓｗｅｎｔｕｐｗｈｅｎ
ｎｉｔｒｏｇｅｎｖａｒｉｅｄｆｒｏｍ０ｔｏ１／２ｎｏｒｍａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｙｅｔｗｅｎｔｄｏｗｎａｔｏｎｅｏｒｔｗｏｔｉｍｅｓｏｆｎｏｒｍａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ｅ．Ｇ．Ｂｏｌａｒｄ
ｆｏｒｍｕｌａ）．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｗｅｎｔｕｐｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｆｒｏｍ０ｔｏ２ｎｏｒ
ｍａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｎｄｉｔｓｔｒｅｎｄｄｕｒｉｎｇｏｎｅｙｅａｒｐｅｒｉｏｄｓｈｏｗｅｄｒｉｓｉｎｇｆｉｒｓｔｌｙａｎｄｔｈｅｎｄｅｓｃｅｎｄｉｎｇ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅ
ｔｗｅｅｎｔｈｅｖａｌｕｅｏｆＳＰＡＤａｎｄｂｉｏｍａｓｓｄｉｄｎｏｔａｐｐｅａｒｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｆｏｒｇｒｏｗｉｎｇ
ｏｎａｌｄｅｒｗａｓ１／２ｎｏｒｍａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ．ＴｈｅｏｒｄｅｒｏｆｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｇｒｏｗｔｈａｍｏｎｇｔｈｅｆｏｕｒａｌｄｅｒｗａｓＡｌｎｕｓｇｌｕｔｉｎｏｓａ，Ａ．
ｒｕｂｒａ，Ａ．ｎｉｔｉｄａａｎｄＡ．ｉｎｃａｎａ．Ｓｏ，Ａ．ｇｌｕｔｉｎｏｓａａｎｄＡ．ｒｕｂｒａｐｏｔｅｎｔｉａｌｙｃｏｕｌｄｂｅｕｓｅｄａｓｐｌａｎｔａｔｉｏｎｔｒｅｅｓｏｆｅｃｏ
ｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｓｈｏｒｔｒｏｔａｔｉｏｎｌｕｍｂｅｒｉｎｔｈｅｂｅａｃｈａｎｄｌｏｗｈｉｌｓｏｆｍｉｄｄｌｅａｎｄｌｏｗｅｒｒｅａｃｈｅｓｏｆＹａｎｇｔｚｅＲｉｖｅｒ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ａｌｄｅｒ；Ａｌｎｕｓｇｅｎｕｓ；ｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ；ｇｒｏｗｉｎｇｒｅｓｐｏｎｓｅｓ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｒｏｏｔｐａｒａｍｅｔｅｒ
桤木属 （ＡｌｎｕｓＭｉｌ．）植物为桦木科（Ｂｅｔｕｌａｃｅ
ａｅ）落叶乔木，典型的木本非豆科（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）固
氮树种，主要分布于北半球寒温带、温带和亚热带地
区。全世界大约有４０余种，我国有１１种。桤木属
植物生长迅速，其叶含氮量高，为良好的优质天然肥
料和饲料树种；木材用途广，为优质的建筑、家具和
造纸用材树种［１－２］；其适应性广，喜温、喜湿、耐水和
耐瘠薄，是重要的生态防护树种［３］。近些年来，桤木
第２期 饶龙兵等：不同供氮水平对４种桤木幼苗生长的影响
已成为长江流域丘陵山地水土保持林、退耕还林、江
湖滩地防护林和短周期工业用材林的重要造林
树种。
在短周期工业原料林培育过程中，适当施肥是
一项重要的培育措施。由于桤木属植物自身具有固
氮特性，其氮素营养需求与其它树种明显不同，培育
过程中施肥措施显得更为复杂。桤木自身固氮量能
否满足速生丰产的需要？外施氮肥对自身固氮和生
长有何影响？固氮与施氮该如何协调？桤木不同材
料间对外源氮肥的耐受性和利用差异如何等等，有
关此类问题，国内外研究报道较少。为此，本文以国
外红桤木（Ａ．ｒｕｂｒａＢｏｎｇ）、喜马拉雅灰桤木（Ａ．ｎｉｔｉ
ｄａ（Ｓｐａｃｈ）Ｅｎｄｌ．）、欧洲桤木（Ａ．ｇｌｕｔｉｎｏｓａ（Ｌ．）
Ｇａｅｒｔｎｅｒ）、灰桤木（Ａ．ｉｎｃａｎａ（Ｌ．）Ｍｏｅｎｃｈ）为材
料，通过苗期温室沙培试验，探讨４种国外桤木属植
物对不同供氮水平的响应差异，了解氮胁迫条件下
桤木属植物苗期的生长适应性，对试验材料进行早
期初步筛选，以期为我国工业用材林、生态林建设丰
产培育和良种选育提供新的思路。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
供试材料为国外引种的４种桤木属树种，红桤
木引自美国，喜马拉雅灰桤木引自印度，欧洲桤木引
自匈牙利，灰桤木引自意大利。试验在浙江富阳中
国林科院亚热带林业研究所实验大棚内进行。地理
位置为１２０°１９′Ｅ，３０°１２′Ｎ，地处亚热带季风湿
润气候区，历年平均气温 １６．２℃，７月平均气温
２８．６℃，最高气温３７．５℃；１月平均气温３．７℃，极
端最低气温－１１℃。历年平均降水量１４２１．２ｍｍ。
棚内平均温度约２４℃，相对湿度７５％以上，日光照
１２ １３ｈ。
１．２ 试验设计
沙培试验按不同植物材料与氮素２因素裂区设
计。以不添加氮素（编号 Ｎ０）、１／２标准 Ｎ（编号
Ｎ１／２）、标准 Ｎ（编号 Ｎ１）、２倍标准 Ｎ（编号 Ｎ２）４个
水平为主处理，材料为副处理，３次重复，共裂分为
４８个小区，每小区７杯，每杯１株。培养基质为河
沙。桤木种子于２０１０年５月上中旬播于苗床，正常
生长，４０ｄ后将生长一致的桤木幼苗根系冲洗干净，
移至装有河沙的有孔塑料杯，每杯１株。经过约２０
ｄ的无营养胁迫生长（期间喷雾供水），于７月２９日
开始处理，每隔２ｄ浇１次营养液（２０ｍＬ·株 －１）
（期间喷雾供水）。营养液采用 Ｅ．Ｇ．Ｂｏｌａｒｄ大量
元素配方［４］（表１）和Ａｒｎｏｎ微量元素配方。１２月２
日终止处理，１２月１６日实验结束。
表１ 氮处理营养液成分 ｍｏｌ·Ｌ－１
营养元素 无氮处理 （Ｎ０） 低氮处理（Ｎ１／２） 标准氮处理 （Ｎ１） 高氮处理 （Ｎ２）
ＫＮＯ３ — — ０．００２ —
Ｋ２ＨＰＯ４ ０．００１ ０．００１ ０．００１ ０．００１
ＮＨ４ＮＯ３ — — ０．００２ ０．０１２
（ＮＨ４）２ＳＯ４ — ０．００２ ０．００３ ０．００２
Ｋ２ＳＯ４ ０．００１ ０．００１ — ０．００１
ＭｇＳＯ４ ０．００２ ０．００２ ０．００２ ０．００２
ＣａＳＯ４ ０．００２ — — —
Ｃａ（ＮＯ３）２ — ０．００２ ０．００２ ０．００２
注：Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｍｇ、Ｃａ、Ｓ的标准水平分别为２２４、３１、１５６、４８、８０、１６０ｍｇ·Ｌ－１；每个处理水平中ＮＨ４＋∶ＮＯ３－＝１∶１。
１．３ 测定内容与方法
１．３．１ 叶绿素相对含量测定 叶片叶绿素含量用
ＣＣＭ２００型手持叶绿素仪 （美国 ＣＩＤ公司生产）测
定。处理后１个月开始测定，每个月测定１次，共４
次；每种材料不同的供 Ｎ水平取样 ３株；于上午
８：００—１１：００，每株夹取中上部５个功能叶测定叶绿
素相对含量（ＳＰＡＤ），取平均值。
１．３．２ 生长指标的测定 株高、地径于实验结束时
测定１次。
１．３．３ 根系形态指标测定 实验结束时测定。植
物根系洗净后，每种材料不同的供Ｎ水平取１２株，
用双光源扫描仪扫描。根系形态参数（根长、根表面
积、根体积、根尖数）通过图片用根系分析软件 Ｗｉｎ
ＲＨＩＺＯＰｒｏ２００５ｂ（加拿大ＲｅｇｅｎｔＩｎｓｔｒｕｍｅｎｔｓ公司生
产）分析，取平均值。
１．３．４ 生物量测定 植物样品收获后，分根、茎、叶
３部分１０５℃杀青３０ｍｉｎ，７５℃烘干３ｄ后称其干
质量。
７４２
林 业 科 学 研 究 第２５卷
１．４ 数据处理与分析
用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３软件进行简单的数据处
理，采用 ＤＰＳ７．０５软件进行方差分析，用 Ｏｒｉｇｉｎ７．５
软件进行绘图。
２ 结果与分析
２．１ 供Ｎ水平与不同桤木幼苗生长适应性
２．１．１ 不同供 Ｎ水平对幼苗成活率的影响 图１
为Ｎ０、Ｎ１／２、Ｎ１和Ｎ２水平下４种桤木幼苗的成活率。
方差分析表明：处理后，桤木的成活率在不同种间和
处理间差异显著（ｐ＜０．０５，ＬＳＤ）。各桤木幼苗种间
成活率比较：红桤木、欧洲桤木 ＞喜马拉雅灰桤木
＞灰桤木，各水平条件下，欧洲桤木、红桤木成活率
最高，为 １００％，其次是喜马拉雅灰桤木均大于
６０％，灰桤木除Ｎ０、Ｎ１／２处理外均小于５５％；４个桤
木幼苗成活率在处理间具有相同的变化规律：Ｎ０＞
Ｎ１／２＞Ｎ１＞Ｎ２，Ｎ浓度越高成活率降低。
２．１．２ 不同供Ｎ水平对幼苗株高、地径的影响 幼
苗生长状况是幼苗生理状况、遗传特性与生存环境
条件互相作用的外在表现，在一定程度上反应了幼
苗与环境的适应性。方差分析可知（图２）：不同 Ｎ
处理水平下，４种桤木幼苗株高和地径总体上表现
为在Ｎ１／２水平下生长好于其它３种氮素水平，Ｎ缺
乏或过量都会影响桤木幼苗的生长。４个Ｎ浓度处
理下，红桤木和欧洲桤木株高差异不显著，生长表现
良好，灰桤木表现最差；Ｎ１／２、Ｎ１和 Ｎ２处理时，欧洲
桤木和红桤木地径显著大于喜马拉雅灰桤木和灰桤
木，而在 Ｎ０时差异不显著。由于 Ｎ２水平下浓度过
高，灰桤木有部分植株死亡，已不适宜分析作图，故
缺失。
图１ 不同供Ｎ水平下４种桤木幼苗的成活率
图２ 不同供Ｎ水平下４种桤木幼苗的株高、地径
２．１．３ 供Ｎ水平对桤木幼苗生物量的影响 表２
为不同Ｎ处理水平下４个桤木幼苗叶、茎、根生物量
和总生物量、根冠比的比较。方差分析表明（表３）：
不同桤木幼苗间和不同氮素水平间根、茎、叶生物量
和总生物量差异显著。各桤木幼苗均随Ｎ浓度的增
加生物量呈现先增加后逐渐降低的趋势，Ｎ０时总生
物量显著低于其它水平，而 Ｎ１／２时生物量最高，Ｎ１、
Ｎ２时差异不显著。Ｎ１／２时，欧洲桤木、红桤木、灰桤
木、喜马拉雅灰桤木总生物量比Ｎ０水平总生物量分
别提高了７４．１０％、８０．２７％、７１．２６％、５９．２１％；Ｎ１／２
时，欧洲桤木、红桤木、喜马拉雅灰桤木总生物量比
Ｎ２水平总生物量分别提高了 ６１．１５％、２７．８１％、
４６．１６％。各桤木幼苗间总生物量在Ｎ０时差异不显
著，Ｎ１／２、Ｎ１、Ｎ２时，红桤木和欧洲桤木总生物量显著
８４２
第２期 饶龙兵等：不同供氮水平对４种桤木幼苗生长的影响
高于喜马拉雅灰桤木和灰桤木，灰桤木为最低。欧
洲桤木、红桤木总生物量在Ｎ１时分别比喜马拉雅灰
桤木、灰桤木提高了５１．２４％、６１．９８％和４４．３４％、
５６．６０％，Ｎ２时比喜马拉雅灰桤木提高了 ４９．５％、
５４．７８％，且在Ｎ２水平时灰桤木可能受高氮胁迫大
部分植株已死亡。由此可知，适量供应氮素能显著
提高这４个桤木幼苗的生物量，且各桤木在低氮环
境中具有较好的生长状况，而高氮环境较低氮环境
生长较差，不利于植物生长，其中，Ｎ２处理的灰桤木
死亡较多，耐高氮能力最差。
表２ 不同供Ｎ水平下４种桤木幼苗的生物量与根冠比
种名 供Ｎ水平 单株叶干质量／ｇ 单株茎干质量／ｇ 单株根干质量／ｇ 总生物量／ｇ 根冠比
红桤木 Ｎ０ ０．０６±０．０２ｆｇ ０．１３±０．０６ｆｇｈ ０．０９±０．０１ｆｇ ０．２９±０．０７ｆｇｈ ０．４７
Ｎ１／２ ０．３０±０．０４ａ ０．５５±０．０７ａｂ ０．６２±０．０６ａｂ １．４７±０．１５ａｂ ０．７３
Ｎ１ ０．２５±０．０８ａｂｃｄ ０．３９±０．１２ｂｃｄ ０．４１±０．１８ｂｃｄ １．０６±０．３７ｂｃｄ ０．６４
Ｎ２ ０．３０±０．０６ａｂ ０．４０±０．１１ｂｃｄ ０．４６±０．１０ｂｃ １．１５±０．２７ｂｃ ０．６６
喜马拉雅灰桤木 Ｎ０ ０．０８±０．０３ｆｇ ０．１４±０．０４ｆｇｈ ０．０９±０．０３ｆｇ ０．３１±０．０８ｆｇｈ ０．４１
Ｎ１／２ ０．２０±０．０６ｂｃｄｅ ０．３４±０．１０ｃｄｅ ０．２２±０．０５ｄｅｆ ０．７６±０．２２ｃｄｅｆ ０．４１
Ｎ１ ０．１６±０．０５ｄｅｆ ０．２７±０．０９ｄｅｆ ０．１６±０．０６ｅｆｇ ０．５９±０．２１ｄｅｆｇ ０．３７
Ｎ２ ０．１３±０．０６ｅｆ ０．２４±０．０８ｄｅｆｇ ０．１４±０．０７ｆｇ ０．５２±０．２０ｅｆｇ ０．３８
欧洲桤木 Ｎ０ ０．０８±０．０６ｆｇ ０．１３±０．１０ｆｇｈ ０．２２±０．１５ｄｅｆ ０．４３±０．３０ｅｆｇｈ １．０４
Ｎ１／２ ０．３３±０．１５ａ ０．５８±０．２２ａ ０．７６±０．３２ａ １．６６±０．６８ａ ０．８４
Ｎ１ ０．２８±０．０３ａｂｃ ０．４７±０．０７ａｂｃ ０．４７±０．０９ｂｃ １．２１±０．１８ａｂｃ ０．６４
Ｎ２ ０．２８±０．１０ａｂｃ ０．３７±０．１７ｃｄ ０．３９±０．２５ｃｄ １．０３±０．５１ｂｃｄ ０．６０
灰桤木 Ｎ０ ０．０６±０．０３ｆｇ ０．０９±０．０３ｇｈ ０．１０±０．０４ｆｇ ０．２５±０．１０ｇｈ ０．６７
Ｎ１／２ ０．１９±０．０６ｃｄｅ ０．３３±０．１０ｃｄｅ ０．３５±０．１１ｃｄｅ ０．８７±０．２６ｃｄｅ ０．６７
Ｎ１ ０．１２±０．０１ｅｆ ０．１９±０．０３ｅｆｇ ０．１５±０．０２ｅｆｇ ０．４６±０．０５ｅｆｇｈ ０．４８
Ｎ２ — — — —
注：表中同一列不同字母表示不同处理下各桤木幼苗生物量的差异显著（Ｐ＜０．０５，ＬＳＤ），－表示植株收获时大部分死亡，下同。
表３ 不同供Ｎ水平下桤木幼苗ＳＰＡＤ、株高、地径、生物量和根系形态参数的差异显著性Ｆ检验
项目 变异来源
叶绿素相对含量
（ＳＰＡＤ）
株高 地径
生物量
单株根 单株茎 单株叶 整株
根系形态参数
根长 根表面积 根体积 根尖数
整区 Ｎ处理 ２．４６ ０．７２ １．９２ ８．２９ １２．０８ ７．３３ ９．８２ ２４．８６ ２５．０９ ２１．０５ １２．０７
裂区 种源 ２１．１２ ９．２１ １１．９２ ９．２９ ７．７８ ６．２０ ８．５１ ８．９４ ９．３７ ８．５１ ７．２５
种源×Ｎ处理 ８．２９ ２１．８３ １２．０９ １．９８ １．７８ ２．５７ １．９６ ４．１３ ４．０８ ３．７２ ４．４４
注：ｐ＜０．０５；ｐ＜０．０１，下同。
植物根冠比可以较好地反应植物对外在营养条
件的需求。当外在土壤养分供应不足或植物吸收不
足时，植物会分配更多物质到根部，促进根部生长，
提高吸收能力，满足养分吸收需要；当植物根部土壤
养分供应充足或对养分吸收充足时，植物将更多干
物质分配到地上部，满足枝叶和茎干的生长。生长
旺盛的植物具有合适的根冠比。由表２可以看出：
不同 Ｎ浓度对桤木属幼苗生物量的分配有明显影
响。桤木幼苗在Ｎ１／２时具有较合适的生物量和根冠
比，４种桤木在Ｎ浓度从Ｎ１／２—Ｎ１—Ｎ２变化过程中，
随Ｎ浓度增加根冠比都呈现降低趋势。在无氮处理
时，欧洲桤木具有比其它３种桤木更大的根系生物
量和总生物量，说明在较低营养条件下，欧洲桤木自
身具有较好的生长和固氮特性。
２．２ 供 Ｎ水平对桤木幼苗叶绿素相对含量
（ＳＰＡＤ）的影响
试验中，Ｎ０水平处理的不同桤木幼苗出现了不
同程度的叶色变黄，随着 Ｎ浓度的增加颜色逐渐加
深变绿。Ｎ处理、不同桤木及其交互作用间叶绿素
相对含量（ＳＰＡＤ）均存在极显著差异（表３）。随 Ｎ
水平的增加，在一定范围内各桤木幼苗的叶绿素相
对含量均呈上升趋势。由图３可知：４种桤木幼苗
的ＳＰＡＤ值在不同时期基本呈现升高—降低的趋
势，且在１０月份达到最高值；随着 Ｎ浓度的增加，４
种桤木幼苗的 ＳＰＡＤ值也相应增加；不同桤木幼苗
叶绿素相对含量对氮的响应具有一定差异，其中，喜
马拉雅灰桤木各时期各Ｎ浓度的ＳＰＡＤ值均大于红
桤木、欧洲桤木和灰桤木，而这３种桤木间差异不显
９４２
林 业 科 学 研 究 第２５卷
著。尽管喜马拉雅灰桤木各时期的 ＳＰＡＤ值均高于
其它桤木，但从生物量上分析，喜马拉雅灰桤木并没
有最大的生物量，由此可看出，不同桤木的 ＳＰＡＤ值
与其生物量之间并非存在正相关关系。
图３ 不同供Ｎ水平下４种桤木幼苗ＳＰＡＤ的变化
２．３ 供Ｎ水平对桤木幼苗根系形态的影响
根系是植物吸收养分的主要器官，其在土壤中
的分布与植物养分吸收效率密切相关。不同供Ｎ水
平下，４种桤木属植物根系形态参数见表 ４。Ｎ处
理、不同桤木幼苗及其交互作用间根系形态参数（根
长、根表面积、根体积、根尖数）均存在极显著差异
（表３）。根长、根表面积和根尖数在各处理水平下
变化规律相同：欧洲桤木 ＞红桤木 ＞灰桤木 ＞喜马
拉雅灰桤木。随着Ｎ浓度的增加，根系形态参数呈
现升高—降低的趋势，且Ｎ１／２水平处理的根长、根表
面积、根体积、根尖数均显著高于其它水平，其中欧
洲桤木的根长、根表面积、根体积和根尖数分别为
６６８．２３ｍｍ、８８．６９ｃｍ２、０．９５ｃｍ３和２９２０个，表现
最好；喜马拉雅灰桤木表现最差，分别为 ３０８．６７
ｍｍ、４４．５８ｃｍ２、０．５１ｃｍ３、１２７２个（表４）。
不同桤木幼苗在不同Ｎ处理水平下不同径级的
根系长度见表５。根系长度主要集中在０．０ ０．５
ｍｍ和０．５ １．０ｍｍ２个径级，１ ２ｍｍ和＞２ｍｍ
２个径级根系长度所占比例很小，特别是 ＞２ｍｍ径
级。Ｎ处理、不同桤木幼苗及其交互作用间０．０
０．５、０．５ １．０、１．０ ２．０ｍｍ径级的根系长度均存
在显著差异（表６）。各桤木幼苗，Ｎ０水平下，０．０
０．５ｍｍ径级根系长度比例在８８％以上，均显著高于
其它处理水平；Ｎ１／２水平下，根系长度比例在７５％以
上，欧洲桤木最高，为８１％；Ｎ１、Ｎ２水平下，根系长度
比例在７０％以上，由此可以看出，随着 Ｎ水平的增
加，桤木幼苗细根所占比例降低。
综合表４、５可以看出：４种桤木幼苗在Ｎ１／２时具
有适宜的根系形态参数（根长、根表面积、根体积、根
尖数），随着Ｎ浓度的增加，根系形态参数降低，新根
的生长受到明显抑制。４种桤木幼苗根系形态参数分
析表明：欧洲桤木根系生长好于其它３种桤木。
０５２
第２期 饶龙兵等：不同供氮水平对４种桤木幼苗生长的影响
表４ 不同供Ｎ水平下４种桤木幼苗根系形态参数
种名 供Ｎ水平 根长／ｍｍ 根表面积／ｃｍ２ 根体积／ｃｍ３ 根尖数／个
红桤木 Ｎ０ ３１４．８４±６４．９１ｃｄ ２７．６５±７．０３ｅｆ ０．１９±０．０７ｄｅｆ １８０１±３１０ｃｄ
Ｎ１／２ ６１４．３３±１５６．１６ａ ９０．２０±２８．９２ａ １．０７±０．４３ａ ２５３２±７２７ａｂ
Ｎ１ ３０９．３８±１２７．６５ｃｄ ４９．５０±２３．４８ｂｃｄ ０．６４±０．３６ｂ １５７５±４４１ｄｅｆ
Ｎ２ ２４２．８５±１０２．７４ｄｅｆ ３９．６９±１９．８１ｄｅ ０．５２±０．３１ｂｃ １３５３±３７３ｅｆ
喜马拉雅灰桤木 Ｎ０ １６１．６０±３９．２４ｆｇ １４．２４±３．６５ｇ ０．１０±０．０３ｆｇ １２６６±２２４ｆｇ
Ｎ１／２ ３０８．６７±８０．５３ｃｄ ４４．５８±１３．０８ｃｄ ０．５１±０．１８ｂｃ １２７２±３１３ｆｇ
Ｎ１ １８４．７２±８０．５６ｅｆｇ ２８．６７±１５．０５ｅｆ ０．３６±０．２３ｃｄ ８５６±１８８ｇｈ
Ｎ２ １００．８８±３８．１２ｇ １５．７３±７．５０ｆｇ ０．２１±０．１５ｄｅｆ ７２８±２１０ｈ
欧洲桤木 Ｎ０ ２６２．４９±５３．７２ｄｅ ２３．２８±５．４４ｆｇ ０．１６±０．０５ｅｆｇ １９４９±５７９ｃｄ
Ｎ１／２ ６６８．２３±２８３．９４ａ ８８．６９±３３．５９ａ ０．９５±０．３４ａ ２９２０±１１８１ａ
Ｎ１ ３５１．６８±６７．１４ｃ ５４．０６±１４．６１ｂｃ ０．６７±０．２５ｂ １７４０±２３３ｄｅ
Ｎ２ ２０８．１２±８０．４４ｅｆ ２８．４９±１５．１６ｅｆ ０．３２±０．２２ｄｅ １３１１±２２３ｅｆ
灰桤木 Ｎ０ ２３７．８４±１０８．２４ｄｅｆ １９．５９±１０．８７ｆｇ ０．１２±０．０８ｆｇ １５３９±４５３ｄｅｆ
Ｎ１／２ ４８１．００±１５１．８５ｂ ６０．９０±２０．９１ｂ ０．６２±０．２７ｂ ２２２５±６４６ｂｃ
Ｎ１ １６３．７８±５０．４３ｆｇ １９．０７±８．２５ｆｇ ０．１８±０．１１ｄｅｆ １３０４±１２４１ｅｆ
Ｎ２ — — — —
表５ 不同供Ｎ水平下４种桤木幼苗不同径级根系长度
种名 供Ｎ水平
根系径级／ｍｍ
０．０ ０．５ ０．５ １．０ １．０ ２．０ ＞２．０
红桤木 Ｎ０ ２７９．８３±５８ｃ ２５．７０±８ｆｇ ６．５９±３ｆｇｈ １．６９±１ｃｄｅ
Ｎ１／２ ４７０．５５±１１６ａ ９１．４９±３２ａ ３７．６４±１４ａ １３．３７±７ａ
Ｎ１ ２２３．２１±９０ｃｄ ５１．６４±３０ｃｄ ２５．３２±１１ｂ ８．４３±４ａｂｃ
Ｎ２ １７１．０５±６４ｄｅｆ ４３．３４±３４ｄｅ ２０．５４±１０ｂｃ ７．２５±３ａｂｃｄ
喜马拉雅灰桤木 Ｎ０ １４３．９３±３７ｅｆ １２．４０±４ｇｈ ３．６５±１ｇｈ １．０２±１ｄｅ
Ｎ１／２ ２３２．２７±５７ｃｄ ５４．０５±２３ｃｄ １６．６４±５ｃｄ ５．００±２ｂｃｄｅ
Ｎ１ １２８．６３±５０ｆｇ ４０．８５±３０ｄｅｆ １１．８７±７ｄｅｆ ２．８１±１ｃｄｅ
Ｎ２ ７１．０５±３３ｇ １８．６１±１２ｇ ８．６２±５ｅｆｇ ２．３４±２ｃｄｅ
欧洲桤木 Ｎ０ ２３１．４２±４８ｃｄ ２３．６６±７ｅｆｇ ５．３９±３ｆｇｈ １．１８±１ｄｅ
Ｎ１／２ ５３８．９４±２４７ａ ７９．３８±３２ｇ ３４．５０±１２ａ １３．９５±６ａ
Ｎ１ ２５９．５６±４５ｃ ５８．２１±２１ｃｄ ２３．３２±９ｂｃ ９．６５±４ａｂ
Ｎ２ １６４．５６±６０ｄｅｆ ２５．９２±１７ｅｆｇ １２．１５±５ｄｅｆ ４．８８±４ｂｃｄｅ
灰桤木 Ｎ０ ２１３．１９±９４ｃｄｅ １８．３４±１１ｇ ４．４７±３ｆｇｈ ０．８６±１ｄｅ
Ｎ１／２ ３８５．３２±１２６ｂ ６５．０６±２９ｂｃ ２２．９６±１０ｂｃ ６．４１±３ｂｃｄｅ
Ｎ１ １３６．４４±４１ｆｇ ２３．９２±２５ｆｇ １５．４２±２８ｃｄｅ １１．４５±３３ａｂ
Ｎ２ — — — —
表６ 不同供Ｎ水平下桤木幼苗不同径级根系
长度差异显著性Ｆ检验
项目 变异来源
根系径级／ｍｍ
０．０ ０．５０．５ １．０１．０ ２．０ ＞２．０
整区 Ｎ处理 ２３．８９ ３０．５８ １９．３６ ７．８６
裂区 种源 ８．３５ ７．８７ ７．１２ ２．７８
种源×Ｎ处理 ４．３７ １．９９ ２．５７ １．３４２
３ 结论与讨论
３．１ 氮素营养对桤木幼苗生长适应性的影响
氮是植物体内蛋白质、叶绿素和光合产物合成
的重要矿质元素，在植物生长发育过程中起着重要
作用。一般而言，在氮缺乏的环境下，适当增加氮营
养的供应能促进植物的生长，反之，氮营养供应过量
１５２
林 业 科 学 研 究 第２５卷
时，则会抑制植物的生长［５］。对于具有自身固氮特
性的植物，需要平衡施氮和固氮这一矛盾，才能既发
挥植物固氮作用，又能让外施氮素有效吸收。如何
平衡固氮与施氮，在豆科植物和桤木属等植物研究
中具有重要意义。从本试验研究结果看，桤木幼苗
适宜的外施氮的浓度在 １／２标准氮（标准氮为 Ｅ．
Ｇ．Ｂｏｌａｒｄ大量元素配方标准氮，２２４ｍｇ·Ｌ－１），折
算值为１１２ｍｇ·Ｌ－１。随着外施氮浓度增加，桤木
幼苗成活率、株高、地茎、根系、生物量等生长指标都
降低，不同桤木材料表现的总体趋势相同，但不同桤
木材料之间也表现出差异。从成活率看，欧洲桤木
和红桤木即使在低氮和高氮处理时成活率都达到
１００％，说明这两种桤木耐贫瘠和耐肥性较强；其它
２种桤木低氮和高氮处理后成活率都受一定程度的
影响。从株高、地茎、根系、生物量等生长指标看，与
喜马拉雅灰桤木和灰桤木相比，欧洲桤木和红桤木
在１／２标准氮时，其生物量较大，生长较好。
３．２ 氮素营养对桤木幼苗根冠比的影响
氮的供应状况也影响着植物对碳同化物质的分
配格局［６］。在一定范围内，增加氮素供应可以促进
地上部和根系的生长，但往往对地上部生长的促进
作用大于根系，导致随施氮量的增加根冠比降低，
而这种分配格局的调节因植物而不同。本试验研究
表明，随着氮浓度的增加，幼苗根冠比逐渐下降，与
白尚斌［７］等对北美红杉（Ｓｅｑｕｏｉａｓｅｍｐｅｒｖｉｒｅｎｓ（Ｄ．
Ｄｏｎ）Ｅｎｄｌ．）幼苗和彭明俊［８］等对膏桐（Ｊａｔｒｏｐｈａ
ｃｕｒｃａｓＬｉｎｎ．）幼苗的研究结果一致；本试验中不同桤
木幼苗根、茎、叶各部分生物量的分配不相同，表明
桤木幼苗生长特性很大程度受自身遗传特性的影
响。在无氮处理时，欧洲桤木根系生物量绝对值和
根冠比值较大，优于红桤木、喜马拉雅灰桤木及灰桤
木，说明欧洲桤木在低营养环境时自身根系生长较
好，根系拓殖力较强，植株养分吸收和生长都好于其
它３种桤木。红桤木在无氮处理时根系生物量和喜
马拉雅灰桤木及灰桤木一样都较低，但在有氮处理
后，红桤木根系生长明显好于喜马拉雅灰桤木及灰
桤木，说明红桤木根系生长对养分比较敏感。喜马
拉雅灰桤木和灰桤木根系生物量较小，总生物量也
较小，生长较次。
３．３ 氮素营养对桤木幼苗叶绿素含量的影响
氮素是叶绿素的重要组成成分，在植物光合能
力中起着关键作用［９］。ＳＰＡＤ值可以快速反映植物
的绿素程度或叶绿素的相对含量。姜丽芬［１０］等研
究表明：叶绿素含量与 ＳＰＡＤ值具有显著的线性相
关关系，能较好地反映林木叶绿素含量的变化趋势。
冷华妮等［１１］、汤继华等［１２］研究表明：随氮水平的增
加，在一定范围内植物的叶绿素相对含量均呈上升
趋势。本试验中，桤木不同时期 ＳＰＡＤ值均呈现先
增高后降低的总体趋势，主要由于氮素处理后叶绿
素含量得到相应提高，因此 ＳＰＡＤ值增加；在１０月
份以后，由于植物缓慢进入休眠期，因此 ＳＰＡＤ值呈
现下降趋势。从不同桤木材料间 ＳＰＡＤ值比较而
言，喜马拉雅灰桤木不同时期的 ＳＰＡＤ值均高于其
它桤木，在４种桤木中具有最高的叶绿素含量，但该
种桤木总生物量和生长状况却不是最好，由此可看
出，不同桤木材料 ＳＰＡＤ值有差异，而且并非 ＳＰＡＤ
值高的桤木生物量高、生长好，ＳＰＡＤ值受自身的遗
传特性影响较大。
３．４ 氮素营养与桤木幼苗根系形态的关系
植物根系与土壤养分吸收利用效率有着密切的
关系，在养分摄取过程中起了决定性的作用［１３］。氮
素营养供给会导致苗木整体根系形态发生显著变
化。Ｊ．Ｓ．Ｋｉｎｇ［１４］等采用盆栽法对火炬松（Ｐｉｎｕｓｔａｅ
ｄａＬ．）和美国黄松（Ｐ．ｐｏｎｄｅｒｏｓａＤｏｎｇｌ．ｅｘＬａｗｓ．）
幼苗研究表明，施氮肥根表面积、直径和总长度增
加；陈海波［１５］等研究低氮到高氮时水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓ
ｍａｎｄｓｃｈｕｒｉｃａＲｕｐｒ．）苗木整株根系总面积、总长度
和比根长（根长度／根质量）增加；而本试验研究表
明，随着氮浓度的增加，桤木幼苗的根长、根表面积、
根体积、根尖数相应增加，且在 Ｎ１／２水平时具有最大
值，当氮浓度从Ｎ１／２增加到Ｎ１、Ｎ２时，各根系形态参
数又逐渐降低，说明桤木适宜的氮浓度为 Ｎ１／２标准
浓度，氮素过高或过低对桤木生长都不利。
３．５ 桤木树种特性、外施氮肥与结瘤关系
桤木自身具有固氮特性，其固氮能力的高低和
品种特性、环境养分条件有关。本试验观察到，无
氮、低氮、标准氮处理的幼苗根系上有少量根瘤，而
高氮处理的幼苗根系上基本未见根瘤。红桤木、欧
洲桤木在低氮和标准氮处理时，都具有较高的结瘤
率，分别为５７％、６７％和６７％、７６％，而喜马拉雅灰
桤木和灰桤木结瘤率较低，均小于 ３０％。由此可
见，桤木品种间和氮素环境均影响桤木的结瘤。氮
素处理影响结瘤的现象在豆科作物中也有类似状
况。王树起等［１６］研究施氮对大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅｍａｘ
（Ｌ．）Ｍｅｒ．）根瘤生长时发现，随着氮用量的增加，
根瘤数量呈先增后降的趋势，与本试验结果相似。
２５２
第２期 饶龙兵等：不同供氮水平对４种桤木幼苗生长的影响
从本试验结果看，欧洲桤木和红桤木结瘤和耐氮能
力均好于喜马拉雅灰桤木和灰桤木，通过培育或筛
选氮高效、生长好的桤木树种在桤木育种中具有重
要意义，这也是下一步研究的努力方向。
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