全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (1) : 7～12
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0120007206
马尾松优良种源对初植密度的早期生长反应
赵 颖 1, 2 , 杨水平 13 , 周志春 2 , 吴吉富 3 , 兰永兆 3
(1. 西南大学资源环境学院 ,重庆 400716; 2. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳　311400;
3. 福建省武平县林业局 ,福建 武平　364300)
摘要 :在马尾松中心产区之一的闽西地区 ,利用 5个马尾松优良种源在肥力中等立地上设置的种源与密度互作 9年
生试验林测定材料 ,初步研究优良种源生长对初植密度的反应式样和互作效应。结果表明 , 5个参试优良种源对初
植密度的反应差异很大 ,江西崇义和福建武平种源生长对初植密度反应敏感 ,广西岑溪和广东高州种源生长对初植
密度反应较小 ,而广东信宜种源的生长反应则一般。比较分析发现 ,广西岑溪、广东高州、广东信宜 3个南部种源在
1. 5 m ×2. 0 m初植密度下树高和胸径生长量大、单位面积蓄积量高 ,适宜较高初植密度短周期经营 ,但也可在 2. 0
m ×2. 5 m较稀初植密度下实现大径材培育目标。江西崇义和福建武平两个中部种源在 2. 0 m ×2. 0 m中等初植密
度下生长表现最好。马尾松种源生长分化与初植密度有关 ,在较密和较稀初植密度下种源生长分化较大 ,密植似可
提高早期选择效果。研究还发现 ,种源 ×初植密度、区组 ×种源 ×密度互作显著 ,应针对不同立地和种源设计不同
的初植密度 ,实现优良种源与初植密度的优化配置。
关键词 :马尾松 ;种源 ;初植密度 ;生长反应 ;种源与密度互作
中图分类号 : S791. 248 文献标识码 : A
收稿日期 : 2006212208
基金项目 : “十一五 ”国家科技支撑课题“高产优质多抗松杉新品种选育 ”之“高产优质多抗马尾松新品种选育 ”专题
(2006BAD01A1403)、国家林业局“948”引进项目“林木营养遗传改良技术引进”(200624259)、国家林业局重点科技推广项目“马尾松优良种
源及育林技术推广”( [ 2004 ]721号 )
作者简介 : 赵　颖 (1981—) ,女 ,辽宁锦州人 ,硕士.3 通讯作者.
Early Growth Respon se of Super ior Provenance of
M a sson P ine to D ifferen t Plan ting D en sities
ZHAO Ying1, 2 , YANG Shui2ping1 , ZHOU Zhi2chun2 , WU J i2fu 3 , LAN Yong2zhao3
(1. College of Resourse and Environment, Southwest China University, Chongqing 400716, China; 2. Research Institute of Subtrop ical Forestry,
CAF, Fuyang 311400, Zhejiang, China; 3. Forestry Bureau of W up ing County, Fujian Province,W up ing 364300, Fujian, China)
Abstract:A p rovenance2by2p lanting density2interaction trial of masson p ine at age nine on m id2fertility field in W up2
ing of Fujian was used to investigate growth response pattern of five superior p rovenances to initial p lanting density.
Results showed that the growth response to p lanting density varied largely with p rovenances tested. Chongyi of J ian2
gxi and W up ing of Fujian were the p rovenances with higher sensitivity to p lanting density, while Cenxi of Guangxi
and Gaozhou of Guangdong were the p rovenances with less sensitivity to p lanting density, and the growth sensitivity
of Xinyi of Guangdong to p lanting density was found to be moderate. Analysis indicated that three south p rovenances
including Cenxi of Guangxi, Gaozhou and Xinyi of Guangdong were suitable for short rotation management under
high p lanting density of 1. 5 m ×2. 0 m with high growth increment of height, DBH and timber volume per area, and
were also fit for low p lanting density of 2. 0 m ×2. 5 m to cultivate big2diameter timber. Both p rovenances of
Chongyi of J iangxi and W up ing of Fujian exhibited well at moderate p lanting density of 2. 0 m ×2. 0 m. Growth dif2
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
ferentiation among p rovenances was found to be related to initial p lanting density and to be great under high or low
p lanting density. Early selection of p rovenances seemed to have great efficiency under higher p lanting density. It was
also showed that p rovenance ×density interaction and block ×p rovenance ×density interaction were remarkable,
thus different p lanting densities were needed according to different soils and different p rovenances for op tim izing the
layout of superior p rovenances and p lanting density.
Key words: P inus m asson ian; p rovenance; initial p lanting density; growth response; p rovenance by p lanting
density interaction
在林木培育中 ,基因型与环境互作是个潜在的
问题 ,已为林木育种学家所重视 [ 1 - 3 ]。许多研究发
现林木良种的表现往往与栽植地的环境条件有关 ,
一个良种在某一立地上表现最佳 ,在另一立地上可
能并不适宜。除立地等环境因素外 ,林木基因型对
栽植密度、施肥、林地准备等育林措施反应显著 ,并
存在互作效应 ,育成的林木良种需匹配适宜的育林
措施才能优质、高产。选择适宜的林木良种 ,确定适
应的栽植密度有利于促进林分早期生长和优质干材
形成 [ 4 ]。
马尾松 ( P inus m asson iana Lamb. )是我国南方
最重要的造林树种之一 ,广泛用于制浆造纸、建筑、
各种板材生产和采脂等。近 20 a来 ,马尾松良种选
育取得了重要进展 ,已选育出一批优良种源、家系和
种子园混系供各地生产应用 [ 5 - 6 ]。虽然马尾松基因
型与环境互作研究较多 [ 7 - 9 ] ,但较少涉及育成良种
对育林措施的反应和互作。项目组基于 3～5年生
马尾松与磷肥互作试验林的研究 ,发现不同种源对
磷肥的遗传反应式样差异较大 ,且存在显著的种源
与磷肥互作 [ 10 - 11 ]。本文利用 1997年营造的马尾松
优良种源与初植密度互作试验林 ,研究优良种源对
不同初植密度的生长反应差异、交互作用及年龄效
应 ,以期为马尾松不同优良种源确定适宜的栽植密
度 ,实现优良种源与育林措施的优化配置。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
马尾松优良种源与初植密度互作试验林设置在
福建省武平县九进塘林业科技试验示范区 ,该试验
示范区位于马尾松优良种源区和中心产区之一的武
夷山脉南端 , 116°21′E, 25°41′N ,年均温 19. 5 ℃, 1
月均温 9. 4 ℃, ≥10 ℃的积温 6 263 ℃,年均降水量
1 625 mm。试验林海拔 180 m左右 ,坡度平缓 ,土壤
为山地红壤 ,土层厚度 100 cm以上 ,肥力中等 [ 13 ]。
前茬为经择伐的杉木 ( Cunningham ia lanceola ta
(Lamb. ) Hook. )低产林。
1. 2 试验设计
试验林按种源与初植密度两因素完全随机区组
设计 ,有广西岑溪 (A1)、广东高州 (A2)、广东信宜
(A3)、江西崇义 (A4)和福建武平 (A5) 5个优良种
源参试 ,除江西崇义种源种子采自优良天然林分外 ,
其他种源种子都采自当地马尾松母树林。设置 1. 5
m ×2. 0 m (B1)、2. 0 m ×2. 0 m (B2)和 2. 0 m ×2. 5
m (B3)的 3种初植密度处理 , 5次试验重复 , 16 m ×
10 m小区 ( 3种密度处理的小区株数为 54、45和
36)。穴状整地 ,穴规 40 cm ×40 cm ×30 cm。1997
年 4月 1日利用半年生容器苗上山定植 ,栽植时上
述 5个种源容器苗的平均高度分别为 18. 37、18. 60、
18. 60、15. 5、16. 40 cm。造林当年 8月全面除草劈
灌 1次 ,第 2、3年则分别于 4月和 8月除草劈灌 2
次。在造林当年 5个种源 3种初植密度处理的造林
保存率均在 95%以上 , 9年生时因自然稀疏 ,保存率
在 85% ～90%间。
1. 3 数据采集和统计分析
在造林后的第 5、7和 9个生长季末 ,测量每试
验小区中间部分 14株树木的树高和胸径值 ,以避免
小区边缘效应对试验结果的影响。以试验小区内单
株测定值为单元 ,分别按种源、初植密度单因素完全
随机区组设计和种源 /初植密度双因素完全随机区
组设计进行方差分析 ,以检验种源、初植密度、种源
×初植密度互作对树高和胸径生长的影响。性状方
差分析采用 SAS/GLM软件。
2 结果与分析
2. 1 不同栽植密度下马尾松种源生长的遗传分化
虽然参试的 5个马尾松种源皆为速生、优质、高
产的纸浆材优良种源 ,但种源单因素方差分析结果
显示 (表 1) ,马尾松种源生长的遗传分化较大 ,且与
初植密度有一定的关系。对于树高生长 , 1. 5 m ×
2. 0 m密度下种源分化最大 , 2. 0 m ×2. 5 m密度下
8
第 1期 赵 　颖等 :马尾松优良种源对初植密度的早期生长反应
次之 ,而在 2. 0 m ×2. 0 m中等栽植密度下种源分化
则较小。2. 0 m ×2. 0 m密度下仅 5年生树高种源
效应达到 5%显著性水平 , 7年生和 9年生时则未观
测到显著的种源效应。与树高生长类似 ,在较高
(1. 5 m ×2. 0 m)和较低 (2. 0 m ×2. 5 m )密度下胸
径的种源分化较大 ,但这种显著的种源分化只发生
在 5年生和 7年生 ,在 9年生时胸径种源效应未达
到显著水平。不同初植密度下马尾松种源生长遗传
分化差异与其生物学特性有关。较高初植密度下马
尾松竞争性特点充分显现 ,种源间生长分化明显 ;在
较低初植密度下杂灌相对较多 ,这种情况下马尾松
主要通过与杂灌的竞争而表现出显著的竞争性特
点 ,从而促进种源间的生长分化。总的来看 ,初植密
度对树高种源分化较对胸径种源分化的作用显著。
在较密植条件下种源生长更易分化 ,更有利于有效
鉴别马尾松树高生长的种源差异 ,意味着宜设计较
高的初植密度开展马尾松种源等遗传测定 ,以提高
选择效率。
表 1 不同年龄时 3种初植密度下种源单因素方差分析
初植密度 性状
变异来源
区组 种源 区组 ×种源 机误
5H 5. 901 5 (4. 24) 12. 573 9 (9. 023 3 ) 1. 393 4 (2. 593 3 ) 0. 538 8
7H 5. 948 9 (3. 83) 12. 622 5 (8. 123 3 ) 1. 555 2 (2. 723 3 ) 0. 571 1
1. 5 m ×2. 0 m (B1) 9H 30. 461 4 (8. 83) 21. 490 2 (6. 233 3 ) 3. 448 3 (3. 093 3 ) 1. 115 6
5D 10. 815 5 (4. 75) 14. 416 2 (6. 333 3 ) 2. 278 8 (1. 27) 1. 791 0
7D 21. 389 9 (6. 15) 8. 194 0 (2. 36 + ) 3. 475 6 (1. 48) 2. 343 2
9D 52. 673 7 (6. 11) 8. 897 0 (1. 03) 8. 618 8 (1. 793 ) 4. 811 2
5H 5. 316 7 (4. 77) 3. 662 5 (3. 283 ) 1. 115 6 (2. 403 3 ) 0. 464 1
7H 8. 309 5 (4. 54) 2. 973 1 (1. 62) 1. 829 8 (2. 753 3 ) 0. 664 4
2. 0 m ×2. 0 m (B2) 9H 18. 582 5 (3. 97) 4. 414 0 (0. 94) 4. 676 8 (4. 303 3 ) 1. 087 1
5D 18. 332 8 (4. 63) 4. 313 5 (1. 09) 3. 963 5 (2. 423 3 ) 1. 640 1
7D 28. 407 4 (8. 29) 3. 124 0 (0. 91) 3. 428 1 (1. 41) 2. 438 8
9D 39. 220 0 (4. 26) 14. 859 9 (1. 61) 9. 207 8 (1. 943 ) 4. 756 0
5H 2. 364 2 (1. 89) 12. 195 4 (9. 743 3 ) 1. 252 1 (2. 323 3 ) 0. 540 7
7H 1. 837 1 (1. 36) 4. 990 9 (3. 683 ) 1. 354 7 (2. 223 3 ) 0. 610 6
2. 0 m ×2. 5 m (B3) 9H 24. 849 6 (8. 40) 10. 752 4 (3. 643 ) 2. 957 5 (2. 663 3 ) 1. 111 2
5D 10. 171 7 (3. 09) 13. 992 2 (4. 253 ) 3. 288 8 (1. 813 ) 1. 817 6
7D 33. 196 5 (2. 57) 12. 849 7 (1. 00) 12. 906 3 (0. 87) 14. 825 4
9D 55. 569 3 (5. 39) 7. 325 0 (0. 71) 10. 304 5 (1. 963 ) 5. 269 1
　　注 : 5H表示为 5年生树高 , 5D表示为 5年生胸径 ,其余类同。括号内数据为 F值。区组、种源、区组 ×种源和机误的自由度分别为 4、4、16
和 844。 +、3 、3 3 表示显著性概率分别为 0. 10、0. 05和 0. 01,下同。
表 2　3种初植密度下种源生长性状早晚的简单相关系数
初植密度 树龄
树高
7 a 9 a
胸径
7 a 9 a
1. 5 m ×2. 0 m 5 a 0. 985 03 3 0. 931 63 3 0. 948 03 3 0. 844 53
7 a 0. 960 43 3 0. 902 63
2. 0 m ×2. 0 m 5 a 0. 503 3 0. 642 0 0. 500 4 0. 347 1
7 a 0. 906 43 0. 980 83 3
2. 0 m ×2. 5 m 5 a 0. 817 33 0. 956 73 3 0. 574 9 0. 973 53 3
7 a 0. 850 93 0. 385 3
表 2给出了 3种初植密度下种源树高和胸径生
长的早晚相关系数。由表 2可以看出 ,在 1. 5 m ×2. 0
m栽植密度下 ,无论是树高还是胸径 , 5年生、7年生
和 9年生相互间的相关系数都达到了显著和极显著
水平。在 2. 0 m ×2. 0 m栽植密度下 , 5年生与 9年生
树高和胸径间相关性较小 ,而随着时间的推移 , 7年生
和 9年生树高和胸径间的相关系数达到了显著和极
显著水平。在 2. 0 m ×2. 5 m栽植密度下 ,种源树高
的早晚相关密切 ,而胸径早晚相关较弱。通过不同初
植密度下种源生长性状的早晚相关比较可初步认为 ,
在 1. 5 m ×2. 0 m栽植密度下各种源生长性状的早晚
相关最为密切 ,意味着适当密植可提早早期选择的年
龄 ,与 R. K. Campbell等对花旗松 ( Pseudotsuga m enz2
iesii (M irbel. ) Franco)的研究结果较为一致 [ 12 ]。
2. 2 马尾松种源对初植密度的遗传反应差异
试验林在造林第 3年就开始郁闭 ,第 5年植株间
开始发生竞争 ,密度效应显现 ,第 7年起植株间竞争
加剧、分化强烈。5年生、7年生和 9年生时分别种源
的初植密度单因素方差分析表明 (表 3) ,来自不同产
地的马尾松优良种源对初植密度的遗传反应存在较
大差异 ,并因性状而异。就早期树高生长来说 ,广西
岑溪和广东信宜两个地处云开大山中部的种源及广
东高州这一地处马尾松分布区最南端的种源其密度
效应较小。江西崇义和福建武平是两个地处中亚热
带和中南亚热带的种源 ,江西崇义种源的树高密度效
应在 5—9年生时都达到 5%或 1%显著性概率水平 ,
9
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
而福建武平种源早期生长相对较慢 ,后期生长较快 ,
在 9年生时树高密度效应开始显现。与树高比较 ,马
尾松种源胸径早期生长的密度效应相对较大 ,符合林
分生长的密度效应规律。同样 ,江西崇义种源胸径生
长在 5—9年生时密度效应都达到极显著水平 ,而福
建武平、广东信宜种源在 9年生时胸径生长密度效应
开始显现 ,但广西岑溪和广东高州两种源的胸径密度
效应在 9年生时则不显著。综合树高和胸径密度效
应表明 , 5个马尾松参试优良种源对初植密度的早期
生长反应敏感性差异很大 ,江西崇义和福建武平属于
对栽植密度较敏感的种源 ,广西岑溪和广东高州属于
敏感性较弱的种源 ,而广东信宜种源对初植密度的反
应敏感性则属一般。
表 3 不同年龄时分别种源的初植密度单因素方差分析
种源 变异
树高
5 a 7 a 9 a
胸径
5 a 7 a 9 a
区组 7. 242 2 4. 487 5 35. 256 8 12. 931 9 14. 198 6 54. 011 3
广西岑溪 (A1) 密度 1. 764 6 0. 135 1 2. 158 3 4. 601 0 8. 870 33 13. 237 0
区组 ×密度 1. 233 2 + 0. 969 6 2. 159 7 2. 256 3 1. 572 3 9. 937 8
机误 0. 637 5 0. 664 6 1. 385 8 1. 897 9 3. 017 1 6. 019 8
区组 0. 443 1 0. 970 0 10. 165 0 1. 629 5 5. 445 6 12. 819 8
广东高州 (A2) 密度 2. 225 5 4. 727 8 7. 714 6 3. 610 3 12. 203 0 14. 307 2
区组 ×密度 1. 883 93 3 2. 330 23 3 7. 768 13 3 4. 311 83 4. 415 83 4. 927 6
机误 0. 536 9 0. 546 4 1. 179 2 1. 681 8 2. 030 1 4. 307 5
区组 5. 123 8 2. 653 4 17. 667 2 19. 086 2 27. 520 1 55. 786 6
广东信宜 (A3) 密度 1. 936 6 4. 436 2 5. 433 0 6. 897 7 + 4. 736 1 40. 432 63
区组 ×密度 1. 003 2 + 1. 606 23 3 2. 905 33 3 1. 870 4 2. 524 3 7. 112 7
机误 0. 514 1 0. 599 5 1. 091 9 1. 971 7 2. 172 9 4. 531 9
区组 2. 877 9 3. 796 2 9. 998 4 11. 126 0 19. 224 6 46. 087 8
江西崇义 (A4) 密度 3. 010 63 3 5. 433 63 12. 890 83 3 10. 442 33 3 22. 796 53 3 33. 388 33
区组 ×密度 0. 137 3 0. 903 1 + 1. 351 7 0. 545 0 1. 348 2 7. 479 6
机误 0. 455 7 0. 515 0 0. 832 7 1. 629 0 2. 787 3 4. 641 6
区组 0. 790 3 6. 721 4 14. 137 9 9. 093 7 39. 650 2 35. 341 0
福建武平 (A5) 密度 2. 095 7 1. 439 4 7. 712 2 + 17. 272 33 45. 382 3 42. 936 03 3
区组 ×密度 1. 791 93 3 2. 110 93 3 2. 425 3 + 3. 396 13 19. 197 6 4. 993 2
机误 0. 429 9 0. 746 0 1. 018 3 1. 572 8 21. 668 7 5. 088 3
　　注 :表内数据为均方 ,区组、密度、区组 ×密度和机误的自由度分别为 4、2、8和 844。
2. 3 马尾松种源与栽植密度的交互作用
上述是分别种源和初植密度进行单因素方差分
析的结果 ,进一步分析种源与初植密度的互作效应
见表 4。其结果显示 ,在开展种源和密度双因素方
差分析时 ,除 5年生树高种源效应达到 5%显著性水
平外 ,树高和胸径种源效应和密度效应都较小。研
究发现 , 5—9年生树高的种源 ×初植密度的互作效
应均达到 5%显著性水平 ,这意味着不同的优良种
源须设计不同的初植密度 ,以实现优良种源与初植
密度的优化配置。相对于树高 ,胸径的种源与初植
密度的互作效应较小 ,仅 5年生胸径存在显著的种
源与密度互作。另外 ,还发现树高和胸径两性状的
区组 ×种源 ×密度互作效应显著 ,这说明不仅种源
和密度两者存在显著的互作效应 ,而且种源、密度和
立地环境三者间也存在显著的互作效应。
表 4 种源和密度双因素方差分析
变异来源
树高
5 a 7 a 9 a
胸径
5 a 7 a 9 a
区组 10. 237 0 12. 708 1 65. 956 3 33. 753 7 73. 860 3 136. 243 2
种源 24. 319 63 12. 988 0 20. 344 7 21. 472 9 9. 869 2 3. 819 3
密度 1. 258 9 0. 492 6 0. 172 7 17. 724 8 62. 706 8 81. 580 5
区组 ×种源 1. 624 8 1. 557 4 4. 507 5 4. 898 93 7. 554 3 13. 767 2 +
区组 ×密度 1. 571 1 1. 616 5 3. 543 9 2. 664 3 4. 803 4 3. 763 8
种源 ×密度 2. 427 43 3. 940 23 8. 877 43 6. 068 33 7. 257 3 14. 549 0
区组 ×种源 ×密度 1. 060 23 3 1. 567 13 3 3. 300 03 3 2. 370 1 + 5. 970 7 7. 549 73
机误 0. 513 8 0. 616 0 1. 116 8 1. 747 8 6. 455 2 4. 998 5
　　注 :表中数据为均方。
01
第 1期 赵 　颖等 :马尾松优良种源对初植密度的早期生长反应
2. 4 不同初植密度下马尾松种源的生长表现
就不同初植密度条件下种源 9年生树高和胸径
生长进行比较 ,以具体说明各种源适宜的初植密度。
从表 5数据可以看出 ,广西岑溪、广东高州、广东信
宜 3个来自马尾松自然分布区南部的种源在 1. 5 m
×2. 0 m初植密度下生长表现较好 ,树高和胸径年
均生长量分别达到 1 m和 1 cm左右 ,在该初植密度
下又由于单位面积植株数较多 , 3个种源每公顷蓄
积量分别高达 83. 21、92. 74和 89. 88 m3 ,较 2. 0 m ×
2. 0 m 初植密度分别提高 10. 43%、57. 91%和
46186% ,较 2. 0 m ×2. 5 m 初植密度分别提高
39157%、54. 59%和 32. 12% ,适宜较高初植密度短
周期经营。广西岑溪和广东高州、广东信宜 3个种
源在 2. 0 m ×2. 0 m密度下树高和胸径生长不及 1. 5
m ×2. 0 m密度下的生长 ,或与之相近 ,然而在 2. 0
m ×2. 5 m栽植密度下胸径生长量较大 ,尤其是广西
岑溪和广东信宜两个种源胸径生长表现突出 ,分别
较 1. 5 m ×2. 0 m密度下高出 11. 47%和 15. 11% ,
可实现大径材培育目标。江西崇义和福建武平两个
中南部的马尾松种源虽然早期生长略慢 ,但后期生
长强劲 ,在 3种栽植密度下的生长变化趋势相同 ,
210 m ×2. 0 m密度下的树高和胸径生长显著地高
于 1. 5 m ×2. 0 m密度。2. 0 m ×2. 0 m密度下江西
崇义种源的树高、胸径和单位面积蓄积量分别较
115 m ×2. 0 m 密度提高 12. 43%、18. 40% 和
14179% ,福建武平种源分别提高 9. 20%、17. 72%和
23152%。随着初植密度由 2. 0 m ×2. 0 m 降低至
210 m ×2. 5 m,江西崇义种源树高、胸径和单位面积
蓄积量分别下降低了 10. 33%、4. 30%和 48. 48% ,
福建武平种源树高和胸径生长变化不大 ,但单位面
积蓄积量降低了 36. 79%。
表 5 不同年龄时 3种初植密度条件下马尾松种源 9年生树高、胸径和每公顷蓄积量均值
种源 性状
1. 5 m ×2. 0 m (B1)
均值
2. 0 m ×2. 0 m (B2)
均值 >B1 /%
2. 0 m ×2. 5 m (B3)
均值 >B1 /%
H /m 8. 02 8. 24 2. 74 7. 82 - 2. 49
广西岑溪 (A1) D / cm 8. 63 9. 42 9. 15 9. 62 11. 47
V / (m3 ·hm - 2 ) 83. 21 75. 35 - 9. 44 59. 62 - 28. 35
H /m 8. 28 7. 51 - 9. 31 7. 95 - 3. 99
广东高州 (A2) D / cm 9. 00 8. 64 - 4. 00 9. 57 6. 33
V / (m3 ·hm - 2 ) 92. 74 58. 73 - 36. 67 59. 99 - 35. 32
H /m 8. 37 7. 77 - 7. 17 8. 12 - 2. 99
广东信宜 (A3) D / cm 8. 80 8. 68 - 1. 36 10. 13 15. 11
V / (m3 ·hm - 2 ) 89. 88 61. 20 - 31. 90 68. 03 - 24. 31
H /m 6. 84 7. 69 12. 43 6. 97 1. 90
江西崇义 (A4) D / cm 7. 99 9. 46 18. 40 9. 07 13. 52
V / (m3 ·hm - 2 ) 61. 93 71. 09 14. 79 47. 88 - 22. 69
H /m 7. 39 8. 07 9. 20 8. 06 9. 07
福建武平 (A5) D / cm 8. 24 9. 70 17. 72 9. 82 19. 17
V / (m3 ·hm - 2 ) 70. 61 87. 22 23. 52 63. 76 - 9. 70
　　注 :每公顷蓄积量估算公式 V = 0. 000 062 341 803D1. 856 149 7 H0. 956 849 2N , N 为每公顷实际株数。
3 结论与讨论
密度控制与遗传控制、立地控制一起构成人工
林培育的三大关键技术。树种和品种以及培育目标
不同 ,适宜的栽植密度也不同。本文利用设置在福
建武平 (马尾松中心产区之一 )的 9年生马尾松优良
种源与初植密度互作试验林 ,以初步揭示马尾松优
良种源对栽植密度的生长反应差异和互作效应。结
果表明 , 5个优良种源对初植密度的遗传反应式样
存在明显差异 ,存在显著的种源 ×初植密度、区组 ×
种源 ×初植密度互作 ,在不同立地上应依种源和培
育目标的不同设计适宜的初植密度 ,实现种源与栽
植密度的优化配置。研究发现 ,广西岑溪和广东高
州种源生长对初植密度反应较小 ,广东信宜种源的
生长反应则一般 ,而江西崇义和福建武平 2个中部
种源对初植密度生长反应较敏感。这一研究结果与
扭叶松 ( P inus con torta Dougl. ex Loud. var. con tor2
ta)有异。据 C. Y. Xie等报道 ,扭叶松 6个不同种
源对 7种空间密度的反应是同质的 [ 4 ]。马尾松优良
种源与初植密度互作试验林所处地块平缓 ,立地条
11
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
件较为一致。马尾松优良种源对初植密度的生长反
应差异不是由于林地土壤异质性等引起的 ,应缘由
各参试种源生长遗传特性的不同。广西岑溪和广东
信宜两个种源地处云开大山中部 ,广东高州地处马
尾松分布区的最南端 ,这 3个种源都具有早期速生
性极其显著的特点 ,在一定的初植密度范围内树高
和胸径的早期速生性受栽植密度影响较小。但比较
发现 ,这 3个南部优良种源在 1. 5 m ×2. 0 m初植密
度下树高和胸径生长量较大、单位面积蓄积量较高 ,
适宜较高初植密度短周期经营 ,同时因在 2. 0 m ×
2. 5 m较稀初植密度下胸径生长量很大 ,也可进行
大径材培育。江西崇义和福建武平种源是两个中亚
热带或中南亚热带的适应性较强的优良种源 ,较之
于广西岑溪等南部种源其造林头 2 a的树高和胸径
生长略慢 ,但后期生长较快。较之于 1. 5 m ×2. 0 m
较高的初植密度 ,这两个种源在 2. 0 m ×2. 0 m中等
和 2. 0 m ×2. 5 m较稀初植密度下郁闭较迟 ,林木早
期生长营养空间较大 ,有利于个体树高和胸径生长 ,
其中以 2. 0 m ×2. 0 m中等初植密度生长表现最好 ,
树高和胸径生长量大 ,单位面积蓄积量高。
此外研究还发现 ,马尾松种源间的生长分化与
初植密度存在一定的关系。在较高 ( 1. 5 m ×2. 0
m)和较稀 (2. 0 m ×2. 5 m )初植密度下种源树高和
胸径早期生长分化较大 ,在中等密度 ( 2. 0 m ×2. 0
m)下分化较小 ,这与马尾松早期生长竞争性强特性
有关。在较高初植密度下马尾松竞争性特点充分显
现 ,优良种源生长的遗传潜力充分表达 ,种源间生长
分化明显 ;在较低初植密度下杂灌相对较多 ,马尾松
则通过与杂灌的竞争而表现出显著的竞争性特点 ,
促进了种源间的生长分化。综合比较表明 ,在较高
的初植密度下马尾松种源生长分化最大 ,有利于有
效地鉴别种源间的差异 ,可提早早期选择的年龄。
本文涉及的马尾松种源与初植密度互作试验林
为 9年生 ,已近 1 /2轮伐期 ,到了第 1次间伐的年
龄。虽然本文是阶段性的研究结果 ,但已能初步说
明马尾松优良种源对初植密度的反应差异及互作效
应。随着时间的推移 ,不同种源的生长特性会发生
变化 ,植株间竞争更加强烈 ,马尾松种源对密度的生
长反应式样也会发生变化。项目组将跟踪观测 ,进
一步研究栽植密度对优良种源树高、胸径和材积生
长、材质材性、优质干材形成、林分结构、竞争性死亡
以及生态系统维持能力等影响及互作 ,根据不同优
良种源密度效应的时间变化规律 ,依培育目标不同
制定科学的林分密度控制模型。
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