全 文 ：林业科学研究　2005, 18 (5) : 551～555
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2005) 0520551205
毛竹光合动态研究 3
施建敏 , 郭起荣 3 3 , 杨光耀
(江西农业大学江西省竹子种质资源与利用重点实验室 ,江西 南昌　330045)
摘要 :采用 L i - 6400测定毛竹光合作用在不同时间尺度上的动态变化 ,同时对毛竹叶绿素含量的年动态进行了研
究。结果表明 :毛竹夏、秋季的光合日变化为双峰曲线 ,冬、春季的光合日变化为单峰曲线 ,气孔部分关闭是引起毛
竹夏、秋季光合“午睡 ”现象的主要原因 ;毛竹光合年动态变化为三峰曲线 ,峰值分别在 3月、6月和 8月出现 ,年均
值为 6. 03μmol·m - 2 ·s- 1 ;毛竹叶绿素含量年动态变化为双峰曲线 ,峰值分别在 2月和 10月出现 ,年均值为 2. 18
mg·g- 1。通过综合比较本文和其他毛竹光合作用的测定结果 ,认为气候条件和研究方法的不一致很可能是导致众
多研究结果存在差异的主要原因。
关键词 :毛竹 ;生理生态 ;光合作用 ;叶绿素含量 ;动态变化
中图分类号 : S79517　　　文献标识码 : A
收稿日期 : 2004211220
基金项目 : 国家自然科学基金 (30460111)“江西毛竹特有品种———厚壁毛竹优良种质性状及繁育基础研究”和国家林业局“厚壁毛竹
区域化试验”
作者简介 : 施建敏 (1978—) ,男 ,硕士 ,主要从事植物学教学与科研工作 13 3 通讯作者 13 致谢 :许仕、谢冬明、陈尚钘、李彦连、郭联华、魏绪英等同学为本野外试验测定工作给予热情帮助 ,园林与艺术学院森林培育学科为本
试验提供了大力支持 1
Study on the Photosyn thetic D ynam ic Var ia tion of Phyllostachys edu lis
SHI J ian2m in, GUO Q i2rong, YANG Guang2yao
(J iangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germp lasm Resources and App lication, JAU, Nanchang　330045, J iangxi, China)
Abstract:U sing L i26400, the photosynthetic dynam ic variation of Phyllostachys edulis was determ ined in deferent time
scales. Meanwhile, the annual variation of chlorophyll content was studied. The results showed the diurnal variation of net
photosynthetic rate ( Pn) changed with season, bimodality in summer and autumn, and single peak curve in winter and
sp ring. Stoma partly shut was the chief reason for photosynthetic m idday dep ression in summer and autumn. The annual
variation of photosynthesis followed a three2peak curve, peaks occurred in March, June and August, and the annual mean
of Pn was 6. 03μmol·m - 2 ·s- 1. The annual variation of chlorophyll content was bimodality, peaks occurred in February
and October, and the annual mean of chlorophyll content was 2. 18 mg·g - 1. Comparing this paper’s results with others,
the author p resumed the different climates and different study methods were the chief reasons that p robably resulted in dis2
crepancies in those study results.
Key words: Phy llostachys edu lis; physio2ecology; photosynthesis; chlorophyll content; dynam ic variation
中国现有竹林面积 421万 hm2 ,占全国森林面
积的 3% ,而产值却占全国营林总产值的 18% ,全国
毛竹 ( Phy llostachys edu lis (Carr. ) Lehaie)林面积 270
万 hm2 ,占竹林总面积的 64. 1% [ 1 ]。由此 ,毛竹的社
会、经济和生态价值可见一斑。
20世纪 50年代以来 ,我国竹类研究工作者围
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 18卷
绕一些具有重要经济价值的竹种 ,特别是毛竹的引
种栽培和丰产培育开展了大量的研究工作 ,并在实
践中产生了显著成效。毛竹生理生态研究则显得相
对落后 ,甚至不少领域仍是空白 ,如蒸腾作用、水分
利用效率和干旱胁迫响应等。然而 ,毛竹生理生态
特性的研究对毛竹林的经营管理和利用却具有重要
的实际意义。
1983年世界光合作用研究小组提出 ,在中国一
定要研究竹子的光合作用 ,即光能转换效率与净初
级生产力之间的关系 [ 2 ]。1984年 ,在联合国环境署
(UNEP)的资助下 ,国内研究者以毛竹为研究对象 ,
先后开展了温度、湿度、光照强度和水分胁迫对毛竹
光合作用气孔限制的研究 ;不同冠层竹叶光合日进
程 ;竹龄与光合速率的关系 ;毛竹光合速率季节变
化 ;毛竹实生苗生物量及光合速率的研究等 [ 2～5 ]。
此后 ,黄承才等 [ 6 ]对中亚热带东部毛竹叶片光合进
行了研究 ,陈存及等 [ 7 ]测定了 9个毛竹种源新竹的
光合性状。
虽然毛竹光合作用研究起步较早 ,但报道的光
合动态规律不尽相同 ,光合速率大小出入较大。二
十年来 ,随着技术的发展 ,光合作用测定仪的准确性
和精度均有了大幅提高。笔者应用当前权威的光合
作用测定仪 L i26400对毛竹进行活体测定 ,以期系统
了解毛竹光合作用在不同时间尺度上的动态变化。
1　试验地概况
供试植物毛竹栽培于江西农业大学 , 115°49′11″
～115°49′23″E, 28°46′00″～28°46′30″N ,海拔 49. 5
m。地处江西省中部偏北 ,属中亚热带湿润季风气
候 ,年平均气温 17. 5 ℃,极端最高气温 40. 6 ℃,极
端最低气温 - 9. 3 ℃,全年平均降水量 1 754. 9 mm,
平均无霜期 294 d,日照率 43%。试验地为红壤。
2　研究方法
在自然条件下 ,选择长势中等的当年生毛竹 ,取
位于中部冠层的第 12～14轮枝上 ,向南伸展的枝条
上部第 2或第 3片成熟叶进行测定。光合作用采用
L i26400便携式光合测定系统。
211　光合作用日变化
分夏、秋、冬、春四季 ,分别在 2003年 7月、10月
和 2004年 1月、4月的中旬 ,选择天气晴好的日子进
行。从上午 8∶00至下午 18∶00,每隔 2 h测定光合
速率。日变化测定作 3次重复。
212　光合作用年动态变化
从 2003年 6月至 2004年 5月 ,每月选择具典
型天气条件的 3天 ,于一天中光合作用较强的时间
(上午 9∶00—10∶00)进行测定。选待测植株 3株 ,
每株测 3片叶子 ,单个叶片测定重复 5次 ,取多次测
定的平均值。测定时 ,叶室条件与自然环境保持一
致 ,不作任何设定或调节。
213　叶绿素含量年动态变化
从 2003年 6月至 2004年 5月 ,每月采集毛竹
叶片 ,把叶片磨碎后经 96%乙醇溶液提取 ,过滤后
定容 ,用 722分光光度计测定叶绿素含量 [ 8 ]。
3　结果与分析
311　光合作用日变化
光合作用易受环境因子影响 ,而影响光合作用
的生理生态因子在一天之中是变化的。光合日进程
的差异是生理生态因子综合作用的结果 [ 9 ]。在不同
季节 ,毛竹光合作用随生理生态因子的变化而表现
出不同的日变化规律 (图 1 )。光合速率日变化在
夏、秋季表现为双峰曲线型 ,出现光合“午睡 ”现象 ;
在冬、春季则表现为单峰曲线型。
夏季晴天 ,上午 8∶00—10∶00叶片光合速率随
光照强度的增加呈直线上升 ,并在 10∶00出现全天
第一个高峰值 ,为 10. 30μmol·m - 2 ·s- 1 ;随后 ,光
照强度和气温继续升高 ,相对湿度、气孔导度和胞间
CO2 浓度降低 ,光合速率下降 ;到 14∶00,光合速率降
至 4. 57μmol·m - 2 · s- 1 ,下降幅度高达 55. 63% ;
此后 ,光照强度减弱、气温降低 ,相对湿度、气孔导度
逐渐上升 ,光合速率回升 ,在 16∶00又出现一个高峰
(8. 98 μmol ·m - 2 · s- 1 ) , 相当于第一峰值的
87. 18% ,最后 ,光合速率因光照强度急剧减弱而降
至全天最低。
相比夏季 ,秋季光合速率的日变化双峰曲线不
甚明显。曲线第一个高峰在上午 10∶00时出现 ,为
8. 13 μmol ·m - 2 · s- 1 ; 光合速率在中午下降
45. 26% ;第二峰值出现时间为 14∶00,比夏季早 2个
小时 ,但其回升幅度很小 ,升高 0. 39μmol·m - 2 ·
s
- 1 ;到下午 14∶00,光照强度急剧下降 ,光合速率随
之降低 ,由于 18∶00光照强度处于光补偿点之下 ,所
以光合速率出现了负值。
冬、春季光合速率日变化均为单峰曲线 ,都在上
午 10∶00达到顶峰 ,峰值分别为 5. 17μmol·m - 2 ·
s
- 1、2. 18μmol·m - 2 · s- 1。春季光合速率日变化
255
第 5期 施建敏等 :毛竹光合动态研究
曲线是四季中最平滑的 ,最低值与最高值仅相差
1. 64μmol·m - 2 ·s- 1 ,然而春季的光照并不弱 (图
1D) ,很可能是竹叶衰老即将凋落 ,光合活性下降
之故。
引起光合“午睡 ”现象主要分气孔因素和非
气孔因素。根据许大全提出的判断依据 ,胞间
CO2 浓度降低和气孔限制值升高表明气孔导度降
低是导致光合“午睡 ”的主要原因 ;而胞间 CO2 浓
度增高和气孔限制值降低则表明主要原因是非
气孔因素 [ 10 ] 。对照该判据 ,本文的测定结果表
明 ,夏、秋季毛竹光合“午睡 ”现象主要是由气孔
因素所导致。
图 1　毛竹光合作用及环境因子日变化
312　光合作用年动态变化
从当年 (2003年 ) 6月竹叶完全展开至次年 5月
换新叶 ,毛竹光合作用年动态变化呈现为三峰曲线
型 ,但不典型 (图 2)。光合作用高峰出现在 6月、8月
和次年 3月 ,光合速率分别为 9. 38μmol·m - 2 ·s- 1、
9. 42μmol·m - 2 ·s- 1和 3. 97μmol·m - 2 ·s- 1 , 7月
份 (9. 04μmol·m - 2 · s- 1 )稍有回落 ,相比 6月下降
3. 62%。毛竹 8月份光合速率为全年最高 , 4月为全
年最低 ( 2. 36 μmol·m - 2 · s- 1 ) ,仅为 8 月份的
25. 05% ,年平均光合速率为 6. 03μmol·m - 2 ·s- 1。
从季节来看 ,毛竹光合作用在夏季最强 ,秋季次
之 ,而冬、春季弱 ,其季节变化为一单峰曲线。光合速
率四季均值分别为 :夏季 9. 28μmol·m - 2 ·s- 1、秋季
6. 58μmol·m - 2 ·s- 1、冬季 3. 32μmol·m - 2 · s- 1、
春季 4. 93μmol·m - 2 ·s- 1。
光合作用的季节变化规律同环境条件的变化
和植物生长节律密切相关 ,是植物对环境适应的
表现。夏季气温高、光照充足 ,新叶逐渐成熟 ,生
理活性强 ,此时光合速率为一年中最高 ;秋季天气
干燥、空气湿度下降 ,气孔导度降低 ,光合速率下
降较大 ;冬季温度低、光照弱 ,叶片生理活性较低 ,
光合速率低 ;而春季气温上升 ,光照增强 , 3月份光
355
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 18卷
合速率略有回升 ,但此时叶片已衰老、光合活性
低 ,所以光合速率并不高 ,落叶的 4月份光合速率
为全年最低 , 5月份换新叶后 ,光合速率较之前几
个月有较大幅升高。
图 2　毛竹光合作用及主要环境因子年动态变化
313　叶绿素含量年动态变化
毛竹叶绿素含量的年动态变化为双峰曲线型
(图 3)。6—8月 ,随着竹叶成熟 ,叶绿素迅速合成 ,
含量迅猛增加 ,在 10月份达到第一个高峰 ,为 3. 28
mg·g- 1 ;随后 ,光照减弱、气温降低 ,叶绿素含量下
降 , 1月为 1. 82 mg·g- 1 ,与 10月份相比下降了
44. 51% ;此后 ,叶绿素含量又略有回升 ,在 2月出现
第二个峰值 ,为 2. 25 mg·g- 1 ;到 4月份 ,因叶片衰
老即将凋落 ,叶绿素降解加速 ,含量急剧下降 ,为全
年最低 ,仅 1. 14 mg·g- 1 ; 5月份竹子换叶后 ,叶绿
素含量又升高 ,为 1. 66 mg·g- 1。
毛竹叶绿素含量四季的平均值分别为夏季
2. 06 mg·g- 1、秋季 2. 95 mg·g- 1、冬季 2. 14 mg·
g- 1、春季 1. 56 mg·g- 1 ,年平均为 2. 18 mg·g- 1。
图 3　毛竹叶绿素含量年动态变化
4　讨论
411　光合作用日变化
不同的日变化曲线类型应是植物光合生理活性
和环境因素的综合体现。不同季节毛竹光合作用日
变化曲线的起伏波动幅度和曲线高峰出现的早晚 ,
均可能主要是由于环境条件引起气孔开闭程度的不
同以及受植物自身生理活性的影响所导致。
有研究表明 ,毛竹光合作用日变化在夏季为双
峰曲线 ,出现光合“午睡 ”现象 ;春、秋季为单峰曲
线 [ 2, 4 ]。本文的研究结果对上述毛竹春、夏季光合
作用的日变化规律予以支持 ;而秋季的光合作用日
变化规律不同 ,本文为不典型的双峰曲线 ,出现光合
“午睡 ”现象 ,但午后光合速率回升幅度较小。日变
化测定结果的差异 ,可能与林分年龄、生长季节、天
气条件、地形、立地条件等诸多因素有关 [ 11 ] ,况且
2003年夏、秋季出现了罕见的长期高温、干旱天气 ,
所以秋季毛竹光合作用的日变化在某些条件下呈单
峰曲线 ,在某些条件下呈双峰曲线都是可能的。
412　光合作用年动态变化
有研究认为 ,毛竹光合速率年动态变化为双峰曲
线 ,高峰在 6月和 11月 , 11月的光合速率最高 [ 2 ] ,且
秋季的光合速率为四季最高 [ 2, 4 ] ;黄承才等 [ 6 ]研究认
为 ,毛竹的光合作用夏季最强 ,冬季最弱 ,季节变化呈
单峰曲线型 ;而陈存及等 [ 7 ]对 9个毛竹种源新竹的光
合作用测定结果表明 ,毛竹的光合速率在一年中有两
个峰值 ,第一次在 5月 ,且为全年最高 ;第二次峰值在
10月或 11月 ,因种源不同而异。
从上述研究可看出 ,一年中 ,毛竹光合作用在初
夏 (文献 [ 7 ]中 5月份的测定时间为 5月 28日 )和
深秋各有一高峰 ,但对于光合作用最强的时期存在
较大分歧。相比之下 ,本文测定的年动态变化曲线
较为特殊 ,高峰出现在 3月、6月和 8月 ,其中 8月份
光合速率最高 ;夏季的光合作用最强 ,秋季持续减
弱 ,春季有一高峰。究其原因 ,可能是 2003年的秋
冬连旱使得毛竹一直处于严重的干旱胁迫状态 (参
照图 2A中气孔导度的变化 ) ,结果导致光合速率持
续下降 ,而待到春季旱情稍有缓解时 ,便在 3月份出
455
第 5期 施建敏等 :毛竹光合动态研究
现反弹。综合看来 ,光合作用最强的季节是夏季还
是秋季 ,同当年的气候条件密切相关 ,因此研究者在
不同年份的测定会得出不同的结果。
此外 ,陈存及等 [ 7 ]研究表明 :中带毛竹种源新竹
7月份的光合速率为全年最低 ,从 9个种源的平均
值来看 , 7月份的光合速率也为全年最低 ,而 5月底
为全年最高 ,并认为这可能与不同季节酶活性有关 ,
5月份展叶期光合酶活性高。笔者认为该研究结论
值得商榷。一般来说 , 7月份新叶已成熟 ,其代谢旺
盛、生理活性强 ,光合速率应不至于比冬季还低 ,这
点可从本文和上述其他测定 [ 2, 4, 6 ]得到验证。
413　光合速率
对于毛竹的光合速率 ,不同的测定结果出入较
大 (表 1)。从表中可看出 ,文献 [ 2 ]、[ 3 ]、[ 4 ]的测
定是在同一时期、用同种实验仪器进行 ,所以测得的
光合速率相近 ,但冬季的光合速率偏低 ;文献 [ 6 ]中
4月和 7月的光合速率却显得稍高 ;而本文的测定
结果与其它测定 (文献 [ 7 ]除外 )相比 ,秋季的光合
速率偏低、冬季光合速率稍高。考虑到不同测定年
份的气候条件和实验仪器精度等因素的不同 ,这些
差异都是可以接受的。
然而 ,文献 [ 7 ]的光合速率与其它的研究报道
相差很大 ,相同时期的光合速率不及其它测定的 1 /
3,甚至本文测定结果中的最低值也比其最高值要
高。造成这种结果的原因到底是其研究方法 (离体
测定 )还是实验材料 ,抑或是测定时仪器工作不正常
而引起 ,值得探讨。
表 1　不同文献报道的毛竹光合速率大小比较
数据引用文献 光合速率 / (μmol·m - 2 ·s - 1 )
[ 2, 4 ] 春季 2～6;夏季 6～9;秋季 > 11;冬季 0. 31 ±0. 10
[ 3 ] 9月 > 11; 1月 < 1
[ 6 ] 3 1月 2. 24; 4月 8. 58; 7月 12. 41; 10月 8. 98
[ 7 ] 3 5月最高 ,为 2. 24; 7月最低 ,为 1. 22;年平均 1. 57
本文
春季 4. 93;夏季 9. 28;秋季 6. 58;冬季 3. 32;最高 ( 8
月 ) 9. 42;最低 (4月 ) 2. 36;年平均 6. 03
　　注 :标有 3 文献的光合速率经笔者换算成统一单位μmol·m - 2
·s - 1 ,文献 [ 6 ]中的为最大光合速率
414　叶绿素含量年动态变化
邱尔发等 [ 12, 13 ]的测定结果表明 :从 5—12月 ,叶
绿素含量及叶表叶绿素浓度均在一年中呈现“低 -
高 - 低 ”的变化规律 ,且 10月份最高。本文的研究
结果对该结论给予支持。
一般认为 ,叶绿素含量的高低是影响植物光合作
用大小的一个内在因素 ,叶绿素含量与光合速率呈正
相关 [ 14～17 ]。然而 ,本文的测定结果与此规律并不相
符 ,从夏季到秋季 ,毛竹的叶绿素含量不断增加 ,而光
合速率却逐渐下降。其中的原因可能是 , 2003年秋季
的干旱胁迫对毛竹光合作用的负面影响很大 ,而叶片
叶绿素含量受的影响相对而言要小得多。
最后 ,值得注意是 ,除了新竹在第二年换叶外 ,
竹叶每两年换一次 ,开展竹叶全生活期的光合作用
的动态研究 ,将能更全面地系统了解毛竹的光合生
理特性。
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