全 文 ：林业科学研究摇 圆园员猿袁圆远渊猿冤院猿缘怨 猿远缘云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员猿冤园猿鄄园猿缘怨鄄园苑
天然红海榄支柱根的空间连接与分形表征
周元满袁 黄剑坚袁 刘志美袁 王摇 平袁 聂摇 页袁 韩维栋
渊广东海洋大学农学院袁广东 湛江摇 缘圆源园愿愿冤
收稿日期院 圆园员圆鄄员员鄄园缘
基金项目院 广东省自然科学基金项目渊员园员缘圆源园愿愿园员园园园园圆员冤曰国家自然科学基金项目渊猿员员苑园缘员员冤曰广东海洋大学大学生创新项目
渊悦载载蕴员圆园猿远冤
作者简介院 周元满渊员怨远愿要冤袁女袁湖南岳阳人袁副教授袁硕士袁主要从事森林培育与红树林生态系统研究援
摘要院以广东湛江特呈岛红树林自然保护区内的红海榄纯林尧红海榄 垣木榄尧红海榄 垣白骨壤尧红海榄 垣木榄 垣白骨
壤混交林 源 种群落类型为对象袁运用最小距离指数尧连接度指数分析红海榄支柱根的空间连接和分布规律曰同时袁采
用分形维数与拓扑指数确定红海榄支柱根的分形特征袁分析根系分支状况以及分形特征与支柱根性状之间的相关
性遥 结果表明院红海榄同级支柱根之间的空间连接程度不高袁近于随机分布格局曰源 种群落类型中红海榄支柱根均
具有较好的分形特征袁分形维数为 员郾 源远愿 缘 员郾 缘缘源 缘袁具有较强的利用与占据生态空间的能力曰红海榄支柱根拓扑
结构复杂袁拓扑指数为 园郾 猿远远 源 园郾 源源愿 缘袁接近叉状分支模式袁有利于扩展生态空间和增加植株的稳定性曰根系分形
维数与支柱根数量尧平均连接长度等性状之间的相关关系显著遥
关键词院红海榄曰支柱根曰最小距离指数曰连接度指数曰分形维数曰拓扑指数
中图分类号院杂苑圆苑援 圆 文献标识码院粤
杂贼怎凿赠 燥灶 杂责葬贼蚤葬造 悦燥灶灶藻糟贼蚤燥灶 葬灶凿 云则葬糟贼葬造 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣
孕则燥责 砸燥燥贼泽 燥枣 晕葬贼怎则葬造 砸澡蚤扎燥责澡燥则葬 杂贼赠造燥泽葬
在匀韵哉 再怎葬灶鄄皂葬灶袁 匀哉粤晕郧 允蚤葬灶鄄躁蚤葬灶袁 蕴陨哉 在澡蚤鄄皂藻蚤袁 宰粤晕郧 孕蚤灶早袁 晕陨耘 再藻袁 匀粤晕 宰藻蚤鄄凿燥灶早
渊云葬糟怎造贼赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁 郧怎葬灶早凿燥灶早 韵糟藻葬灶 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 在澡葬灶躁蚤葬灶早摇 缘圆源园愿愿袁 郧怎葬灶早凿燥灶早袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 云燥怎则 贼赠责藻泽 燥枣 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 渊砸澡蚤扎燥责澡燥则葬 泽贼赠造燥泽葬 责怎则藻 枣燥则藻泽贼袁 砸援 泽贼赠造燥泽葬 垣 月则怎早怎蚤藻则葬 早赠皂灶燥则则澡蚤扎葬 皂蚤曾藻凿 枣燥则鄄
藻泽贼袁 砸援 泽贼赠造燥泽葬 垣 粤增蚤糟藻灶灶蚤葬 皂葬则蚤灶葬 皂蚤曾藻凿 枣燥则藻泽贼袁 葬灶凿 砸援 泽贼赠造燥泽葬 垣 月援 早赠皂灶燥则则澡蚤扎葬 垣 粤援 皂葬则蚤灶葬 皂蚤曾藻凿 枣燥则藻泽贼冤 蚤灶
栽藻糟澡藻灶早凿葬燥 酝葬灶早则燥增藻 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻袁 在澡葬灶躁蚤葬灶早 燥枣 郧怎葬灶早凿燥灶早 孕则燥增蚤灶糟藻袁 憎藻则藻 怎泽藻凿 贼燥 葬灶葬造赠扎藻 贼澡藻 泽责葬贼蚤葬造 糟燥灶灶藻糟鄄
贼蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶 燥枣 砸援 泽贼赠造燥泽葬 责则燥责 则燥燥贼泽 遭赠 灶藻葬则藻泽贼 灶藻蚤早澡遭燥则 蚤灶凿藻曾 葬灶凿 糟燥灶灶藻糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶凿藻曾援 栽澡藻 枣则葬糟贼葬造
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责则燥责 则燥燥贼泽 葬灶凿 贼澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼泽 葬皂燥灶早 枣则葬糟贼葬造 凿蚤皂藻灶泽蚤燥灶袁 则燥燥贼蚤灶早 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 贼燥鄄
责燥造燥早蚤糟葬造 蚤灶凿藻曾 憎藻则藻 凿蚤泽糟怎泽泽藻凿 遭赠 皂藻葬灶泽 燥枣 枣则葬糟贼葬造 凿蚤皂藻灶泽蚤燥灶 葬灶凿 贼燥责燥造燥早蚤糟葬造 蚤灶凿蚤糟藻泽援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 葬则藻 葬泽 枣燥造造燥憎泽援 栽澡藻
泽责葬贼蚤葬造 糟燥灶灶藻糟贼蚤燥灶 葬皂燥灶早 贼澡藻 泽葬皂藻 早则葬凿藻 砸援 泽贼赠造燥泽葬 责则燥责 则燥燥贼泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 贼赠责藻泽 蚤泽 灶燥贼 泽贼则燥灶早袁 葬灶凿 贼澡藻
泽葬皂藻 早则葬凿藻 砸援 泽贼赠造燥泽葬 责则燥责 则燥燥贼泽 枣燥造造燥憎泽 葬 则葬灶凿燥皂蚤扎藻凿 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶援 栽澡藻 砸援 泽贼赠造燥泽葬 责则燥责 则燥燥贼 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥皂鄄
皂怎灶蚤贼蚤藻泽 澡葬泽 早燥燥凿 枣则葬糟贼葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽袁 贼澡藻 枣则葬糟贼葬造 凿蚤皂藻灶泽蚤燥灶 蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 员郾 源远愿 缘 原 员郾 缘缘源 缘袁 则藻增藻葬造蚤灶早 泽贼则燥灶早 葬遭蚤造蚤鄄
贼赠 贼燥 燥糟糟怎责赠 葬灶凿 怎贼蚤造蚤扎藻 贼澡藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽责葬糟藻 燥枣 砸援 泽贼赠造燥泽葬 则燥燥贼泽援 栽澡藻 贼燥责燥造燥早蚤糟葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 砸援 泽贼赠造燥泽葬葬 则燥燥贼泽 蚤泽 糟燥皂鄄
责造蚤糟葬贼藻凿袁 贼澡藻 贼燥责燥造燥早蚤糟葬造 蚤灶凿藻曾 蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 园郾 猿远远 源 原 园郾 源源愿 缘袁 葬灶凿 贼澡藻 则燥燥贼 遭则葬灶糟澡蚤灶早 蚤泽 凿蚤糟澡燥贼燥皂燥怎泽鄄泽澡葬责藻凿袁 憎澡蚤糟澡
蚤泽 遭藻灶藻枣蚤糟蚤葬造 贼燥 贼澡藻 则燥燥贼 增燥造怎皂藻 燥枣 泽责葬糟藻 藻曾责造燥则藻凿援 栽澡藻则藻 蚤泽 葬 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 枣则葬糟贼葬造 凿蚤皂藻灶泽蚤燥灶
葬灶凿 贼燥责燥造燥早蚤糟葬造 责葬则葬皂藻贼藻则泽袁 葬灶凿 蚤贼 葬造泽燥 泽澡燥憎泽 葬 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 枣则葬糟贼葬造 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 葬灶凿 贼燥贼葬造 则燥燥贼
灶怎皂遭藻则 葬灶凿 葬增藻则葬早藻 造蚤灶噪 造藻灶早贼澡 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援
运藻赠 憎燥则凿泽院 砸澡蚤扎燥责澡燥则葬 泽贼赠造燥泽葬曰 责则燥责 则燥燥贼泽曰 灶藻葬则藻泽贼 灶藻蚤早澡遭燥则 蚤灶凿藻曾曰 糟燥灶灶藻糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶凿藻曾曰 枣则葬糟贼葬造 凿蚤皂藻灶泽蚤燥灶曰 贼燥责燥造燥早鄄
蚤糟葬造 蚤灶凿藻曾
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
红树林是生长在热带尧亚热带地区海岸潮间带袁
受到海水周期性地淹浸的常绿木本植物群落袁作为
独特的海陆边缘生态系统袁在自然生态平衡中起着
特殊的作用遥 红树植物生长茂盛袁地上根系极其发
达袁并形成一个稳固的支架结构袁增强了植株扎根于
海岸滩涂的能力咱员 原 圆暂 曰而在红树林功能各异的根系
如支柱根尧板状根尧膝状根尧呼吸根尧气生根和表面根
中袁支柱根系的抗风消浪尧促淤保滩和固岸护堤效果
最好咱猿暂 遥
红海榄渊砸澡蚤扎燥责澡燥则葬 泽贼赠造燥泽葬 郧则蚤枣枣援 冤是我国南方雷
州半岛红树林的三大优势树种之一袁植株高大袁具有
发达的支柱根咱源 原 缘暂 袁与其它一些红树植物如白骨壤
渊粤增蚤糟藻灶灶蚤葬 皂葬则蚤灶葬 渊 云燥则泽噪援 冤 灾蚤藻则澡援 冤尧桐花树 渊 粤藻鄄
早蚤糟藻则葬泽 糟燥则灶蚤糟怎造葬贼怎皂 渊 蕴援 冤 月造葬灶糟燥冤尧木榄 渊月则怎早怎蚤藻则葬
早赠皂灶燥则则澡蚤扎葬 渊蕴援 冤 杂葬增蚤早灶赠冤等共同构成了热带海洋
海岸带独特的植物群落生态景观遥 红海榄支柱根在
发挥红树林防护功能方面的重要作用不可忽视曰然
而袁以往对红树林的研究却很少涉及根系袁尤其缺乏
对于支柱根系的分支状况尧构型及空间扩展能力等
分形特征方面的研究遥 空间结构决定了林木之间的
竞争势及其空间生态位袁它在很大程度上决定了林
分的稳定性和经营空间大小咱远 原 苑暂 袁分形理论是一种
探索复杂性的科学方法和理论袁近年来已成为研究
无特征尺度却有着自相似性质体系的强有力的理论
工具咱愿 原 怨暂 袁运用分形理论可以对不规则但又具有自
相似特性的几何形体渊如林木的根系尧冠形尧分枝特
性等冤的复杂程度进行定量的比较咱员园暂 遥 目前袁有关
植物根系生态学的研究主要集中在陆生植物袁很少
涉及到水生植物袁而且运用分形理论对根系的定量
研究也主要集中在针对人工条件下的植物根系袁而
对天然植物根系的分形研究较少遥 为此袁作者以广
东湛江特呈岛沿海滩涂特殊环境下的天然红海榄为
研究对象袁对不同群落类型中红海榄支柱根的空间
连接与分形特征进行研究袁探讨红海榄支柱根的空
间结构与分布规律袁为揭示红海榄抗风消浪的机理袁
促进红树林生态系统的保护和经营提供理论依据遥
员摇 研究区概况
研究地设在广东省湛江市特呈岛红树林自然保
护区内袁该岛位于 员员园毅圆缘忆 员员园毅圆苑忆 耘袁圆员毅园怨忆 圆员毅
员园忆 晕袁离市区霞山码头 员郾 源 噪皂遥 全岛南北宽 员郾 源
噪皂袁东西长 圆郾 苑 噪皂袁海岸线长 苑郾 源 噪皂袁面积约 猿郾 远
噪皂圆遥 特呈岛地形平缓袁岛上高程一般在 缘郾 缘 怨郾 园
皂间袁属于北热带海洋性季风气候区袁年平均气温为
圆猿援 员 益袁员 月份平均最低气温 员缘郾 远 益袁苑 月份平均
最高气温 圆愿郾 怨 益袁夏秋盛吹偏南风袁常有台风侵袭袁
并夹带暴雨袁风力最大达 员圆 级以上遥 特呈岛四周波
浪浪高全年以 猿 级为主袁潮间带为半日潮袁潮高变化
原 圆苑 源远怨 糟皂咱员员暂 遥
特呈岛红树林资源丰富袁群落组成类型多样袁有
重要的资源保护与利用价值遥 该岛是湛江港港口作
业区的天然屏障袁拥有红树林面积 缘园援 苑 澡皂圆袁沿岛南
部尧东南部潮间带成片分布遥 群落类型主要为白骨
壤单优群落和白骨壤与红海榄混交群落袁镶嵌分布
着纯红海榄群落尧红海榄与木榄棍交群落袁红海榄与
木榄尧白骨壤混交群落以及红海榄与桐花树混交群
落咱员员 原 员圆暂 遥 本文所选的群落有院
渊员冤红海榄纯林院分布于特呈岛东村近岸潮间
带上遥 林冠高约 猿郾 缘 皂袁支柱根较密袁多数会在树枝
分叉处断开且两三棵混生遥 土壤质地为沙砾遥
渊圆冤红海榄 垣木榄混交林遥 分布在东村袁位于
红树林后缘近堤岸处袁群落中木榄占明显优势袁长势
良好袁无枯枝遥 红海榄林冠高约 圆郾 园 皂袁冠幅尧地上
根系幅度相对较小袁支柱根相对较少遥 土壤多为
沙地遥
渊猿冤红海榄 垣白骨壤混交林遥 主要分布在东村
以及东村和里村之间的中低潮带袁群落中两树种呈
镶嵌状态袁以白骨壤略占优势遥 红海榄林冠高约
圆郾 缘 猿郾 园 皂袁冠幅尧地上根系幅度大袁支柱根较多遥
土壤质地为淤泥遥
渊源冤红海榄 垣木榄 垣白骨壤混交林遥 主要分布
在东村袁面积较小遥 该群落均分布于中高潮带袁位于
红树林靠岸缘袁其中袁木榄占优势袁白骨壤次之袁红海
榄数量相对较少袁平均林冠高约 猿郾 园 皂遥 土壤质地
为沙砾遥
圆摇 材料与方法
圆援 员摇 材料收集
圆园员员 年 远要愿 月袁在特呈岛红树林分布区的中
潮带选取红海榄纯林尧红海榄 垣白骨壤尧红海榄 垣木
榄混交林以及红海榄 垣木榄 垣白骨壤混交林 源 种群
落类型袁设置 员园 皂 伊 员园 皂 的固定样地袁以单株红海
榄的支柱根为研究对象袁在各种不同红海榄群落样
地中各选取 愿 株生长健康尧主干明显尧根系完整尧支
柱根发达袁冠幅与根幅相接近的植株作为标准木袁将
这些标准木定标牌并对其支柱根进行准确定位袁记
园远猿
第 猿 期 周元满等院天然红海榄支柱根的空间连接与分形表征
录每条支柱根的相对坐标与方位角遥 用坐标法测定
各支柱根与主根之间的距离袁以及与相邻同级支柱
根之间的最小距离袁同时记录红海榄的地径袁支柱根
的级数以及各级支柱根的根长尧直径尧分支角度袁根
系的内部连接个数袁外部连接个数及连接长度遥 并
根据外业调查数据应用 悦粤阅圆园园苑 软件绘制根系结
构与俯视图遥
圆援 圆摇 支柱根距离指数计算
支柱根距离指数是用同级支柱根之间的距离构
造的指数遥 距离指数有最小距离指数和连接度指
数咱员猿暂 遥 最小距离指数用来确定支柱根的分布是否
服从随机分布袁连接度指数用来定量描述支柱根之
间的连续性程度或隔离度遥 本文用各支柱根间最小
距离代替个体间最小距离袁公式如下院
晕晕陨 越 酝晕晕阅 辕 耘晕晕阅 渊员冤摇 摇 式渊员冤中院晕晕陨为最小距离指数袁酝晕晕阅为支柱根与
其最近相邻同级支柱根间的平均最小距离袁耘晕晕阅为
在假定随机分布前提条件下平均最小距离的期
望值遥
酝晕晕阅和 耘晕晕阅的计算式如下院
酝晕晕阅 越 员晕移晕蚤 越 员 晕晕阅渊 蚤冤 渊圆冤
耘晕晕阅 越 员 辕 圆渊 凿冤袁凿 越 晕 辕 粤 渊猿冤摇 摇 式渊圆冤渊猿冤中院晕晕阅渊 蚤冤为支柱根 蚤 与其最近相邻
同级支柱根间的最小距离袁晕 为支柱根的总数袁凿 为
支柱根的密度袁粤为植株的根幅面积遥 若 晕晕陨的取值
为 园袁则分布格局完全聚集分布曰若 晕晕陨的取值为 员袁
则分布格局为随机分布曰若 晕晕陨取其最大值 圆援 员源怨袁
则格局为完全规则分布咱员源暂 遥 晕晕陨与 员 的差异显著性
可通过标准正态分布来检验咱员缘暂 遥
怎 越 渣 酝晕晕阅 原 耘晕晕阅 渣 辕 滓袁滓 越 园郾 圆远员 辕 凿晕 渊源冤摇 摇 式渊源冤中院凿尧晕 含义同上袁滓 为标准差遥 按照正
态分布检验的原则院若实际值 怎 ﹤ 员郾 怨远渊即显著水
平 琢为 园郾 园缘 时的临界值冤袁 预期值与观测值之间没
有显著差异袁则可从统计意义上认为实测值 晕晕陨等于员袁判断为随机分布曰若 怎﹥ 员郾 怨远袁预期值与观测值之
间差异显著袁则当 晕晕陨﹥ 员 时为均匀分布袁晕晕陨﹤ 员 时
为聚集分布遥 若 怎﹥ 圆郾 缘愿渊即极显著水平 琢为 园郾 园员
时的临界值冤袁当 晕晕陨﹤ 员 时袁则可认为实测值 晕晕陨极
显著小于 员袁判断为聚集分布曰当 晕晕陨﹥ 员 时袁则可认
为实测值 晕晕陨极显著大于 员袁判断为均匀分布遥
连接度表示同级支柱根在生态功能与生态过
程上相互联系的程度或潜力遥 连接度指数是最近
相邻支柱根距离的反函数袁它使用支柱根面积作加
权数院
孕载 越 移晕蚤 越 员
粤渊 蚤冤
晕晕阅渊 蚤冤
移晕蚤 越 员 粤渊 蚤冤晕晕阅渊 蚤冤
⎡
⎣
⎢⎢⎢⎢
⎤
⎦
⎥⎥⎥⎥
圆
渊缘冤
摇 摇 式渊缘冤中院孕载 为连接度指数袁粤渊 蚤冤为支柱根 蚤 的
面积袁晕晕阅渊 蚤冤为支柱根 蚤 到其相邻支柱根间的最小
距离遥 孕载 取值从 园 到 员遥 孕载 取值大时袁则表明同级
支柱根呈群聚分布曰取值接近 园 时袁则为随机
分布咱员源暂 遥
圆援 猿摇 根系分形维数计算
植物根系的结构极其复杂袁但能表现出根系分
生的自相似特征咱员远暂 遥 分形理论的主要研究内容是
分形体的维数及自相似性规律咱员苑暂 遥 自相似特征是
用分形维数来刻画的袁本文采用计盒维数来确定根
系的分形特征袁计盒维数的大小可以表示根系分支
状况袁是对占据面积随尺度变化规律的反映袁揭示出
种群占据与利用生态空间的能力咱员愿暂 遥 具体方法是院
根据红海榄支柱根在二维平面上的俯视图袁先在方
格纸上绘制边长为 蕴 的正方形袁使其正好将俯视图
覆盖在内袁然后再依次将其分成边长为 则 越 蕴 辕 圆灶渊灶
越 园 缘冤的小正方形袁计算根系所截的小正方形数
目 晕则袁随着边长 则的逐渐变小袁根系所截的小正方形
的数量 晕则逐渐增大袁即正方形覆盖的根系越来越精
细袁所反映的根系分支也越来越多曰根据不同 则 值所
对应的 晕则 值袁分别以 造燥早则尧 造燥早晕则 为横坐标尧纵坐标
作图袁求出其回归直线方程院
造燥早晕则 越 原 云阅 造燥早则 垣 造燥早运 渊远冤
摇 摇 回归直线斜率的负数即为计盒维数 云阅袁造燥早运 表
示根量的多少袁称为根丰度咱员怨暂 遥
圆援 源摇 根系拓扑指数计算
根系拓扑结构是研究根系构筑型的重要方法袁
而根系拓扑结构研究普遍采用拓扑指数来描述遥 拓
扑指数表现了根系分支的复杂程度和分支模式袁显
示根系的扩张能力和竞争营养的能力遥 根据 云蚤贼鄄
贼藻则咱圆园暂提出的 圆 种分支拓扑结构模型袁根系分枝由连
续的连接组成袁连接分为内部连接和外部连接袁圆 个
分支点之间为内部连接袁分支与分生组织之间为外
部连接遥 计算拓扑指数采用以下公式院
栽陨 越 造燥早葬 辕 造燥早皂 渊苑冤
摇 摇 式渊苑冤中院栽陨 为拓扑指数袁皂 为所有外部连接根
系的总数袁葬为最长根系通道内部连接总数遥
员远猿
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
猿摇 结果与分析
猿援 员摇 红海榄支柱根的空间连接与分布规律
猿 援 员 援 员 摇 红海榄支柱根空间最小距离指数分析 摇
依据 源 种群落类型中的红海榄支柱根各参数值袁
运用公式渊员冤 渊源冤 袁统计出各红海榄群落类型标
准木一级支柱根与二级支柱根的最小距离指数
渊表 员冤 遥
表 员摇 不同群落类型中红海榄支柱根参数值
类型 数量 辕根 平均最小距离 辕 糟皂
平均直径
辕 糟皂
根幅面积
辕 皂圆
支柱根密度
辕 渊根窑皂 原圆冤
平均最小距离
期望值 辕 糟皂
最小距离
指数渊晕晕陨冤 滓 怎值 分布类型
粤 员远 员员援 缘怨 猿援 源愿 员援 圆源愿 愿 员圆援 愿 员猿援 怨苑 园援 愿猿 园援 园员愿 圆 员援 猿园苑 随机
月 圆圆 怨援 缘猿 圆援 员猿 员援 圆源愿 愿 员苑援 远 员员援 怨员 园援 愿园 园援 园员猿 猿 员援 苑愿怨 随机
悦 远 苑援 猿猿 圆援 缘圆 员援 园园园 园 远援 园 圆园援 源员 园援 猿远 园援 园源猿 缘 猿援 园园苑鄢鄢 聚集
阅 员圆 远援 园远 圆援 园圆 员援 园园园 园 员圆援 园 员源援 源猿 园援 源圆 园援 园圆员 苑 猿援 愿缘苑鄢鄢 聚集
耘 员愿 怨援 缘缘 猿援 园愿 员援 园苑愿 园 员远援 苑 员圆援 圆源 园援 苑愿 园援 园员缘 园 员援 苑怨猿 随机
云 圆圆 苑援 怨缘 圆援 圆怨 员援 园苑愿 园 圆园援 源 员员援 园苑 园援 苑园 园援 园员远 缘 员援 愿怨员 随机
郧 员猿 员员援 源愿 圆援 愿园 员援 园远愿 园 员员援 圆 员源援 怨圆 园援 苑苑 园援 园圆员 远 员援 缘怨猿 随机
匀 员苑 怨援 源愿 圆援 圆猿 员援 园远愿 园 员缘援 怨 员圆援 缘猿 园援 苑缘 园援 园员缘 怨 员援 怨员愿 随机
摇 摇 注院粤要要要红海榄纯林一级支柱根曰月要要要红海榄纯林二级支柱根曰悦要要要红海榄 垣木榄混交林一级支柱根曰阅要要要红海榄 垣木榄混交林二级
支柱根曰耘要要要红海榄 垣白骨壤混交林一级支柱根曰云要要要红海榄 垣白骨壤混交林二级支柱根曰郧要要要红海榄 垣木榄 垣白骨壤混交林一级支柱根曰
匀要要要红海榄 垣木榄 垣白骨壤混交林二级支柱根曰下同遥
红树林根系在自然环境中由于受种内尧种间以
及环境因子的综合影响袁存在着不同的获取营养资
源的能力袁形成了根系空间分布特征的差异遥 由表
员 可见院红海榄 垣木榄混交林中袁红海榄与木榄的树
冠在水平空间分布上成镶嵌状袁木榄占明显优势袁由
于种间竞争红海榄树冠及根径的生长受到抑制袁红
海榄林相较矮袁支柱根数量较少袁且基本都生长在主
根附近袁根系向四周扩张程度不高袁根幅面积较小袁
支柱根密度也较少袁分布较集中袁最小距离指数较
小袁其中红海榄一级支柱根尧二级支柱根的最小距离
指数分别为 园郾 猿远 和 园郾 源圆遥 正态分布检验结果渊表
员冤表明院同级支柱根最小距离的预期值与观测值之
间的差异达 园郾 园员 极显著水平袁呈现聚集分布格局曰
而其它群落类型中红海榄种群优势地位相对较强袁
林冠高及冠幅生长较大袁支柱根极为发达袁根系平
均直径及根幅面积较大袁一级支柱根和二级支柱根
的空间扩展能力较强袁同级支柱根的分布较分散袁
最小距离指数均在 园郾 苑 以上遥 由正态分布检验结
果可见院实际 怎 值均小于 员郾 怨远渊显著水平为 园郾 园缘
时的临界值冤袁表明同级支柱根最小距离的预期值
与观测值之间差异均不显著袁空间分布呈随机分布
格局遥
猿援 员援 圆摇 红海榄支柱根空间连接度指数分析摇 在对
红海榄支柱根面积和同级支柱根间最小距离进行统
计分析的基础上袁根据表 圆 利用公式渊缘冤计算出支柱
根连接度指数渊图 员冤遥 由图 员 可见院源 种群落类型中
红海榄一级支柱根尧二级支柱根的连接度指数均在
园郾 园缘 园郾 圆园 之间袁表明红海榄同级支柱根的空间连
续性程度很低袁近于随机分布格局曰其中袁红海榄纯
林中一级支柱根和二级支柱根的连接度指数均比混
交林小曰红海榄 垣木榄混交林中一级支柱根的连接
度指数最大袁为 园郾 员怨愿袁表明该群落类型中红海榄同
级支柱根的连续程度比其它群落类型强袁支柱根分
布相对较集中袁但由连接度指数的取值范围可知袁其
分布格局仍接近随机分布遥 这与本研究对不同群落
类型中红海榄同级支柱根最小距离指数的研究结果
一致遥
图 员摇 红海榄支柱根类型的连接度指数分布
猿援 圆摇 不同群落类型中红海榄支柱根分形分析
猿援 圆援 员摇 红海榄支柱根的分形维数摇 依据对特呈岛
不同群落类型中红海榄支柱根各性状的调查数据袁
运用盒维数计算方法得出各群落类型中红海榄支柱
根分形特征参数值渊表 圆冤遥
分形维数是对分形体的有效表征袁分形维数越
圆远猿
第 猿 期 周元满等院天然红海榄支柱根的空间连接与分形表征
高袁表明树木向不同方向伸展得越充分袁利用与占据
生态空间的能力越强遥 大部分树种生长特性值可能
介于对空间具有严格的依赖性或完全独立的两种情
况之间袁其对应的分形维数介于 员 圆 之间咱员苑暂 遥 表
圆 表明院红海榄支柱根回归模型的相关系数 砸圆 均在
园郾 怨苑 以上袁达极显著相关渊责 ﹤ 园郾 园员冤遥 不同群落类
型中的红海榄支柱根分形维数为 员郾 源远愿 缘
员郾 缘缘源 缘袁表明红海榄支柱根均有较好的分形特征袁
向不同方向的伸展比较充分袁有较强的利用与占据
生态空间的能力遥
表 圆摇 不同群落类型中红海榄支柱根分形特征参数值
群落类型 分形维数 根丰度 砸圆 显著性水平
总根长
辕 皂
生根数
辕根
平均分支
角度 辕 渊 毅冤
平均根径
辕 糟皂
平均连接
长度 辕 皂
红海榄纯林 员援 缘缘源 缘 员援 缘怨圆 愿 园援 怨苑缘 源鄢鄢 园援 园园园 愿 圆员援 园猿 源源 远苑援 苑 圆援 远圆 园援 猿愿愿
红海榄 垣白骨壤混交林 员援 缘园猿 猿 员援 缘源圆 缘 园援 怨愿缘 远鄢鄢 园援 园园员 苑 员远援 愿园 源园 远园援 圆 圆援 苑愿 园援 猿缘圆
红海榄 垣木榄混交林 员援 源远愿 缘 员援 缘员缘 愿 园援 怨愿圆 猿鄢鄢 园援 园园远 圆 远援 园员 圆圆 源缘援 苑 圆援 猿园 园援 猿圆怨
红海榄 垣白骨壤 垣木榄混交林 员援 源苑怨 源 员援 缘圆园 苑 园援 怨愿苑 远鄢鄢 园援 园园怨 苑 员园援 远愿 猿源 源苑援 远 圆援 源远 园援 猿源园
由表 圆 还可看出院各群落中红海榄支柱根分形
维数的差异较小袁其中袁红海榄纯林的分形维数
渊员郾 缘缘源 缘冤最大袁红海榄 垣木榄混交林的分形维数最
小袁为 员郾 源远愿 缘袁说明红海榄纯林占据的生态位和扩
展生态空间能力比其它混交群落中的红海榄强曰同
时袁在不同类型的混交林中袁群落内的不同物种的竞
争对于红海榄支柱根分形特征的影响程度也小袁但
在红海榄 垣白骨壤混交林中袁红海榄支柱根表现出
相对较好的分形特征袁支柱根占据的面积更大袁分形
更加复杂袁分形维数也比其它混交林大遥 这可能与
红海榄种群所处的生境条件及群落中各种群的优势
地位有关遥
猿援 圆援 圆摇 支柱根生长特性及其与分形维数的相关分
析摇 不同群落类型中红海榄支柱根在总根长尧生根
数及平均分支角度 猿 个性状上存在显著差异渊表
圆冤袁其中袁红海榄纯林生根性状最好遥 方差分析结果
渊表 猿冤表明院其差异显著性水平分别达 怨怨郾 缘缘豫 尧
怨苑郾 愿愿豫和 怨远郾 源猿豫 袁说明红海榄支柱根的生根能力
受到群落内种间竞争等生物环境的影响较大袁即红
海榄在群落中的优势地位越强袁其生根能力也越强遥
另外袁潮汐尧土壤等非生物环境也是影响红海榄生根
能力的重要因素袁红树植物的生根和固定于底泥的
阶段为主动散布阶段袁本文所选的 猿 种混交林中袁红
海榄 垣白骨壤混交林分布于海岸潮间带的中低潮
带袁土壤质地为松软的淤泥袁中前滩深厚的淤泥及其
适宜的盐度更适合于较不耐盐的红海榄等胎生红树
植物的生长袁能促进根系的萌发与生长袁因此袁红海
榄根系的总根长尧生根数及平均分支角度等均比其
它分布于中高潮带的沙质土壤上的两种混交群落类
型要大曰而分形维数在不同群落类型中的差异并未
达到显著水平袁说明分形维数主要受到自身的生物
学特性的影响遥 地上根系发达是红海榄最为独特的
形态外貌特征袁红海榄植株能从茎干上或近地表的
茎节上长出不定根袁成放射状拱形向下深入土壤袁并
继续产生侧根袁使植株形成一个稳固的支架结构袁成
为增强植物整体支持力量的辅助根系袁不同群落类
型中红海榄均有着较强的根系扩张和占据生态空间
的能力遥
表 猿摇 不同群落红海榄支柱根特性及其分形维数的方差分析
项目 总根长 生根数 平均分支角度 平均根径 平均连接长度 分形维数 根丰度
云值 苑援 愿远 源援 园苑 猿援 圆远 员援 园源 圆援 猿缘 员援 源远 员援 猿圆
显著性水平 园援 园园源 缘鄢鄢 园援 园圆员 圆鄢 园援 园猿缘 苑鄢 园援 圆员愿 园 园援 园远怨 缘 园援 园怨苑 猿 园援 员缘远 源
摇 摇 注院云园援 园缘 渊猿袁圆愿冤 越 圆援 怨缘袁云园援 园员 渊猿袁圆愿冤 越 源援 缘苑遥
对分形维数与支柱根各性状的相关分析渊表 源冤
表明院分形维数与平均连接长度的相关系数为
园郾 愿怨缘 园袁达 园郾 园员 极显著水平袁与生根数尧平均分支
角度的相关关系均达 园郾 园缘 显著水平遥 说明红海榄
支柱根的分形维数与其分支状况有着同步的变化规
律袁根系的生根数尧平均分支角度及平均连接长度随
着分形维数的增大而增大袁而且分形维数的微小差
别会导致其分支状况的显著差异遥 这与杨培岭
等咱圆员暂的研究结果一致遥
根丰度能表示根量的多少袁栽澡燥皂葬泽 等咱圆圆暂研究
表明袁分形维数与根系的分支模式相关袁而根丰度
与根系的空间扩展能力尧根系密度和营养物质的吸
猿远猿
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
收效率相关遥 从表 圆 可看出院根丰度和分形维数的
变化趋势一致袁各群落类型中红海榄支柱根的根丰
度以红海榄纯林最大袁为 员郾 缘怨圆 愿袁红海榄 垣木榄混
交林的根丰度渊员郾 缘员缘 愿冤最小袁而且不同群落类型
中红海榄支柱根的根丰度差异不显著遥 说明不同
群落类型中红海榄支柱根的空间扩展及营养获取
能力的差异不明显遥 根丰度与生根数尧平均分支角
度尧平均连接长度之间均呈显著正相关渊表 源冤袁其
中根丰度与生根数之间的相关性最高袁相关系数为
园郾 愿园愿 员袁达 园郾 园员 极显著水平曰而根丰度与平均根
径尧总根长之间的相关性相对较小袁均未达显著
水平遥
表 源摇 支柱根性状与分形维数的相关分析
项目 性状总根长 生根数 平均分支角度 平均根径 平均连接长度
分形维数 园援 猿怨愿 源 园援 苑源缘 远 园援 远远怨 缘 园援 猿圆圆 远 园援 愿怨缘 园
渊园援 园怨愿 苑冤 渊园援 园猿缘 园冤 渊园援 园源员 园冤 渊园援 圆园怨 员冤 渊园援 园园源 猿冤
根丰度摇 园援 猿园怨 圆 园援 愿园愿 员 园援 缘怨圆 源 园援 圆愿缘 源 园援 苑苑缘 远
渊园援 员愿园 远冤 渊园援 园园远 圆冤 渊园援 园源远 苑冤 渊园援 猿员远 圆冤 园援 园猿员 圆
摇 摇 注院括号内数据为相关显著性水平遥
猿援 圆援 猿摇 红海榄支柱根的拓扑结构特征摇 拓扑结构
也是反映根系构型的重要方面袁在拓扑结构对植物
根系构型的定量研究中常采用的指标是拓扑指数袁
根系分支越多袁分支模式越复杂越接近叉状分支袁其
拓扑指数就越小咱员怨暂 遥 由红海榄支柱根拓扑指数渊表
缘冤可见院不同群落类型中红海榄支柱根的拓扑结构
差异较小袁拓扑指数为 园郾 猿远远 源 园郾 源源愿 缘袁均接近叉
状分支模式遥 说明各群落类型中红海榄支柱根的分
支复杂程度高袁这种根系的叉状分支可以增加根系
的空间扩展能力及植株的稳定性袁也有利于提高植
物在营养缺乏的生境中获取营养资源的能力袁从而
使红海榄适应在沿海滩涂这种特殊的生境条件袁也
使红海榄在风浪频繁的沿海潮间带中经得起海浪的
冲刷及台风的袭击袁起到保护海岸及其生态系统的
作用遥
表 缘摇 红海榄支柱根拓扑指数
项目 群落类型红海榄纯林 红海榄 垣白骨壤混交林 红海榄 垣木榄混交林 红海榄 垣白骨壤 垣木榄混交林
外部连接根系总数 源源 源园 圆圆 猿源
最长根系通道内部连接总数 源 缘 源 源
拓扑指数 园援 猿远远 源 园援 源猿远 猿 园援 源源愿 缘 园援 猿怨猿 员
源摇 结论与讨论
渊员冤最小距离指数和连接度指数能较好地揭示
个体的空间分布格局遥 广东湛江特呈岛 源 种群落类
型中除红海榄 垣木榄混交林以外袁其它各群落类型
中红海榄同级支柱根之间空间连接程度不高袁连接
度指数接近于 园袁最小距离指数均在 园郾 苑 以上袁正态
分布检验结果表明袁同级支柱根最小距离的预期值
与观测值之间差异均不显著袁其空间格局呈随机分
布遥 最小距离指数法和连接度指数法对红海榄支柱
根分布格局的判定结果一致遥
渊圆冤分形维数的大小可以反映根系的扩展能力
和营养竞争能力的差异遥 前人研究表明袁杨树渊孕燥责鄄
怎造怎泽 泽责责援 冤 插 穗 根 系 的 分 形 维 数 为 员郾 员苑猿
员郾 缘猿猿咱员园暂 袁冬小麦渊栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 蕴蚤灶灶援 冤根系的分
形维数为 员郾 园缘怨 员郾 圆源员咱员远暂 遥 不同群落类型中天然
红海榄支柱根均具有较好的分形特征袁分形维数在
员郾 源远愿 缘 员郾 缘缘源 缘袁具有较强的利用空间与占据空
间的能力遥 分形维数尧根丰度与生根数尧平均分支角
度尧平均连接长度之间均呈显著正相关关系遥
渊猿冤云蚤贼贼藻则咱圆园暂研究表明袁根系分形特征与拓扑结
构之间是相互关联的遥 本文利用根系拓扑指数对其
拓扑结构的分析与利用分形维数对分形特征的研究
结果一致袁红海榄支柱根拓扑指数为 园郾 猿远远 源
园郾 源源愿 缘袁接近叉状分支模式遥 说明各群落类型中红
海榄支柱根的分支复杂程度高袁有利于扩展生态空
间和增加植株的稳定性遥 拓扑指数能很好地反映红
海榄支柱根的分支特征袁有助于红海榄支柱根的拓
扑结构模型的建立遥
渊源冤天然植物是对当地生境的良好适应者袁红
源远猿
第 猿 期 周元满等院天然红海榄支柱根的空间连接与分形表征
海榄支柱根的分支较多袁有着较强的根系扩张能力
和竞争营养的能力袁这些密集的支柱根从树干或枝
干上的各个部位成放射状拱形下弯伸出直插地面袁
使植株形成一个稳固的支架结构袁这种被俗称为野鸡
笼罩冶 的独特的形态结构袁是对沿海滩涂地特殊环
境条件的良好适应袁不仅能够增加植株本身抗击风
浪的机械作用袁使植株能在风浪频繁的沿海滩涂上
生长袁而且还可以减缓潮水流速袁截留潮水中的泥
沙袁发挥在抗风消浪尧保护堤岸尧促淤造陆尧净化环境
等方面的生态功能遥 通过对红海榄支柱根的研究袁
可以更好地为雷州半岛滨海湿地红树林生态系统的
恢复与经营提供理论支持遥
参考文献院
咱员暂 吴摇 钿袁周摇 畅袁刘敏超袁等援 五种海桑属红树植物叶片的结构
及其生态适应咱允暂 援 广西植物袁圆园员园袁猿园渊源冤院源愿源 原 源愿苑
咱圆暂 付春风袁刘素青援 特呈岛红树林空间结构分析咱允暂 援 广东农业科
学袁圆园员园渊圆冤院源 原 远
咱猿暂 何摇 斌袁温远光袁袁摇 霞袁等援 广西英罗港不同红树植物群落土
壤理化性质与酶活性的研究咱允暂 援林业科学袁圆园园圆袁猿愿渊圆冤院圆员 原 圆远
咱源暂 石摇 莉援 中国红树林及其生态环境功能的综合分析与研究咱阅暂援
青岛院中国海洋大学袁圆园园猿
咱缘暂 钟琼和袁周元满袁李际平袁等援 特呈岛红海榄支柱根系变化趋势
分析咱允暂 援防护林科技袁圆园员园渊猿冤院圆苑 原 圆怨
咱远暂 胡艳波袁惠刚盈援 优化林分空间结构的森林经营方法探讨咱 允暂 援
林业科学研究袁圆园园远袁员怨渊员冤院员 原 愿
咱苑暂 惠刚盈袁胡艳波援 混交林树种空间隔离程度表达方式的研究
咱允暂 援林业科学研究袁圆园园员袁员源渊员冤院圆猿 原 圆苑
咱愿暂 李摇 契袁朱金兆袁朱清科援 分形维数计算方法研究进程咱 允暂 援北京
林业大学学报袁圆园园圆袁圆源渊圆冤院苑圆 原 苑苑
咱怨暂 刘兆刚袁刘继明袁李凤日袁等援 樟子松人工林树冠结构的分形分
析咱允暂 援植物研究袁 圆园园缘袁圆缘渊源冤院源远缘 原 源苑园
咱员园暂 李火根袁张摇 博袁黄敏仁袁等援 杨树插穗根系的分形特征咱 允暂 援林
业科学袁圆园园远袁源圆渊员员冤院员缘圆 原 员缘缘
咱员员暂 韩维栋袁高秀梅援 特呈岛红树林资源保护与利用研究咱 允暂 援林业
资源管理袁圆园园苑袁源渊圆冤院苑苑 原 愿员
咱员圆暂 韩维栋袁高秀梅袁卢昌义袁等援 雷州半岛的红树林植物组成与群
落生态咱允暂 援广西植物袁圆园园猿袁圆猿渊圆冤院员圆苑 原 员猿圆
咱员猿暂 李哈滨袁伍业刚援 景观生态学的数量研究方法咱酝暂援北京院中国
科学技术出版社袁员怨怨圆
咱员源暂 郭晋平援 森林景观生态研究咱酝暂援北京院北京大学出版社袁圆园园员
咱员缘暂 胥摇 晓袁苏智先袁严贤春援 坡向对四川冶勒红豆杉种群分布格
局的影响要要要基于斑块信息的分析 咱 允 暂 援 应用生态学报袁
圆园园缘袁员远渊远冤院 怨愿缘 原 怨怨园
咱员远暂 杨培岭袁罗远培援 冬小麦根系形态的分形特征咱 允暂 援 科学通报袁
员怨怨源袁猿怨渊圆园冤院员怨员员 原 员怨员猿
咱员苑暂 洪摇 伟袁吴承祯援 杉木种源高径生长的空间变异及其分形特征
咱允暂 援福建林学院学报袁圆园园员袁圆员渊圆冤院 怨苑 原 员园园
咱员愿暂 毕晓丽袁洪摇 伟袁吴承祯袁等援 黄山松林不同树种树冠分形特征
研究咱允暂 援福建林学院学报袁圆园园员袁圆员渊源冤院猿源苑 原 猿缘园
咱员怨暂 耘早澡遭葬造造 月袁杂藻贼贼蚤皂蚤 允 砸袁酝葬则葬灶增蚤造造藻 允 宰袁藻贼 葬造援 云则葬糟贼葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽 枣燥则
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咱圆园暂 云蚤贼贼藻则 粤 匀援 栽澡藻 贼燥责燥造燥早赠 葬灶凿 早藻燥皂藻贼则赠 燥枣 责造葬灶贼 则燥燥贼 泽赠泽贼藻皂泽院 蚤灶枣造怎鄄
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咱允暂 援 粤灶灶葬造泽 燥枣 月燥贼葬灶赠袁员怨愿远袁缘愿渊员冤院怨员 原 员园员
咱圆员暂 杨培岭袁任树梅袁罗远培援 分形曲线度量与根系形态的分形表
征咱允暂 援中国农业科学袁员怨怨怨袁猿圆渊员冤院愿怨 原 怨圆
咱圆圆暂 栽澡燥皂葬泽 悦 宰袁耘则蚤噪 灾 耘袁 允燥灶葬贼澡葬灶 孕 蕴援 酝燥凿藻造造蚤灶早 葬责责造蚤糟葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣
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缘远猿