全 文 ：期月2 2 卷 第
O :亏 年
热 带 海 洋 学 报
J ( ) IJ R N A I
、
( ) F I R ( ) P IC A I ( ) ( E A N ( ) (宁R A P H Y
V (l)
.
2笠 , 叫。 . 1
J : 、 1、
. ,
2 〔) f ) 3
文章编号 : 10 0 9 一 5 4 7 0 ( 2 0 0 3 )。 1 一。 0 5 0一 ( ) 5
红海榄人工幼苗藤壶分布特征研究
莫竹承 , 范航清 , 何斌源
(广西红树林研究 中心 厂 西 北海 洲 60。。 )
摘要 : 调查 了广西珍珠港 人土红海榄幼 苗叶片 卜藤 壶分布的特征 结果 显示 , 在一年 生幼苗
叶片 「藤壶的空间分布格局总体 卜为聚集分 布 分布型 因海 水盐 度的变化 而变化 , 在高潮盐
度 slL 〔 艺(〕 . 2 1 的海水 区域 内 . 藤壶趋向于随机分布 . 反之 则表现 为聚集分布 大约在 分点潮
高潮位以 下 ,平均 葱 日潮 水浸 淹时间超过 亏. 6 h 的潮滩 卜藤壶 的危害明显 加重 , 影响 了红海榄
幼苗的正 `常牛长
关键词 : 红海榄 ; 人 一〔幼苗 ; 藤 壶
中图分类号 : Q 17 8 . 洲 文献标识码 : A
红、海榄 R 12 i二 P人。二 、 ly l。 、 。 是我国大陆沿海防护效益最好的红树林乔木树种之 -
但在广西的北创可口海洋 自然保护区 的红海榄已经消失 ’ 碍 。 在最近几年恢复红海榄 资源
的人 _〔造林实践 中 , 发现藤壶是严重影响红海榄幼苗正常生长发育的关键胁迫因子 。 大
量藤壶固着于红海榄茎枝叶 上 ,造成幼 苗呼吸作用和光合作用受阻 , 生长缓慢 ,过厚过重
的藤壶负载甚至造成幼苗折断死 亡舒2 〕 。 广西海区附着于红树林上的藤壶主要有网纹藤壶
I了a l、 、 。 、 。 e t i ( 、 u l o t u 、 、 潮间藤壶 I」. 11 22 ( , r o l i 、 和白条小藤壶 C l, 21: a , , , a l u 、 二乞, h。 r 、 , 等 3 种 .
红海榄 L固着的藤壶 主要是后两种 厂3二 。 藤壶的分布规律是环境因 一子和生物体相互作用的
结果 , 研究藤壶在红海榄幼苗 L 的分布格局 . 对认识红树林污损生物的种群发展和变化规
律 ,提出胁迫条件下的红树林造林对策有重要意义 。
研究地点 自然概况
研究地点位于广西北仑河 口海洋 自然保护区的珍珠港内 。 珍珠港为半封闭的漏 斗状
港湾 , 湾 口 与北部湾水域相通 ,属 典型 的溺谷湾海岸类 型 , 有红树林面积 l o 6 hl m Z , 乔灌
木 1 3 种 。 白骨壤 A 二 ` 〔阴 in a , , , a : , n 。 林 、 秋茄 K 。 , ; d o l沁 。 a 、 d 。 l 林 、 桐花树 A o g : c 。 : 。 、 〔 ( ,二
、 i o al z l, n 林和木榄 B : 昭 一 。 : 。 ar 月 , 。 ,。 lr 此“ 林为该区 主要群落类型 。 滩涂土壤主要为沙
质和壤质 (沙泥质 )盐土 。 沙质盐土上 主要生 长先锋树种白骨壤 , 而壤质 和粘质盐土 上多
半是生长木榄 和秋茄 为优势种 的红 树林群 落 。 珍珠 港潮 汐为正 规全 日潮 , 最大 潮差
5 0 5 C o l
, 平均潮差 2 2 4 C n l ,平均海面高于潮高基准面 2 3() C m ; 海水年均温度 2 3 . 5 一C , 盐度
收稿 日期 : 2 () 1一 ( , 2 2叭 修订 日期 : 之。。 l( , 4 艺` )
基金项 目 : 国家 自然科 学基金 〔 4冬)洲 6 o L)扮 资 助项 }j ; 桂科配 ( ” 1加飞3 )和广西 ’ ` 卜百 干人才 ! 程 ” 纷项纂 金资助项
! ! (桂人的 , 1 ` ) )`8蛋3 气4 )
作者简 介 : 莫竹承 ( 1 9 6峨 ) , 男 , 壮族 . 广 西忻城人 . 剑研 ’纪员 . 于要从事红树林恢复 生态学研究
第 l期 莫竹承等 : 红海榄 人工幼苗藤壶分布特征研 究 5 1
2 9
.
1 ; 年均气温 2 . 牙 C, 最热 月均气温 28 . 已C , 极 端最 高气 温 36 . S C , 最冷月 均气温
1 4
.
1
`
C
,极端最低气温 2 . 8 心 ; 年均降雨量 2 2 20 . s m m , 年均蒸发量 1 4 0 m m ; 全年盛行
N N E 和 S S W 风 b[] 川 。
黄鱼万为江平河 口一红树林滩涂 ,沙质盐土 , 主要群落为秋茄林 , 群落平均高 1 . 6 m ,
覆盖度为 6 0% 。 林缘及潮沟边分布有桐花树群落 , 向海林缘有少量白骨壤群落 。
2 研究方法
19 9 8 年在珍珠港的黄鱼万红树林滩涂上 , 自江平河口 端至向海端用 G P S 定位设置 6
个相互间距约 50 m 的造林样方 。 样方高程根据地形图确定 ,从潮高基准面算起 , 1 号样方
位于黄鱼万最高点 3 0 0 c m 附近 ,高程约 2 9 0 Cm , 位置最低 的 6 号样方在平均海 面 ( 林缘 )
上 , 高程 2 3 o c m ,其余样方则根据涨退潮到达各样方历时 , 利用 已知高程点进行推算 。 所
有样方均处于张乔民曰 所论述的红树林中低潮带 。 每一样方按 l m 只 l m 株行距插植 10
条红海榄胚轴 , al 后进行藤壶分布调查 。 空间分布格局按每样方随机抽取 20 张成熟 叶
片 、 调查统计 6 个样方的藤壶密度 , 叶片藤壶密度为双面平均值 , 并在低潮带的第 6 号样
方调查统计 10 株幼苗叶片上藤壶的垂直分布情况 。 栽植一年 内 , 每个季度一次用 6 10 一 D
水质分析仪沿潮沟行船分别测定高潮和低潮期海水盐度及各样方相邻测点海水盐度的 4
次测定平均值代表相应样方的盐度值 。 用扩散系数 、 平均拥挤度 、 C a s s ie 指数 、 聚块性指
数等空间格局指数进行聚集度测度门 叼 ,计算表达式为 :
〔’ 一 、 2 / j
式 中 c 为扩散系数 , c 的概率为 9 5% 的置信区 间为 1士 2厂孤瓦砰不厄 , C 值落人区
间内为随机分布 ,落在区间外为聚集分布 。 ,才 为叶片平均藤壶密度 , 、 2为方差 。
C 、 一 (护 一 J ) / j Z
式 中 C 、 为 C a S幻 e 指数 , C 、 一 。 为随机分布 , C 、 < 。 为均匀分布 , C : > O 为聚集分布 。
沈 一 才 + ( 、 “ /了 一 l)
式 中 j 一 为平均拥挤度 。
P A I 一 丈 / j
P A I 为聚块性指数 , P A I一 1 为随机分布 , P A I < 1 为均匀分布 , P A I > 1 为聚集分布 。
3 结果与分析
3
.
1 空间分布格局
红海榄幼苗叶片上藤壶的分布格局反映了生物 和环境如潮汐 、 盐度等相互作用 的关
系 ,应用扩散系数 、 C as is e 指数和聚块性指数计算 的藤壶分布格局指标值见表 1 。 藤壶的
空间分布格局 ,扩散系数 C 值 1 . 5 2 落在 95 %置信区间 1士 。 . 26 之外 , C as is e 指数 C 、 > o ,
聚块性指数 P A I > 1 ,均表现为聚集分布 。
海水盐度和反映海水浸淹情况的高程 (表 2) 是影响藤壶滋生和附着 的重要环境因
昭 热 带 海 洋 学 报 第 犯 卷
子 。 由各样 方藤壶的平均密度和平均拥挤度得出相应的聚块性指数可判断出 l、 2 、 :李样方
表现为均匀分布 (I , A l < 1 ) , 而 飞、 5 、 6 样方为聚集分 布 ( P A I _ > 1 ) . 且 P A I 值与海水盐度变
化趋势 一致 . 说明海水盐度可能是影响藤壶分布格局变化的直接原因 ,海水从低盐度到高
盐度的变化导致藤壶从均匀分布向聚集分布变化
表 ! 红海榄幼苗上藤壶分布型指数
1恤 b . 1 D i s t r i b u t i o n i n d e x e s o f b a r n a e le s ( ) n R . s t y l o s a s e e d l in g s
样本数 平均密度 l l1( } · 。 r , 1 }) 差 平均拥挤度 ( ’ a 、 1。 指数 聚块性指数 扩散系数
l 乡 ) 2 . 阳夕 { . 弓卜 只. 1 () . 18 1 . 1 8 1 . 一泛
表 2 藤壶分布指数与海水盐度 的关系
T a b
.
2 R e 二a t i o n s h i P b e t w e e n d is t r i b u t i ( ) n in d e x e s a n d s e a w a t e r s a l i n i t y
样力 号 高程 〔 1 1 2 I N 1() 8 L丫 高潮盆度 平均密度 In d · 。m ` ’ 平均拥挤度 聚块性 指数
] 2 `〕() 3污. 吕不只 ` l ` ) . ` ) ( j Z ` 17 , 7 } 1 . )` 8 ( ) . 7 万 〔 . 6 4`
三 2 70 3 几. ,乃几 ’ 1 1川月9 ’ } 7 . 井 2 . 咒 1 1 0 . (、 )
3 三爪 ) 3几 . 8 〔、石’ 1 . 引 林` 曰 . 引 1, 0 竺 3 . 1{) 0 . 吕 )
} 2了万 3 二. 1)( ) 6 ’ 1 . 几! 2 ’ l , . 沼 1 . 9几 2 . 0 2 } . 。 {
几 26 (、 只几 8污( j’ 1 1, 石8 3 ’ 2 1 . ( ) 7 只. . 1 7 3 . 8 : } 1 . 1 2
巧 2 肛 ) :弓爪. 7刊 ’ 1 . 6 ! 1 ` 2 2 . 招 1 . 6 2 5 . 3 6 1 . 1“
3
.
2 藤壶分布与盐度的关系
试验地点位 于河 口 区 , 在潮汐和河水 的共 同作用下 , 涨落潮速度和盐度变化都 比较
大 , 是藤壶滋生的适宜环境 。 表 2 数据显示 ,藤壶平均密度和平均拥挤度随海水盐度的增
加 而增加 ,但并非 直线递增关系 。 样方高程 ( 基准面 以上水深 )越低藤壶平均密度越大 , 反
之则越小 , 因此潮水浸淹程度和盐度对藤壶固着量影响很大 。 聚块性指数 与盐度成 明显
的正相 关 , 低潮时试验地的红树林滩面 已 卜出 . 此时的潮沟水盐度 ( < 1 . 6 1) 几近淡 水盐
度 , 对藤壶的分布无 直接影响 , 因此仅以高潮盐度 S 和聚块性指数建立回归关系 :
I 〕 A l 一 () . 1 0 8 3 5 一 1 . 1 8 8 几 , r 一 0 . 8 7 9 5
表达式的相关系数表明聚块性指数 与潮水盐度 的 回归关系显著 。 由此 可推算出 , 在
高潮盐度 S < 2() . 2 1 , 聚块性指数 P A I < _ l , 藤壶分布格局趋 向于均匀分布 , 反之则表现为
聚集分介J 。
3
.
3 垂直分布动态
藤壶垂直方 向上的变化反映 了潮水浸淹频率和浸淹时间的变化 , 对藤壶的发生和分
布有重要影响 . 各样方高程差异不仅是藤壶聚集分布的原因 , 也导致了藤壶平均密度 与覆
盖度的变化 为了避免海水盐度等其它生境因 子的影响 , 本文只分析平均海 面处的红海
榄幼苗的藤壶垂直分布动态 。
在 平均海面处的第 6 样方 中 , 红海榄栽植 l : 1 后的成活率仅为 21 写 , _眺大部分幼 苗只
剩顶芽以下 1 3 对叶 . 其它叶片一 (高度在 3 5 。 m 以下 ) 因藤壶危害而死亡掉落 。 10 株幼苗
叶片的调查结 果 显 示 , 藤 壶平均 密度 随叶 片高度 的增高 而 减 少 . 最小 仅 为 1 . 5叮 n d ·
(
工
n l
’ , 最大可达 13 . 8 7 I n d 一 c n : 止 。
藤壶覆盖度变化与叶片高度变化的关系为 单调曲线 ( 图 1 ) , 当叶片高度在 7 4 . o c m
第 l期 莫竹 承等 : 红海榄 人工幼苗藤壶分布特征研究
日én门n尸ó刁一几 5只户`卜 LO`件已。\报一实ì口
时有一个明显的拐点 , 该点 的藤壶覆盖
率为 40 % 。 当叶片高度在 79 . ()c m 以上
时 , 藤 壶 覆 盖 率 仅 为 10 % 。 高 度 在
7 4
.
oc m 以 上的叶片 中 , 藤壶 粒径较 小 ,
单层覆盖为 主 。 高度低 于 7 4 . o c m 的叶
片 ,其藤壶粒径较粗 , 多为二层覆盖 , 导
致了幼苗下层 叶片的过早脱落 , 降低 了
光合作用面积和幼苗生长速度 。
3 5
·
0 0
.
0
10
.
0 2 0 30
.
0 4 0
.
0
覆盖度 /%
5 0
.
0 6 0
图 l 藤壶覆盖度随 叶片高度的变化
F 19
.
1 ( o v e r a g e o f b
a r n a e l e s i n d if f e r e n t le a f
一
h e ig h t
4 讨 论
红树林上的藤壶属于单体 、 有壳的小型污损生物类群 ( M S 、 型 ) ,其发生过程为在树体
表面形成微生物粘膜后开始固着生长 , 并成为主导性的生物种群川 。 一年生红海榄幼苗
叶面藤壶呈现的聚集分布类型是垂直方向 、 水平方向和时间三维空间的综合反映 , 就同一
植株而言 ,下端的老叶出现时间早 ,且浸淹时间较长 ,故藤壶的固着量较大 ,上端的新叶浸
淹时间较短 ,藤壶的固着量也较少 。 而不同样方的高程差异导致 了盐度 、 水流缓急 、 潮水
浸淹时间和浸淹频率的变化 。 因此珍珠港中低潮带一年生红海榄幼苗叶片 上藤壶分布的
空间格局总体上呈聚集分布 。
红树林幼苗上藤壶的附着量与海水盐度 、 潮水浸淹深度和潮流速度呈正相关关系 ,但
目前对这些关系仅仅停 留在定性研究程度上 。 李云等沙 { 的调查发现 , 海水平均盐度在
2 5
.
5 以上时藤壶附着量达到最大 ,海水盐度低于 10一 15 则少有藤壶附着 。 本研究发现
一年生红海榄幼苗叶上藤壶的空间分布格局因海水盐度 的变化而变化 ,海水从低盐度到
高盐度的变化使分布型从均匀分布变成聚集分布 。 在高潮盐度 S h < 20 . 21 的潮水中 ,藤
壶趋向于均匀分布 ,反之则表现为聚集分布 。
在平均海面处的一年生红海榄幼苗叶片的藤壶覆盖度 自上而下逐渐增加 , 当叶片高
度在 74 . o Cm ,相当于高程为 3 04 c m 时有一个明显的拐点 ,该点高度 以下的叶片藤壶覆盖
率明显大于 40 写 。 过大的藤壶覆盖率加速了幼苗叶片的脱落 , 严重影响幼苗的光合作用
和生长速度 。 叶片高度大于 74 . OC m 时藤壶的危害较轻 。
根据海洋科技情报研究所编的 1 9 9 9 年潮汐表计算 , 珍珠港的平均大潮 ( 回归潮 )高潮
位 4 2 9 C m ,小潮 (分点潮 )高潮位 2 9 4 c m 。 高程 30 4 c m 大约在分点潮高潮位附近 , 全年约
有 84 % 的天数被潮水淹没 ,平均每天 的浸淹时间为 5 . 6 h 。 由于平均海面被看作是红树林
自然分布的外边界川 , 因此在珍珠港的红树林潮滩上 ,分点潮高潮位以下到平均海面的地
段 ,平均每天的浸淹时间大于 5 . 6 h ,是藤壶附着危害相当严重的潮滩 , 对红树林 特别是幼
苗的生长极为不利 ,在进行红树林湿地生态恢复和扩种时必须引起高度重视 。
参考文献 :
[ 1 」 范航清 , 张振 日 . 我国大陆西南端海岸红树林衰退 的原因和 后 果研究 [ A ] . 何其锐 . 南 海资源开发 研究 「C〕 . 广
热 带 海 洋 `学 报 第 犯 卷
州 : ) ` 一 东经济 出版社 1灼 8 . 1 (〕 6 8 妇 ) 7 7 .
何斌源 , 莫竹承 . 红海榄人 上苗光滩 造林的生长及胁迫 囚 r 研究 :[J 」. J’ 西科学院学报 , 1” 5 . 1 1 ( 3 , ` 、 : 3 了 伦 .
范航清 , 陈 坚 · 黎建玲 . 广西红树林 卜大型固着污损动物的种类组成及分布 [ J ] . 广西利学院学 报 , 1” 弓 . , ( 2 ) :
5吕 6 2 .
莫竹承 .范航清 .张振 日 , 等 . 厂西珍珠港红树林恢 复造林规 划研 究仁八 ] . 何其锐 . 南海 资源开发研 究 [ C _ . 厂 州
少’ 石经济出版社 . 19 9 8 .1 `) 2 6 一 1 0 3 几.
张 乔民 , 于红兵 , 陈欣树 , 等 . 红树 林生长带 与潮汐水 位关系的研究日」. 生态学报 . 19 万) 7 , 17 ( 3 ) : 2洲 一 肠石.
邵景文 , 孟繁荣 . 孙忠友 等 . 松瘦蛾幼虫 窄间分布型的研究及其应用 [ J」. 东北林业大学学报 , 飞9 9 3 , 2 3( 斗) : 邓
3 1
,
张 峰 , 卜官铁梁 . 山 西翅果油树 群落优 势种群 分布格 局研究匕IJ . 植物生态学报 . 加 。。 , 2 4( 三) : 马9。 油 1 .
张孝羲 t 昆虫牛态及预测预报 [ M 止. 北京 :农业 出版 社 . 1` ) 8弓 . 曰 1 1浦 .
黄宗 国 , 蔡如星编著 . 海洋污损生物 及其 防除 ( 于_册 )[ M }. 北 京 海洋出版社 . 1(冷 ) . 3 3 9 :3l 8 .
李 石 , 郑德璋 , 郑松发 , 等 . 人 I二红树林 藤壶为害及其 防治 的研究仁A {. 郑德璋 . 红树林 主要树种造林 与经 营技
术研究仁C 」. 北京 : 科学出版社 , 19洲 . 2 3 8一 2 4 万.
尸
脚
D I S T R I B U T I O N A L C H A R A C T E R S O F B A R N A C L E S O N
A R T I F I C I A L R H I Z O P H 〔刃RA S l l L O S A S E E D L I N C S
M O Z h
u 一 c h e n g
.
F A N H a n g
一
q m g
,
H E i1
n 一 y u a n
f (于u 汇之刀 9 .之了 M a 刀 g r o 刁己 R e 万尸“ r f儿 ( ’尸 尹22尸 r , j ;尸 Z h a z 乃3 6 (〕( )口 . ( 7 之2尹z a )
A b s t r a e t : D L s t r i b u t io n a l e h a r a e t e r s o f l
) a r n a e l e
、 。 : 2 l e a v e s ( ) f a r t i f i e i a l R
. 、 t夕10 、 a 、 e e d l l , 2 9 、
I n t h e } , e a r l H a r l) o
r o f (二u a n g x i P r o v i n c e w e r e l r l v e s t i g a t e d i n t h i s p a 一) e r . T h e r e s 、一l t s
s h o w e d t h a t z h e d i
s r r i b u t i o n a l p a t t e r n o f t) a r r:
a c
l
e s o n t h e l e a v e s w a 、 g e n e r a l l y e l u nr 工)
a 丁z d e h a n g e d f r o m r a n d o n l r o e l u n l 工。 w i t h z ll e 一n e r e a s e o f s a l i n i t y . T h e d一s t r i b u t i o ,、 l) a t -
t e r n ( ) f }
) a r n a e l e
s
w a s c l L
一n z工) I n t h e
、 V a S r a n d o nr i n t l飞e a r e a s w h e r e } l i g h t i d e s a l i n i t y w a s b e lo w 2 0
a r e a s w h e r e h i g h t id e 、 a l l n i t y w a s a b o v e 2 0
.
2 1
.
T h i
s s t 、一d y
.
2 1 a n d
r e v e a le d
t h a t 卜) a r n a c l e s d i d g r e a t d a m a g e t o R . s t少 1 0 、 : , 、 。 e d li n g 、 s u bm e r g e d a t h 一g h w a t e r o f e ( a : 21-
n o e 飞i: 21 t i d e f o r rn o r e : h a n 5
.
6 h r
s e v c r y ( l a y
.
K e y w o r d s : R h 12 ( , Ph
o r a 、 t夕 10 、 u ; a r t i f i c l a l 、 e e d l i n g : b a r n a e l e