全 文 ：林业科学研究　2005 ,18 (4) :497～503
Forest Research
　　文章编号 :100121498 (2005) 0420497207
西双版纳榕树及其隐头果内的小蜂群落 3
徐　磊1 ,2 , 杨大荣1 3 3 , 彭艳琼1 ,2 , 魏作东1 ,2
(1. 中国科学院西双版纳热带植物园 ,云南　昆明　650223 ;2. 中国科学院研究生院 ,北京　100039)
摘要 :榕属的 4 个亚属在西双版纳均有分布 ,目前已报道榕树 69 种、亚种和变种 ,占全国已报道榕树种类的 6914 % ,
其中榕亚属 23 个种和变种 :白肉榕亚属 4 个种 :聚果榕亚属 2 种和变种 ;无花果亚属 41 个种、变种和亚种。在榕树
隐头果内生活着种类专一的传粉榕小蜂和一些非传粉小蜂。西双版纳地区目前已分类鉴定 29 种榕树的 30 种传粉
小蜂和 170 多种非传粉小蜂 ,其它榕树种类及其隐头果内的小蜂种类还未获得活体标本而没有确切的分类定名。
传粉小蜂与非传粉小蜂以及各种非传粉小蜂之间相互影响 ,并影响着榕树与传粉小蜂形成的共生体系 ,它们共同构
成了榕树隐头果内复杂的小蜂群落。对榕树隐头果内小蜂群落的研究目前还处于初级阶段 ,主要都集中在传粉小
蜂的研究上 ,非传粉小蜂的研究国内外都较少 ,且对于各种小蜂之间的关系以及它们与榕树之间的关系 ,还需更深
入、具体的生态学、生物学、遗传学、分子生物学等各方面的综合研究。
关键词 :榕树 ;榕小蜂 ;非传粉小蜂 ;小蜂群落 ;互惠共生
中图分类号 :S763. 43 　　　文献标识码 :A
收稿日期 : 2004205216
基金项目 : 国家自然科学基金资助项目“西双版纳热带雨林榕小蜂传粉生态学研究”,“榕小蜂交配机制对榕树繁殖影响”(30170171 ,
30200220) ,中国科学院知识创新工程重要方向基金资助项目“重要物种相互关系及协同进化研究”( KSCX22SW2105)
作者简介 : 徐磊 (1980 —) ,女 ,山东淄博人 ,硕士研究生 ,主要从事进化生态学研究.3 感谢榕小蜂分类专家 J . Y. Rasplus 分类鉴定本研究中的所有小蜂种类.3 3 通讯作用 ,E2mail :yangdr @xtbg. ac. cn
Ficus and the Wasp Community within Syconia in Xishuangbanna
XU Lei1 ,2 , YANG Da2rong1 , PENG Yan2qiong1 ,2 , WEI Zuo2dong1 ,2
(1. Xishuangbanna Tropical Botanical Garden ,The Chinese Academy of Sciences ,Kunming 　650223 ,Yannan ,Chian ;
2. Graduate School of the Chinese Academy of Sciences ,Beijing 　100039 ,Chian)
Abstract : In the tropical rainforests of Xishuangbanna the biological diversity is extremely rich ,and the fig is a king of key plant
species. It is the biggest tropical rainforest of China ,and there has the most species of Ficus in China. There has all the 4 subgenus
of Ficus ,including 23 species and subspecies of Urostigma ;4 species of Pharmacosyea ;2 species and subspecies of Sycomorus ,
and 41 species ,subspecies and variants of Ficus . Now 69 species ,subspecies and var2species of Ficus was reported in Xishuang2
banna ,which takes 6914 % of all Ficus reported in China. There are the obligate pollinating wasp and some non2pollinating wasps
in syconia. 29 species of Ficus and 30 species specific of pollinators and more than 170 species non2pollinating wasps have been
identified in Xishuangbanna ,while many other Ficus species and their wasp communities have not been classified because of lack2
ing samples. Pollinating and non2pollinating wasps ,which interacts each other and affect the fig2pollinator mutualism ,construch the
complex wasp community in syconia. The study of this community now is in primary phase ,and it requires more thorough and ma2
terial compositive researches of ecology ,biology ,genetics and molecular biology.
Key words : Ficus ; fig wasp ;non2pollinating wasp ;community ;mutualist
1 　榕树简介
榕属 Ficus 是热带雨林植物中最大的木本属种之
一 ,是国内外公认的热带雨林中的一个关键类群[1～4] 。
全世界已知榕属植物 4 个亚属 ,分别为榕亚属、白肉
榕亚属、聚果榕亚属和无花果亚属 ,1 200 多种、变种、
亚种 ;中国已经报道 100 多个种、变种、亚种 ;云南省报
道有 97 个种、变种、亚种。位于云南省最南部边缘的
西双版纳傣族自治州是我国现存热带雨林面积最大
的地区 ,也是中国榕树种类最丰富的地区 ,榕属的 4
个亚属在西双版纳均有分布 ,目前已报道榕树 69 种、
亚种和变种。此外还有印度榕 Ficus elastica Roxbusta、
金边胶榕 F. elastica var. aureomarginalis Roxbusta、无花
果 F. carica Linn.等 29 个非本地种、亚种和变种。若
把这些非原地种计算在内 ,西双版纳的榕树种类几乎
达全国已报道榕树种类的 80 %以上。在西双版纳面
积不足全国的 012 %的土地上 ,榕树种类占全国总数
的 60 %以上 ,可见榕属植物在西双版纳具有非常丰富
的物种多样性[5 ] 。
西双版纳分布的榕树种类具有多种生活型 :乔
木、高大乔木 ,小乔木 ,灌木或灌丛 ,藤本灌木 ,寄生
灌木 ,附生灌木。有些榕树种类通过绞杀阶段发展
为高大乔木或乔木 ,其中有的具有板根 ,这些树型是
热带雨林原始树种特有标志的显现 ,是长期适应热
带雨林环境的表现。在不同的生境中分布的类群和
树种有明显区别 :在沟谷热带雨林中高大乔木、乔木
和小乔木类榕树最丰富 ,而灌木和灌丛主要分布在
次生林内 ,藤本灌木类和寄生、附生类榕树更适合生
长在石灰山热带雨林和沟谷雨林内[5 ] 。由于榕树在
热带雨林中的重要作用 ,其种类的减少或灭绝将直
接影响或改变整个热带雨林的物种多样性 ,从而影
响到热带雨林生态系统的稳定平衡与循环发展。
2 　榕树隐头果内的小蜂群落
在榕树的隐头果内生活着大量的膜翅目 ( Hym2
enoptera)昆虫 ,主要是其传粉榕小蜂和一些非传粉小
蜂。传粉小蜂与各种非传粉小蜂以及各种非传粉小
蜂之间相互影响 ,并影响着榕树与传粉小蜂形成的
共生体系 ,形成了榕树隐头果内复杂的小蜂群落。
211 　传粉小蜂
全世界的榕树除少数种类外 ,几乎每种榕树都
由种类专一的传粉榕小蜂为其传粉实现连续的有性
生殖 ,而这种传粉榕小蜂也只能在这种榕树的隐头
果内产卵繁衍后代[6～9 ] 。榕树从中获得产生可育种
子实现其雌性功能的利益 ,并且依靠可将花粉传播
到另一株树上的传粉小蜂实现其雄性功能。而传粉
榕小蜂只能得到繁衍后代的好处 (这需要耗费大约
50 %的可产生可育种子的资源) [10 ] 。大多数传粉昆
虫都是被动传粉的 ,但一些榕小蜂进化产生了复杂
的主动传粉行为 ,利用足上的基节梳或花粉刷将花
粉收集到胸部或足上特殊的花粉筐结构中 ,之后又
将花粉用前足取出授在正处于接受期的小花柱头
上 ,完成传粉[11 ] 。另外一些榕小蜂种类属于被动传
粉 ,只是带着被粘在身上的花粉而没有特殊的传粉
行为特征 ,通过在果腔内爬动等活动将花粉涂在小
花柱头上[12 ] 。
国内杨大荣等[4 ,5 ,13～15 ] 对西双版纳地区的榕树
及其传粉小蜂的传粉生物学和生态学进行了初步的
研究 ,但对榕树2榕小蜂共生体系的认识以及该系统
的形成机制还需要更深入的研究。在西双版纳分布
的榕树种类的传粉小蜂种类还未全部收集鉴定 ,目
前已经收集到其传粉榕小蜂的榕树种类及其专一性
传粉小蜂种类如表 1 所示。
212 　非传粉小蜂
除了传粉小蜂 ,每种榕树的隐头果内还有一些
非传粉小蜂种类[16 ] ,这些非传粉小蜂也是种类专一
性对应的 ,且严格依靠寄主榕树实现发育[17 ] 。它们
占用小花资源繁衍后代但不为榕树传粉 ,对寄主榕
树的繁殖没有贡献。这些小蜂从系统发育上来看属
于 Chalcidoidea[18 ] ,除 Ceratosolen galili Galili [19 ,20 ] 外 ,
其它非传粉小蜂都不属于榕小蜂科谱系[18 ] 。大多
数非传粉小蜂在果外刺穿果壁产卵 ,不影响果内传
粉小蜂的传粉和产卵行为[21 ] 。但也有些种类进入
果内产卵 ,这些种类的雌性小蜂具有与传粉小蜂一
样进入隐头果的形态适应 ,如坚硬的头部 ,光滑的身
体以及足上的凹陷等[22 ] ,与传粉小峰几乎同时进入
隐头果内产卵[23 ,24 ] ,它们的发育史与传粉榕小蜂的
很相似[19 ,23 ] ,但它们为什么没有与其寄主榕树形成
像传粉小蜂那样的共生关系的原因还不清楚[21 ] 。
每种榕树隐头果内的非传粉小蜂种类和数量都
不尽相同 ,有的只有几种 ,有的可达 30 多种[25 ,26 ] 。
这些非传粉小蜂种类 ,有的直接寄生小花子房形成
瘿花 ,为植食性的瘿花制造者 ;有的直接寄生在传粉
小蜂或其它非传粉小蜂的幼虫体内 ,是一类肉食性
的复寄生蜂 ;还有的种类在传粉小蜂或者其它非传
粉小蜂已经产卵的小花子房中产卵 ,与先前产卵的
894 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 18 卷
小蜂幼虫争夺资源 ,形成共生性资源竞争关系 ,是一
类拟寄生蜂。这些非传粉小蜂与传粉小蜂及榕树之
间形成一种复杂的相互关系 ,影响着传粉小蜂的种
群动态以及榕树的繁殖。传粉小蜂与非传粉小蜂之
间以及各种非传粉小蜂之间的关系也是复杂多样
的 ,它们相互影响 ,共同组成了榕树隐头果内复杂的
小蜂群落[27～29 ] 。西双版纳分布的部分榕树隐头果
内的非传粉小蜂种类及其寄主榕树在表 1 中列出。
表 1 　西双版纳地区的榕树及其隐头果内的传粉小蜂与非传粉小蜂种类
榕树种类 传粉小蜂 非传粉小蜂
高山榕
Ficus altissima Blume
Eupristina 　 altissima Bal2
akrishnan & Abdurahiman
Eupristina sp .
Micranisa ralianga Mathew &Balakrishnan ; Micranisa sp . ; Walkerella sp . ; Sycoscapter
sp . 1 ; Sycoscapter sp . 2 ; Sycoscapter sp . 3 ; Sycoscapter sp . 4 ; Philotryprsis sp . 1 ; Wat2
shamiella sp . 1 ; Pseudidarnes sp ; Sycobia sp . ; Sycophilomorpha sp . ; Acophila sp . 1 ;
Acophila sp . 2 ; Sycophila decatomoides Walker ; Sycophila sp . 2 ; Sycophila . sp. 3 ; Syco2
phila sp . 4 ; Ficomila sp . ; Ormyrus sp . 1 ; Ormyrus sp . 2 ; Ormyrus sp . 3
平枝榕
Ficus Prostata Wall . ex
Mig
Ceratosolen sp . Platynerua sp .
鸡嗉果榕
Ficus semicordata Buchat2
tam. ex Sm.
Ceratosolen gravelyi Grandi
Apocrypta sp . ; Philotrypesis dunia Joseph ; Sycoscapter roxburghi Joseph. ; Platyneura
cunia Joseph.
木瓜榕
Ficus auriculata Loureiro
Ceratosolen emarginatus Mayr
Sycoscapter roxburghi Joseph. ; Philotrypesis longicaudata Mayr ; Philotrypesis sp . ;
Platynerua sp . 1 ; Platynerua sp . 2 ; Platynerua sp . 3
苹果榕
Ficus oligodon Miquel
Ceratosolen emarginatus Mayr
Sycoscapter roxburghi Joseph ; Philotrypesis longicaudata Mayr ; Philotrypesis sp . ;
Platynerua sp . 1 ; Platynerua sp . 2
对叶榕
Ficus hispida Linn.
Ceratosolen solmis marchali
Mayr
Philotrypesis pilosa Mayr ; Philotrypesis sp . ; Apocrypta bakeri Joseph ; Platyneura sp .
聚果榕
Ficus racemosa Linn.
Ceratosolen fusciceps Mayr Apocrypta westwoodi Grandi ; Apocrypta sp . ; Platyneura testacea Motschulsky ; Platyneu2
ra mayri Rasplus ; Platyneura agraensis Joseph.
假斜叶榕
Ficus subulata Blume
Liporrhopalum subulatae Hill Philotrypesis sp . ; Philotrypesis sp .
粗叶榕
Ficus hirta Vahl
Blastophaga javane Mayr Philotrypesis sp . ; Sycoscapter sp .
垂叶榕
Ficus benjamina Linn.
Eupristina koningsbergeri Gran2
di
Walkerella benjamini Joseph ; Walkerella sp . ; Sycoscapter sp . 1 ; Philotrypesis tridentate
Joseph ; Philotrypesis distillatoria Grandi ; Philotrypesis sp . 1 ; Philotrypesis sp . 2 ; Sycobia
sp .1 ; Sycobia sp . 2 ; Sycobia sp . 3 ; Acophila sp . ; Sycophila sp . 1 ; Sycophila sp . 2 ;
Ormyrus sp . 1
从毛垂叶榕
Ficus benjamina var. nuda
(Miq. ) Barrett
Eupristina koningsbergeri Gran2
di
Walkerella benjamini Joseph ; Walkerella sp . ; Sycoscapter sp . 1 ; Philotrypesis tridentate
Joseph ; Philotrypesis distillatoria Grandi ; Philotrypesis sp . 1 ; Philotrypesis sp . 2 ; Sycobia
sp . 1 ; Sycobia sp . 2 ; Sycobia sp . 3 ; Sycophila sp . 1 ; Sycophila sp . 2 ; Sycophila sp . 3 ;
Ormyrus sp . 1
劲植榕
Ficus stricta (Miq. ) Miq. Eupristina cycolostigma Wiebes
Walkerella benjamina Joseph ; Micranisa sp . ; Sycoscapter sp . 1 ; Sycoscapter sp . 2 ; Sy2
coscapter sp . 3 ; Sycoscapter sp . 4 ; Philotrypesis sp . 1 ; Philotrypesis sp . 2 ; Philotrypesis
tridentate Joseph ; Philotrypesis sp . 3 ; Sycobia sp . ; Sycobia sp . 1 ; Sycobia sp . 2 ; Acophi2
la sp . ; Sycophila sp . 1 ; Sycophila sp . 2 ; Sycophila sp . 3 ; Sycophila sp . 4 ;
青藤公
Ficus langkokensis Drake
Blastophage sp . Sycoscapter sp .
斜叶榕
Ficus tinctoria var. gibbosa
(Blume) Corner
Liporrhopalum gibbosae Hill
Sycoscapter sp . ; Philotrypesis philoverdance Priyadarsanan ; Philotrypesis ravii Priyadar2
sanan ; Neosycophila omeomorpha Grandi ; Sycophila sp . 1 ; Sycophila sp . 2 ; Sycophila sp . 3
菩提树
Ficus religiosa Linn.
Platyscapa quadraticeps Mayr
Otitesella digitata Westwood ; Marginalia religiosae Priyadarsanan ; Sycoscapter religiosae
Wiebes ; Philotrypesis anguliceps Westwood ; Philotrypesis sp .
994第 4 期 徐磊等 :西双版纳榕树及其隐头果内的小蜂群落
　　续表
榕树种类 传粉小蜂 非传粉小蜂
歪叶榕
Ficus cyrtophylla ( Wall . ex
Miq. ) Miq.
Blastophaga sp . Sycoscapter sp .
豆果榕
Ficus pisocarpa Blume
Eupristina parapristian Wiebes
Micranisa sp . ; Walkerella sp . ; Sycoscapter sp . ; Philotrypesis sp . 1 ; Philotrypesis sp . 2 ;
Philotrypesis sp . 3 ; Sycophila sp .
瘦柄榕
Ficus ischnopoda Miq.
Blastophaga sp . Sycoscapter sp . 1 ; Sycoscapter sp . 2
大叶榕
Ficus sp .
Wiebesia sp . Sycoscapter sp . 1 ; Sycoscapter sp . 2
肉托榕
Ficus squamosa Roxb.
Ceratosolen sp . Platyneura sp .
糙叶榕
Ficus treubii Berg
Ceratosolen brongersmai Wiebes Platyneura sp .
水同木
Ficus fistulosa Reinw. ex
Blume
Ceratosolen constrictus Mayr Platyneura spinipes Mayr ; Apocrypta varicolor Mayr
钝叶榕
Ficus curtipes Corner
Eupristina sp . Sycobia sp . ; Sycophilomorpha sp . ; Lipothymus sp . ; Ormyrus sp .
九丁榕
Ficus nervosa B. Heyne ex
Roth.
Dolichoris nervosae Hill Sycoscapter sp . 1 ; Sycoscapter sp . 2 ; Watshamiella sp . ; Philotrypesis sp .
细叶榕
Ficus microcarpa Linn.
Eupristina verticillata Waterston
Philotrypesis okinavensis Ishii ; Sycoscapter gajimaru Ishii ; Odontofroggatia corneri
Wiebes ; Eufroggattia okinavensis Lshii .
竹叶榕
Ficus stenophylla Hemsl .
Blastophaga sp . Sycoscapter sp . 1 ; Sycoscapter sp . 2
雅榕
Ficus concinna ( Miq. )
Miq.
Platyscapa sp .
Sycoscapter sp . 1 ; Philotrypesis sp . 1 ; Marginalia sp . ; Camarothorax sp . ; Acophila
sp . ; Sycophila sp . 1 ; Sycophila sp . 2 ; Sycophila sp . 3 ; Ormyrus sp . 1 ; Ormyrus sp . 2
厚皮榕
Ficus callosa Willd.
Dolichoris malabarensis Ab2
durahiman &Joseph
Sycoscapter callosa Abdurahiman & Joseph ; Sycoscapter keralensis Abdurahiman & Jo2
seph ; Philotrypesis breviventris Abdurahiman &Joseph.
青果榕
Ficus variegata Blume
Ceratosolen appendiculatus Mayr Sycoscapter patellaris Mayr ; Philotrypesis bimaculata Mayr ; Platyneura spinitarsus Mayr
直脉榕
Ficus orthoneura H. LΥv. &
Vaniot
Eupristina sp . Sycoscapter indicus Joseph ; Sycoscapter sp . 1
　　表 1 中列出了目前已经收集到的榕树及其隐头果内的各种小蜂种类 ,包括 29 种榕树 ,30 种传粉小蜂 (高榕有两种) 和 178 种非传粉小蜂。
传粉小蜂属于榕小蜂科Agaonidae ,而非传粉小蜂隶属于 12 个科或亚科 ,包括金小蜂科 Pteromalidae 的Otitesollinae、Sycoryctinae、Sycoryctinaes 和 Epi2
chrysomallinae 4 个亚科 :广肩小蜂科 Eurytomidae , ;刻腹小蜂科 Ormyridae 的 Sycoryctinae、Otitesellinae 和 Sycoecinae 3 个亚科 ;长尾小蜂科 Torymidae ;
跳小蜂科 Encyrtidae
3 　榕树与小蜂之间及各种小蜂之间的
关系
　　
311 　榕树与其传粉小蜂间的关系
榕树是根据其独特的隐头花序归属的 ,这一结
构也是其与各种小蜂发生相互影响关系的结构领
域[30 ] 。榕树有雌雄同株的和雌雄异株的两类。雌
雄同株榕树的隐头果内长有 3 种小花 :雄花 ,产生种
子的长花柱雌花和供小蜂产卵形成瘿花的短花柱雌
花。携带花粉的雌性传粉榕小蜂进入这种隐头果
内 ,便在雌花上传粉 ,在其中一些雌花的子房内产
卵 ,之后便死在果腔内。那些未被产卵的雌花被授
粉产生种子 ,实现榕树的雌性功能。小蜂幼虫以其
寄生的子房膨大形成的瘿花组织为食完成生长发
育 ,成熟羽化出来的小蜂在隐头果内交配后 ,雌蜂携
带花粉飞出去寻找另外处于接受期的隐头果开始新
的生命周期。雌雄异株的榕树有两种不同的果体 ,
雌性树上的隐头果内只有产生种子的长花柱雌花 ,
进入其中的雌性传粉榕小蜂只能在果内传粉 ,不能
产卵便死在果腔内了。雄性树上的隐头果内有雄花
005 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 18 卷
和供小蜂产卵繁殖的短花柱雌花 ,进入其中的雌性
传粉榕小蜂虽然也携带花粉 ,但并没有传粉功能 ,而
是在短花柱雌花的子房内产卵繁衍后代。因此雌性
隐头果内只产生种子 ,实现榕树的雌性功能 ,而雄性
隐头果内发育着自己的雄花和传粉小蜂的后代 ,实
现榕树的雄性功能和小蜂的繁衍。
榕树和传粉小蜂为实现各自的繁殖利益 ,两者
之间存在着潜在的竞争。传粉小蜂在可发育成种子
的小花中产卵 ,若其无限制的利用榕树隐头果内的
小花资源会削弱榕树的繁殖能力 ,最终不利于自身
生存。种子数量和传粉小蜂后代数量间的关系可在
一定程度上反映榕树和传粉小蜂繁殖利益之间的关
系。并非进入隐头果内的传粉小蜂数量越多对两者
的繁殖利益就越好 ,一般在一定进蜂数量范围内两
者之间实现最佳的利益分配 ,如聚果榕 Ficus racemo2
saLinn. 的最佳进蜂数为 4～6 头 ,聚果榕果内进蜂数
和产生的种子、瘿花之间的关系见图 1 ,但超出这个
范围两者利益之间便出现了不平衡。如果进果的传
粉小蜂数量过多 ,传粉小蜂产卵占用过多的小花数
量 ,对榕树繁殖造成负面影响 ,最终会影响到传粉小
蜂自身。若进蜂数在最佳范围内 (各种榕树隐头果
内的小花数不同 ,因此其最佳进蜂数也各不相同) ,
传粉小蜂利用了可利用资源 ,既实现了自身的成功
繁殖 ,又保证了榕树的繁殖利益[31 ] 。
榕树与其传粉小蜂之间形成的“一对一”共生机
制 ,长期以来受到了国内外广大学者的关注[6～8 ,29] ,但
是这一机制并不是完全绝对的 ,在有些种类中有所打
破[32 ,33] ,有的榕树种类有两种或多种传粉小蜂种类
(如西双版纳的高榕) ,有的一种传粉小蜂为两种榕树
传粉。对已报道的研究调查发现 ,一种榕树有两种传
粉小蜂要比一种传粉小蜂为两种榕树传粉更常见。
由于榕树的世代时间要比传粉小蜂的长约 100 倍 ,以
及种群大小、基因流等原因 ,导致两者对协同进化或
遗传漂变形成了不同的适应方式 ,地理隔离后 ,榕树
很少会通过形成新种来适应环境 ,而传粉小蜂则很容
易通过地理隔离形成新种。因而容易发生一种榕树
在不同的分布区有不同传粉小蜂种类的现象。此外
寄主转换也可以打破这种“一对一”的规则 ,而出现榕
树和传粉小蜂之间不是严格的种类专一对应现象[30] 。
应用 NDA 序列[34～38 ] 或是分子和形态学数
据[39 ,40 ]对榕树和其传粉小蜂的系统发育进行的几个
研究结果显示 ,榕树及其传粉小蜂都是单一祖先起
源进化的 ,这表明这一共生体系只进化一次便形成
图 1 　聚果榕不同进蜂量形成的种子瘿花数
了。Machado 等[36 ] 利用 DNA 序列趋异技术测度了
2 500万 a 前的榕小蜂化石 ( Pegoscapus 属的变异
体) ,结果表明这一共生体系早在 8 700 万 a 前便形
成了。但两者的系统发育并不完全相同 ,榕树植物
只形成了一个属 ,包括 4 个亚属、18 个族系 ,而传粉
小蜂却形成了一个包括 20 个属的榕小蜂科。与 750
多种榕树相比 ,现在只有 350 多种传粉小蜂被描述
记录。榕树种类也表现出很大的种内多样性 ,这更
使得种类分界很困难。分子分类学将分子标记用于
研究物种形态 ,在榕小蜂和Π或榕树种类中发现了一
些奇怪的种类 ,如新近发现的“隐形种”[30 ] (即这些
个体在外部形态上与其他同种的个体没有明显的差
别 ,但从 DNA 序列上看已有很大的遗传多样性) ,使
得对这一共生体系的种类区分和研究更加困难。
雌雄同株榕树与其传粉小蜂之间的利益关系比
较明显 ,但雌雄异株榕树与其传粉小蜂之间存在着
一个很大的疑问 ,即传粉小蜂进入雌性榕树的隐头
果内只能为其传粉而不能够产卵繁衍自身 ,那它们
为什么还要有这样的行为 ? 只有进入雄性榕树的隐
头果内才能繁衍后代 ,但并不能产生或产生很少的
种子 ,这样对榕树而言又是不利的。对这个问题 ,有
的学者提出了几个假说[41 ] 来解释 : (1) 无可选择假
说 :雌树和雄树隐头果不同时进入接受期 ,这样从雄
树飞出的小蜂没有接受期的雄性隐头果可选择 ,只
好进入处于接受期的雌性隐头果。(2) 无选择假说 :
雌树雄树果期同步 ,但是雌性传粉小蜂无法区分雌
性和雄性隐头而做出选择[42 ] 。(3) 有限的优先选择
假说 :雌性传粉小蜂可以区分雌雄隐头果 ,但由于它
们生命期太短 (1～3 d) [43 ] ,在选择过程中可能要冒
着最终无法找到雄果而死或为尽快进入隐头果而误
选雌果的危险 ,因此这种选择是有限的。(4) 完全优
105第 4 期 徐磊等 :西双版纳榕树及其隐头果内的小蜂群落
先选择假说 :雌性传粉小蜂可以区分雌雄隐头果 ,并
优先选择进入雄性隐头果 ,但这导致该体系的不稳
定 ,只能维持很短的时间最终崩溃瓦解。若传粉小
蜂只选择性地进入雄性榕树的隐头果 ,经过长期选
择 ,由于榕树不能产生种子继续种群的繁衍与维持
而灭绝 ,以其为生的传粉小蜂也会最终绝灭 ,这种起
始为获得自身利益但最终会导致自身灭亡的选择可
能便不被支持了。虽然对这方面的研究越来越多 ,
但还需开展更深入的研究。
312 　榕树与其他非传粉小蜂及各种小蜂之间的关系
榕树隐头果内的传粉小蜂在整个小蜂群落中占
有相对稳定的比例 ,一般情况下在整个小蜂群落中占
有绝对的优势 ,其个体数量比例一般在 80 %左右 ,有
的甚至高达 90 % ,而非传粉小蜂只占 20 %左右 ,很少
有例外[44] 。在不同季节和生境中小蜂群落结构会发
生一些变化 ,但传粉小蜂和非传粉小蜂的这种数量关
系一般没有实质性的变化。有些榕树的某些隐头果
内 (如聚果榕 Ficus racemosa L. )非传粉小蜂可能占绝
对优势 ,甚至没有传粉小蜂 ,但这些榕果很少能发育
成熟 ,大多在发育过程中败育脱落 ,有少数即使发育
到成熟期 ,由于没有传粉小蜂雄虫为其在果壁上打出
蜂孔 ,这些非传粉小蜂羽化后也不能正常出蜂而死在
果内 ,从而防止了非传粉小蜂种群的过度膨大。
榕树隐头果内的各种非传粉小蜂根据其不同的
食性及生态学习性 ,对榕树2传粉小蜂共生体系有不
同的影响。有的种类在传粉小蜂进果前在隐头果外
用长产卵器插入果内产卵形成长花柄且很大的瘿花 ,
充斥整个果腔 ,严重影响传粉小蜂进果后的传粉及产
卵行为 ,从而对榕树种子的形成和传粉小蜂种群产生
明显的负面影响。有些瘿花制造者与传粉小蜂几乎
同时 (紧随传粉小蜂或稍前)进入果内产卵 ,还有些种
类是在传粉小蜂进果前后在果外产卵 ,与传粉小蜂争
夺产卵资源 ,直接影响传粉小蜂的种群。复寄生性的
非传粉小蜂通过直接寄生或资源竞争性寄生传粉小
蜂的幼虫而影响传粉小蜂种群。一些寄生性的非传
粉小蜂并不寄生传粉小蜂 ,而是寄生其它种类的非传
粉小蜂 ,它们对榕树及其传粉小蜂的影响以及对其它
非传粉小蜂种类的影响还不是很明确。
4 　展望
最初对非传粉小蜂的认识普遍认为其破坏榕树2传粉小蜂形成的共生体系 ,对榕树种群的维持和传
粉小蜂的种群具有负面影响。但随着对非传粉小蜂
研究的不断深入 ,对其生物学和生态学特性全面正
确的认识 ,对它们与榕树、传粉小蜂之间的关系有了
更新的认识。在长期的地质演化和生物进化过程
中 ,榕树2传粉小蜂共生体系并没有完全排斥这些非
传粉小蜂 ,说明它们在其中起着一定的正面积极作
用。许多非传粉小蜂 ,特别是雌雄同株榕树隐头果
内的非传粉小蜂对于传粉小蜂还有一定的依赖性 ,
它们的雌蜂在从瘿花中羽化出来后只能靠传粉小蜂
的雄虫在隐头果壁上打孔飞出榕果。榕树与各种小
蜂形成的共生体系是如何进化形成的 ;非传粉小蜂
如何与传粉小蜂共存于榕树隐头果内 ,并经过长期
的演化形成一定的依赖关系。这些问题还有待于结
合生态学、生理学、遗传学、分子生物学等各学科的
知识技术进行更深入的研究。
对西双版纳地区榕树及其隐头果内的小蜂群落
的研究尚处于初级阶段 ,这一共生体系形成和维持
的机制尚不明确。对许多榕树和小蜂种类的划分还
需要进行大量基础性工作 ,而对各种小蜂之间的相
互影响关系及其对榕树的影响更是有很大的研究空
间。对榕树的研究之前大多集中在榕树2传粉小蜂
形成的共生体系上 ,主要研究其传粉生物学以及两
者之间的互利关系。随着对榕树2榕小蜂共生体系
研究的不断深入以及对非传粉小蜂的认识 ,目前对
榕树及其隐头果内小蜂群落的研究逐渐综合考虑了
各种小蜂种类之间的相互关系 ,特别是非传粉小蜂
对榕树和传粉小蜂的影响。但由于这个群落自身结
构与相互关系的复杂性 ,这方面的研究大多是定性
的 ,很少有全面完整的定量研究。随着分子技术在
生态学中的应用 ,从分子水平对榕树及其隐头果内
的小蜂群落进行更深入的研究 ,将会为榕树及小蜂
的分类、协同性物种形成、互惠共生体系的结构功能
以及群落生态学研究提供更多的科学依据。
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