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Anatom ical Characteristics of Taxodium‘ zhongshansa 302‘and Taxodium d istichum Wood

中山杉和落羽杉木材解剖性质研究



全 文 :林业科学研究  2007, 20( 2): 213~ 217
Forest R esearch
  文章编号: 10011498( 2007) 02021305
中山杉和落羽杉木材解剖性质研究*
虞华强, 费本华* * , 赵荣军, 刘君良, 张训亚
(中国林业科学研究院木材工业研究所,北京  100091 )
摘要: 以 12年生中山杉和落羽杉胸高处木材为研究对象, 利用纤维测定仪测定其管胞长度、宽度, 采用图像分析仪
测定其管胞壁厚、壁腔比和各种组织比量, 利用双因素方差分析方法分析树种因素、距髓心生长轮数对管胞形态和
组织比量等特征的影响。中山杉木材的管胞长度、宽度、长宽比均值分别为 2 737. 84 m、44. 84 m 和 60. 86, 落羽
杉木材的管胞长度、宽度、长宽比的均值分别为 2 698. 52m、43. 44 m和 61. 51;中山杉木材的早材和晚材管胞弦
向壁厚均值分别为 5. 91m和 7. 57 m,落羽杉木材的早材和晚材管胞弦向壁厚均值分别为 5. 89 m和 6. 54m;
中山杉早材和晚材管胞壁腔比均值分别为 0. 15和 0. 35, 落羽杉的早材和晚材壁腔比均值与中山杉的一致。双因素
方差分析的结果表明: 除了中山杉晚材的管胞壁厚显著大于落羽杉晚材的管胞壁厚之外,这两个树种其它管胞形态
特征、各种组织比量的差异在 0. 05水平不显著, 该结果表明这两种木材的解剖特征很接近; 中山杉、落羽杉幼龄木
材除了管胞早材的壁腔比、薄壁细胞组织比量在不同生长轮之间的差异在 0. 05水平不显著之外, 测试的其它特征
在不同生长轮之间的差异在 0. 05水平具有显著性。中山杉、落羽杉木材的解剖特征的径向变异具有相同的规律:
管胞长度、管胞宽度、弦向壁厚、管胞组织比量从髓心向树皮都有逐渐增加的趋势, 而射线组织比量从髓心向树皮有
逐渐降低的趋势, 薄壁细胞比量较小, 径向变异也较小、没有明显的规律。
关键词: 落羽杉;中山杉; 管胞;生长轮宽度
中图分类号: S791. 34 文献标识码: A
收稿日期: 20060417
基金项目: 国家林业局中试推广项目 [ 2002]林科中字 15号资助
作者简介: 虞华强 ( 1972 ) ,男,安徽岳西人,博士,主要从事木材科学技术研究工作.
* 在试材采集、论文修改中得到姜笑梅研究员、赵有科博士的帮助,特此致谢.
* * 通讯作者.
Anatom ical Characteristics ofTaxodium zhongshansa 302!
andTaxodium d istichum Wood
YU Huaqiang, FEI Benhua, ZHAO Rongjun, LIU Junliang, ZHANG Xunya
(R esearch In stitute ofW ood Industry, CAF, Beij ing 100091, Ch ina)
Abstract: The tracheid properties and t issue ratio o f the juven ilew ood ofTaxod ium zhong shansha 302! andT. dis
tichum at breast heightw ere determ ined w ith m icroscope, and the variance of the properties betw een the tw o species
and the radial var iat ion pattern w ere analyzed w ith GLM procedure o f SAS. The resu lts show ed that the average of
trache id leng th, w idth and length to w idth ratio ofT. zhongshansha 302! were 2 737. 84m, 44. 84m and 60. 86
respective ly, wh ich ofT. distichum were 2 698. 52 m, 43. 44 m and 61. 51 respect ively. The average of tangen
t ial trache id w all th ickness o f earlywood and latew ood o fT. zhongshansha 302! were respectively 5. 91 m and
7. 57 m, fo rT. distichum the average o fw hich w ere 5. 89 m and 6. 54 m respectively. The average of tracheid
w a ll to lum en ratio of earlywood and latew ood o fT. zhong shansha 302! andT. distichum were respectively 0. 15 m
and 0. 35 m. The variance analysis ind icated that tracheid w a ll thickness of the latew ood o fT. zhongshansha
302! was significant ly th icker than the latewood o fT. d istichum at 0. 05 leve,l and other tracheid properties and a ll
林  业  科  学  研  究 第 20卷
kinds of tissue rat io ofT. zhongshansha 302! did not sign ificantly d iffer from those properties ofT. d istichum. The
var iance analysis also show ed that the tracheid leng th, w idth, length to w idth ratio, tangentia lw all thickness, tra
cheid tissue ratio, ray tissue rat io varied sign ificantly among annua l rings at 0. 05 leve.l T rache id w a ll to lumen ratio
of earlyw ood and parenchym a tissue ratio d id not vary significant ly among annual rings at 0. 05 leve.l T racheid
leng th, w idth, tangen tialw a ll thickness, tracheid t issue rat io o fw ood of the tw o spec ies increased greatly from the
pith outw ard but ray tissue ratio decreased from p ith outw ard.
Key words:Taxodium d istichum; Taxod ium zhongshansha 302! ; tracheid; grow th ring w idth
  落羽杉属 (Taxodium R ich. )共有 3个树种:落羽
杉 (Taxodium distichum (L. ) R ich. )、池杉 (T. ascendens
Brongn. )和墨西哥落羽杉 (T. mucronatum Teno re)。
落羽杉属树种都是古老的 ∀孑遗植物#,仅在北美洲和
拉丁美洲部分地区保留下来,目前已经被广泛引种到
世界各地,成为重要的园林及用材树种 [ 1]。落羽杉是
我国引种最成功的几个外来树种之一, 该树种适应性
强,能耐低温、干旱、涝渍和土壤瘠薄, 抗台风 [ 2]。中
山杉 (T. zhongshansha 302! : T. distichum ∃T. mucr
onatum )是用落羽杉和墨西哥落羽杉杂交获得的杂种
优良无性系, 具有生长迅速、树形美观、耐湿、耐盐碱
等优良栽培性状,是平原绿化、人工用材林和长江中
下游地区综合治理的优良树种之一 [ 3, 4]。
目前,我国对落羽杉、中山杉的引种育种、栽培
措施和生长状况已有大量研究 [ 5, 6] , 对落羽杉木材
的超微构造特征、工艺性质、木材强度和用途也有少
量研究 [ 7] ,但对落羽杉和中山杉木材的显微构造特
征及其变异规律的研究尚未见报道。木材的显微构
造特征及其变异规律研究不但有助于人们了解树木
生长规律、了解生长与木材特性之间的关系,而且对
品种选育、木材的合理高效利用 (如制浆造纸 )皆具
有重要意义。因此,本实验选择落羽杉、中山杉作为
研究对象,对其重要的显微解剖特征进行测定,了解
其解剖特征差异及其变异规律, 以便为落羽杉、中山
杉的品种选育和木材加工利用提供科学的依据。
1 材料与方法
中山杉和落羽杉于 1992年种植于江苏省射阳
县射阳林场。于 2004年 3月, 各采集 3株进行研
究。中山杉试材的平均胸径为 18. 8 cm, 落羽杉试材
的平均胸径为 20. 2 cm。
在每株树上自 1. 3 m处取 5 cm厚圆盘一个, 制
取通过髓心的厚度为 1 cm的试条 2个,分别用于纤
维离析、永久切片制作。将纤维离析后、制成临时切
片,利用纤维测定仪 ( OLYMPUS VM 60N )测定管胞
长度、宽度, 每个年轮随机测定 50次, 并计算长宽
比。将测试样品的木材横切面制作成永久切片, 采
用WQ550图像分析仪测定木材的管胞壁厚、壁腔比
和各种组织比量。
采用 SAS软件中的 GLM程序进行双因素方差分
析,分析树种因素、距髓心生长轮数对管胞长度、宽度、
长宽比、壁厚、壁腔比和组织比量等特征的影响。
2 结果与分析
2. 1 中山杉、落羽杉木材解剖性质特征值及其比较
分别将 12年生中山杉、落羽杉 1. 3m处 2、4、6、
8、10等 5个年轮木材的解剖特征进行统计, 得到这
两个树种的包括管胞长度、管胞宽度、管胞长宽比、
早材壁厚、晚材壁厚、早材壁腔比、晚材壁腔比、射线
组织比量、薄壁细胞组织比量、管胞组织比量等解剖
特征的均值、最大值、最小值和标准差 (见表 1)。从
表 1可见:中山杉木材的管胞长度均值为 2 737. 84
m,变幅 2 030. 97~ 3 746. 34 m。落羽杉木材的
管胞长度均值为 2 698. 52 m, 变幅 1 765. 09 ~
3 631. 84 m。根据木材解剖分子分级规定 [ 8 ] ,中山
杉、落羽杉木材的管胞长度均值在 2. 5~ 3mm之间,
属于 ∀短 #管胞。
中山杉木材的管胞宽度均值为 44. 84 m, 变幅
35. 53~ 59. 83 m。落羽杉木材的管胞宽度均值为
43. 44 m,变幅 33. 81 ~ 53. 12 m。根据木材解剖
分子分级规定 [ 7] ,中山杉、落羽杉木材的管胞宽度均
值在 30~ 45 m之间,属于中等粗细的管胞。
中山杉木材的管胞长宽比均值为 60. 86, 变幅
在 48. 80至 80. 40之间。落羽杉木材的管胞长宽比
均值为 61. 51,变幅在 47. 74~ 74. 40之间。
中山杉木材的早材、晚材管胞弦向壁厚均值分
别为 5. 91 m、7. 57 m, 变幅分别为 4. 60 ~
7. 59 m、4. 39~ 10. 73 m。落羽杉木材的早材、晚
材管胞弦向壁厚均值分别为 5. 89 m、6. 54 m, 变
幅分别为 3. 93~ 7. 39 m、3. 94~ 10. 02 m。
214
第 2期 虞华强等:中山杉和落羽杉木材解剖性质研究
表 1 中山杉和落羽杉木材管胞形态及组织比量特征值
特征 平均值中山杉 落羽杉
最大值
中山杉 落羽杉
最小值
中山杉 落羽杉
标准差
中山杉 落羽杉
管胞长度 /m 2 737. 84 2 698. 52 3 746. 34 3 631. 84 2 030. 97 1 765. 09 582. 08 641. 05
管胞宽度 /m 44. 84 43. 44 59. 83 53. 12 35. 53 33. 81 6. 10 6. 34
管胞长宽比 60. 86 61. 51 80. 40 74. 40 48. 80 47. 74 9. 46 8. 18
早材管胞弦向壁厚 /m 5. 91 5. 89 7. 59 7. 39 4. 60 3. 93 1. 03 0. 83
早材管胞壁腔比 0. 15 0. 15 0. 18 0. 20 0. 11 0. 12 0. 02 0. 02
晚材管胞弦向壁厚 /m 7. 57 6. 54 10. 73 10. 02 4. 39 3. 94 1. 84 1. 72
晚材管胞壁腔比 0. 35 0. 35 0. 53 0. 50 0. 21 0. 21 0. 08 0. 08
射线组织比量 /% 12. 12 11. 92 13. 30 13. 84 10. 98 10. 26 0. 70 1. 13
薄壁细胞组织比量 /% 0. 69 0. 55 1. 06 1. 25 0. 34 0. 30 0. 22 0. 24
管胞组织比量 /% 87. 04 87. 53 88. 68 89. 34 85. 14 85. 86 0. 99 1. 06
中山杉木材的早材、晚材管胞壁腔比均值分别为
0. 15、0. 35,变幅分别为 0. 11~ 0. 18、0. 21~ 0. 53。落
羽杉木材的早材、晚材管胞弦向壁腔比均值与中山杉
的相等,而变幅略有差别,分别为 0. 12~ 0. 20、0. 21~
0. 50。根据木材解剖分子分级规定 [ 7] , 中山杉、落羽
杉木材的管胞壁腔比较小,为薄壁管胞。
中山杉木材的射线组织比量、薄壁细胞组织比
量、管胞组织比量的均值分别为: 12. 12%、0. 69%、
87. 04%,变幅分别为 10. 98% ~ 13. 30%、0. 34% ~
1. 06%、85. 14% ~ 88. 68%。落羽杉木材的射线组织
比量、薄壁细胞组织比量、管胞组织比量的均值分别
为: 11. 92%、0. 55%、87. 53% ,变幅分别为 10. 26% ~
13. 84%、0. 30% ~ 1. 25%、85. 86% ~ 89. 34%。
为了比较这两个树种之间解剖特征的差异是否
具有统计意义,考虑生长轮、树种两个因素,对各种
解剖特征进行双因素方差分析, 结果 (见表 2)表明:
生长轮、树种两个因素的交互作用除了对薄壁细胞
组织比量的影响在 0. 05水平显著之外, 对所研究的
其它解剖特征的影响皆不显著; 中山杉与落羽杉晚
材的管胞壁厚在 0. 01水平具显著性差异,中山杉晚
材的管胞壁厚均值比落羽杉的大 1. 03 m。这两个
树种的其它解剖特征的差异皆不显著。
表 2 中山杉、落羽杉木材管胞形态、组织比量的方差分析统计显著性
项目 管胞长度 管胞宽度 管胞长宽比 早材壁厚 晚材壁厚
早材壁
腔比
晚材壁
腔比
射线组
织比量
薄壁细胞
组织比量
管胞组
织比量
种间 0. 898 0. 127 0. 449 0. 863 0. 003* * 0. 699 0. 895 0. 399 0. 155 0. 220
年轮间 0. 000* * 0. 000* * 0. 015* 0. 000* * 0. 000* * 0. 072 0. 049* 0. 000* * 0. 113 0. 000* *
交互 0. 379 0. 828 0. 564 0. 387 0. 826 0. 332 0. 513 0. 074 0. 047* 0. 555
  注:表中的数值为 p值,即 F值大于 F临界值的概率。* * 表示在 0. 01水平显著。* 表示在 0. 05水平显著。
2. 2 中山杉、落羽杉木材解剖性质的径向变异
从表 2可以看出:中山杉、落羽杉木材的管胞长
度、管胞宽度、早材弦向壁厚、晚材弦向壁厚、管胞组
织比量、射线组织比量在不同生长轮之间的差异在
0. 01水平具有显著性; 这两种木材的管胞长宽比、
晚材壁腔比在不同生长轮之间的差异在 0. 05水平
显著;管胞早材的壁腔比、薄壁细胞组织比量在不同
生长轮之间的差异不显著。
2. 2. 1 管胞长度、宽度、长宽比的径向变异  从表 3
可以看出:中山杉、落羽杉木材管胞长度、宽度从髓心
向树皮皆呈逐渐增大的变异趋势;这两个树种的管胞
长宽比从第 2至第 8年均逐渐增大,到第 10年略有
降低。对不同年轮木材解剖性质进行方差分析,结果
(见表 2)表明:中山杉、落羽杉木材的管胞长度、管胞
宽度、长宽比在不同生长轮之间皆具有显著性差异。
表 3 中山杉、落羽杉不同年轮木材管胞长度、宽度、长宽比
特征 树种 距髓心生长轮数
2 4 6 8 10
管胞长度 /m 中山杉 2 132. 14 2 408. 18 2 580. 90 3 087. 71 3 347. 26
落羽杉 1 789. 66 2 262. 53 2 799. 19 3 244. 03 3 397. 19
管胞宽度 /m 中山杉 37. 93 41. 20 46. 13 47. 32 54. 52
落羽杉 35. 22 38. 98 45. 64 47. 14 50. 23
管胞长宽比 中山杉 56. 30 58. 21 55. 94 65. 97 61. 59
落羽杉 50. 89 58. 11 61. 79 69. 02 67. 72
215
林  业  科  学  研  究 第 20卷
  中山杉、落羽杉木材管胞长度的径向变异规律,
符合树木生长的一般规律。Pansh in[ 9]将木材的径向
变异归为 3类:%型,成熟细胞长度以水平方式保持不
变; &型,自髓心向外以曲线方式不断增加; ∋型, 细
胞长度以抛物线状增加到最大值后再减。由于样木
年龄较小,本试验所取试材皆为幼龄材,从第 2年至
第 10年纤维长度一直处于上升阶段,因此只能初步
确定该两种木材管胞长度径向变异应属 Panshin&型
或∋型 [ 9 ], 此变异规律与辐射松 ( P inus rad iata D.
Don)
[ 10]、红皮云杉 (P icea koraiensis N aka i) [ 11]、马尾
松 (P inusmassoniana Lamb. ) [ 12]、杉木 (Cunningham ia
lanceolata ( Lamb. )H ook. )
[ 13]、铜钱树 (Paliurus hem s
leyanus Rehd. )
[ 14]、刺 楸 ( Kalopanax sep tem lobus
(Thunb. )Ko idz. )
[ 15]、核桃 (Juglans regia L. ) [ 16]等多
种木材的纤维长度变异规律一致。
对纤维宽度的径向变异,许多学者进行了深入广
泛的研究。一般认为,管胞宽度与长度之间存在相关
性 [ 8] ,针叶材管胞直径从髓心向树皮呈有规律的变
化,其增长率比管胞长度的增长率要小得多 [ 9]。本研
究的结果与上述观点具有一致性。
2. 2. 2 管胞壁厚、壁腔比的径向变异  由髓心至树
皮针叶树材细胞壁厚度呈逐渐增加的趋势, 如辐射
松、南欧海岸松 (P inus p inaster A i.t )等 [ 10]。从表 4可
以看出,由髓心向树皮中山杉和落羽杉木材的早材和
晚材的管胞壁厚均值皆呈逐渐增大的趋势,与前人对
针叶材管胞壁厚的研究结论一致。方差分析结果 (见
表 2)表明:这两种木材的早材弦向壁厚、晚材弦向壁
厚在不同生长轮之间的差异在 0. 01水平具有显著
性,晚材壁腔比在不同生长轮之间的差异在 0. 05水
平显著,管胞早材的壁腔比在不同生长轮之间的差异
不显著。
表 4 中山杉、落羽杉不同年轮早材晚材管胞壁厚、壁腔比均值
树种及部位 壁厚 /m
2 4 6 8 10
壁腔比
2 4 6 8 10
中山杉早材 4. 727 5. 234 5. 897 6. 386 7. 378 0. 158 0. 167 0. 13 0. 133 0. 159
中山杉晚材 5. 269 6. 640 7. 590 10. 674 8. 563 0. 302 0. 333 0. 415 0. 338 0. 331
落羽杉早材 4. 784 5. 666 6. 255 5. 994 6. 752 0. 157 0. 173 0. 158 0. 139 0. 135
落羽杉晚材 4. 215 5. 669 6. 938 8. 735 7. 151 0. 246 0. 307 0. 394 0. 385 0. 403
  从髓心向树皮,中山杉和落羽杉木材的早材和晚
材的管胞壁腔比的径向变异较小, 且均无一定的规
律。这主要是因为壁腔比是纤维壁厚度与纤维直径
相互影响的结果,在树木生长的幼年期管胞的壁厚和
腔径均逐年增加,因此壁腔比的变异不明显。
2. 2. 3 组织比量的径向变异  针叶材的组织比量包
括管胞、木射线和薄壁细胞组织比量。从表 5可以看
出:中山杉和落羽杉的薄壁细胞比量较小, 径向变异
也较小、没有明显的规律。方差分析结果 (见表 2)表
明:这两种木材的薄壁细胞组织比量在不同生长轮之
间的差异在 0. 05水平不显著。
针叶材杉木的组织比量的径向变异规律已有研
究 [ 13] ,木射线比量从髓心向树皮均逐渐降低, 而管胞
比量从髓心向树皮均逐渐增加。从表 5可以看出, 中
山杉、落羽杉木材的木射线比量、管胞比量的径向变
异规律与杉木的一致。方差分析结果 (见表 2)表明:
这两种木材的管胞组织比量、射线组织比量在不同生
长轮之间的差异在 0. 05水平具有显著性。
在树木中射线是横向输导组织、管胞是纵向输导
组织和支持组织,在木材形成过程中射线比量逐渐减
少、管胞比量逐渐增加,反映树木水分与无机盐的纵
向输导能力、树木的支持能力有增大的趋势。
表 5 中山杉、落羽杉不同年轮木材的组织比量均值
树种 射线
2 4 6 8 10
薄壁细胞
2 4 6 8 10
管胞
2 4 6 8 10
中山杉 12. 83 12. 47 12. 12 12. 28 11. 05 0. 66 0. 80 0. 67 0. 65 0. 47 86. 17 86. 73 87. 21 86. 65 88. 46
落羽杉 13. 55 12. 32 11. 93 11. 18 10. 61 0. 38 0. 37 0. 62 0. 91 0. 50 86. 08 87. 31 87. 45 87. 92 88. 89
3 小结与讨论
通过对 12年生中山杉、落羽杉幼龄材的解剖性
质比较研究,得出主要结论如下:
( 1)中山杉木材的管胞长度、宽度、长宽比均值分
别为 2 737. 84 m、44. 84 m和 60. 86,落羽杉木材的
216
第 2期 虞华强等:中山杉和落羽杉木材解剖性质研究
管胞长度、宽度、长宽比的均值分别为 2 698. 52 m、
43. 44 m和 61. 51。中山杉木材的早材和晚材管胞
弦向壁厚均值分别为 5. 91 m和 7. 57 m,落羽杉木
材的早材和晚材管胞弦向壁厚均值分别为 5. 89 m
和 6. 54 m;中山杉早材和晚材壁腔比均值分别为
0. 15和 0. 35,落羽杉的早材和晚材壁腔比均值与中山
杉的一致。
( 2)除了中山杉晚材的管胞壁厚显著大于落羽杉
晚材的管胞壁厚之外,这两个树种其它管胞形态特
征、各种组织比量的差异在 0. 05水平都不显著。
( 3)中山杉、落羽杉木材的解剖特征的径向变异
具有相同的规律:管胞长度、管胞宽度、弦向壁厚、管
胞组织比量从髓心向树皮都有逐渐增加的趋势,而射
线组织比量从髓心向树皮有逐渐降低的趋势。薄壁
细胞比量较小,径向变异也较小、没有明显的规律。
本研究选择的试材为 12年生,木材尚处于幼年
时期。由于幼年材和成熟材的性质差异大,因此, 本
文所得的结果仅适用于幼年材。将来, 有必要对成熟
材的性质做进一步的研究。
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