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水分条件对中山杉406光合特性的影响



全 文 :生态环境学报 2011, 20(8-9): 1221-1225 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目:江苏省植物迁地保护重点实验室开放基金项目(迁 201002);江苏省高技术(农业)研究项目(BG2007318);中央财政林业科技推广示范
项目(2010TJS03)
作者简介:华建峰(1980 年生),男,助理研究员,博士,研究方向为植物资源与环境。E-mail: jfhua2009@gmail.com
*通信作者:殷云龙。E-mail: yinyl066@sina.com
收稿日期:2011-06-01
水分条件对中山杉 406 光合特性的影响
华建峰,胡李娟,杜丽娟,徐建华,殷云龙*
江苏省中国科学院植物研究所,江苏 南京 210014

摘要:采用室内盆栽方式,以两年生落羽杉属杂交树种“中山杉406”(Taxodium ‘Zhongshanshan 406’)为试验材料,设置对照、
渍水和淹水3种处理,研究了水分条件对中山杉406叶片的叶绿体色素、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间
CO2摩尔分数(Ci)等光合特性的影响。结果表明,中山杉406的叶绿素a、叶绿素a+b和类胡萝卜素质量分数随土壤水分增加而
逐渐降低,但处理间均无显著差异。同样,不同处理间的Tr、Gs和Ci等光合参数无明显规律。光合-光强响应曲线表现出明显
的光饱和限制。不同光强下,对照与淹水处理的中山杉406叶片净光合速率高于渍水处理,但处理间没有显著差异。而光饱
和在对照处理显著(P<0.05)高于渍水和淹水处理。在渍水和淹水下,中山杉406的光合特性没有发生明显变化,表明其具有
良好的耐湿耐水特性,在湿地的恢复与构建方面有广阔的应用前景。
关键词:中山杉 406;土壤水分;光合特性;耐湿性
中图分类号:Q945.79 文献标志码:A 文章编号:1674-5906(2011)08-09-1221-05
培育抗涝性种植材料,在湖泊河流源头地区植
树造林,恢复和构建湿地,是解决我国涝渍土地利
用和生物多样性下降以及沿海、沿江地带洪涝灾害
等问题的重要途径[1]。落羽杉属(Taxodium Rich.)为
杉科(Taxodiaceae)落叶或半常绿乔木,原产北美东
部沿海湿地、低丘、河谷等地带,具生长快、耐水
湿、适应性广等优点,是湿地构建中很有推广价值
的树种,在美国被称为“永不腐朽之木”。目前,通
过种间杂交和选择获得具有抗逆、优质良种特性的
无性系已成为落羽杉属遗传改良与优良品种选育
的重要途径[2]。经过多年的评比试验、中试和江、
浙、皖多点区域试验,业已证明落羽杉属杂交种中
山杉302(Taxodium ‘Zhongshanshan 302’) (Taxodium.
distichum ♀ ×Taxodium. mucronatum ♂)具有速生、
耐湿、耐盐碱、病虫害少、材质优良、适应性广等
特点[2-4],并获得了国家林业局林木良种审定委员会
审定。新一代中山杉406(Taxodium ‘Zhongshanshan
406’) (Taxodium. mucronatum ♀×Taxodium.
distichum ♂)是2004年江苏省中国科学院植物研究
所从落羽杉属树木中选育出的优良无性系,已于
2010获得国家林木新品种权,其杂种优势明显,在
恢复与构建森林湿地方面有着巨大的潜力。
光合作用是植物生长发育的基础,它除了与植
物本身遗传特性决定的叶片结构和生理机能有关
外,还与外界环境中的温度、光照、土壤水分及大
气湿度等生态因子有关[5-6]。其中,水分作为光合作
用的原料之一,对光合作用的影响尤为突出。目前,
许多学者对淹水条件下,红叶石楠[7]、枫杨和栓皮
栎[8]、水翁[9]等植物的光合特性进行了研究,但对
中山杉的研究较少。因此,本试验采用室内模拟试
验,研究中山杉 406 在淹水胁迫下光合特性的变化,
为中山杉耐涝的生理机制及新品种选育研究提供
理论依据,为中山杉在园林绿化以及湿地构建中充
分发挥作用提供有效参考。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试植物为由江苏省中国科学院植物研究所
培育的落羽杉属杂交树种中山杉 406(Taxodium.
‘Zhongshanshan 406’)的两年生容器苗,其平均株高
为 70 cm,平均地径为 8.5 mm。
1.2 试验设计
2010 年 4 月 2 日将中山杉 406 栽植于江苏省中
国科学院植物研究所通风塑料温室内。采用盆栽试
验,试验容器为 d×d×h=20 cm×30 cm×25 cm 的塑
料桶。试验基质为取自常州市武进港的底泥,风干
后过 4 mm 筛备用。每个试验容器装有 7.5 kg 武进
港底泥,正常浇自来水。2010 年 6 月 12 日进行试
验处理,设 3 个水分条件,分别为土壤田间持水量
的 70%(对照)、渍水(水面与土面保持水平)、10 cm
的淹水水平,每个处理 4 次重复。试验过程中,没
有施用任何肥料。定期补充一定量的自来水以弥补
蒸腾和蒸发的水分。
DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2011.z2.011
1222 生态环境学报 第 20 卷第 8-9 期(2011 年 9 月)
1.3 测定方法
于2010年9月20日晴天13:00—16:30选择叶位、
叶取向和叶部位等一致的成年功能叶,利用Li-6400
光合仪(美国Li-COR公司生产)测定其净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2摩尔分
数 (Ci),测定条件为35 ℃、CO2摩尔分数为390
μmol·mol-1和光强为1 000 μmol·m-2·s-1,并据此计算
气 孔 限 制 值 (Ls)=1-Ci/Ca 、 瞬 时 水 分 利 用 效 率
(WUE)=Pn/Tr[10]。每处理选择测定4片叶,叶片不脱
离枝条。
光合-光强响应曲线的测定[11]使用Li-6400内置
式红蓝光源。测量时间13:00—16:30,光强分别为
1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、
75、50、25、0 μmol·m-2·s-1。测定时每一光强下停
留200 s,测量前使用人工光源进行5~10 min的光合
诱导。
将测定完光合特性的相应叶片剪下,带回实验
室,采用分光光度法(乙醇法)测叶绿体色素质量分
数[12]。
1.4 数据处理
将 Li-6400 系统测得的数据导入计算机中,进
行 Excel 格式转换后进一步分析。通过光合助手软
件(Photosynthesis)计算出植物的光饱和点与光补偿
点[13]。数据统计分析采用 Excel 2003 和 SPSS 16.0
分析软件进行处理,差异显著性采用 Duncan 方法
检验(P<0.05)。
2 结果与分析
2.1 水分条件对中山杉 406 叶片叶绿体色素质量
分数的影响
叶绿体色素是一类与光合作用密切相关的色
素,其含量的多少也就反映了植物进行光合作用能
力的强弱及其生长状况。由图 1 可见,水分条件不
同时,中山杉 406 叶片的叶绿素 a(Ca),叶绿素 b(Cb)
与类胡萝卜素(Cxc)质量分数也不尽相同,对照处理
下分别为 0.34、0.09 和 0.11 mg·g-1,渍水处理下分
别为 0.28、0.12、0.09 mg·g-1,而淹水处理下分别为
0.27、0.10、0.08 mg·g-1。随着水分的增加,叶绿素
(a+b)质量分数呈现出逐渐降低的趋势(图 1)。但是,
Ca、Cb、Ca+b 与 Cxc 质量分数在对照、渍水与淹水 3
个 处 理 间 没 有 显 著 差 异 (P=0.354 、 P=0.271 、
P=0.458、P=0.192)(图 1)。
2.2 水分条件对中山杉 406 光合参数的影响
表1显示中山杉406叶片的蒸腾速率(Tr)、气孔
导度(Gs)、胞间CO2摩尔分数(Ci)在对照、渍水和淹
水处理间没有表现出明显的规律性,处理间均没有
显著差异。同样,不同水分条件下,中山杉406的
瞬时水分利用效率(WUE)与气孔限制值(Ls)没有显
著的变化。
2.3 水分条件对中山杉 406 光合-光强响应曲线的
影响
对照、渍水和淹水 3 个处理中山杉 406 叶片的
净光合速率(Pn)对光照(PAR)的响应曲线如图 2 所
示。净光合速率的光响应曲线明显地可以分为净光
合速率随光强的增加迅速上升和缓慢上升直至不
再增加 2 个部分。在各个光强下,对照与淹水处理
中山杉 406 的净光合速率要高于渍水处理,但处理
间没有显著差异(图 2)。
净光合速率的光响应曲线与x轴的交点为光合
速率的光补偿点,净光合速率随光强的增加迅速上
升和缓慢上升2个部分的交点就是光饱和点。由表2
得知,对照处理的中山杉406叶片的光饱和点显著
(P<0.05)高于渍水与淹水处理,而光补偿点在对照、
渍水和淹水条件下没有显著差异。
3 结论与讨论
研究表明,在不同光照[14]、温度[15]和盐分[16]
等处理下,植物为了适应生长环境的改变,自身的
光合特性可能发生变化。同样,植物对水的需求有












图 1 不同水分条件下中山杉 406 叶片的叶绿体色素质量分数
Fig.1 The chloroplast content of Taxodium ‘Zhongshanshan 406’
under different water treatments

表 1 不同水分条件下中山杉 406 的气体交换与资源利用效率
Table 1 Gas exchange and resource use efficiency of Taxodium ‘Zhongshanshan 406’ under different water treatments
处理 Treatment Tr/(mmol·m-2·s-1) Gs /(mmol·m-2·s-1) Ci/(μmol ·mol-1) WUE/(μmol·mmol-1) Ls
对照 Control 5.43 ± 0.85 a 0.28 ± 0.08 a 310.33 ± 11.72 a 2.12 ± 0.33 a 0.22 ± 0.03 a
渍水 Waterlogging 4.65 ± 1.49 a 0.22 ± 0.07 a 312.67 ± 24.83 a 2.00 ± 0.64 a 0.22 ± 0.06 a
淹水 Flooding 4.88 ± 0.45 a 0.29 ± 0.04 a 316.00 ± 2.00 a 2.36 ± 0.14 a 0.21 ± 0.01 a
a 同列不同字母a, b, c表示处理间差异显著(采用Duncan多重比较,P < 0.05)。下同

0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
对照 渍水 淹水
处理 Treatment
w
(叶
绿



) /
(m
g
g-
1 ) Ca Cb Cxc
华建峰等:水分条件对中山杉 406 光合特性的影响 1223
一定限度,水分过多或过少,也可能影响其光合特
性,对植物产生不利影响。水分亏缺产生旱害,抑
制植物生长;水分过多则产生涝害,植物生长不好,
甚至烂根死苗[17-18]。彭秀等[19]研究指出,中华蚊母
随淹水时间延长,根系活力逐渐降低,叶片SOD活
性先下降后上升。土壤淹水后,不耐涝植物最敏感
的反应就是气孔关闭,气孔导度下降,叶片吸收CO2
的能力降低,从而降低胞间CO2浓度及光合速率[1]。
张宪法等[20]发现,黄瓜叶片的叶绿素含量与净光合
速率随土壤含水量增加而降低。红叶石楠叶片的丙
二醛含量和质膜透性随着淹水时间的延长显著增
强,进而导致叶绿素含量降低,净光合效率和水分
利用率等指标下降[7]。
适应性较强的湿地适生树种,能够在水分胁迫
或者胁迫解除后迅速恢复正常的光合生理功能[21];
或者在水分胁迫下形成不定根、肥大的皮孔与气生
根,以适应淹水环境[22]。汪福亮等[1]研究发现,在
淹水条件下,浙江种源乌桕的净光合速率和气孔导
度并不是随着淹水时间的持续而逐渐下降,而是在
淹水胁迫的中期均有不同程度的回升。靖元孝等[9]
对水翁及衣英华等[8]对枫杨的研究中,同样发现了
这样的现象。可能原因是植物在淹水过程中产生了
不定根以及在茎基部形成了肥大的皮孔,有效弥补
地下根系的低氧状态,从而各项生理指标有一定幅
度的回升,以适应淹水环境[1]。同样,许多学者对
中山杉406的亲本—落羽杉在淹水条件下的光合特
性进行了研究。汪贵斌与曹福亮[16]研究发现,在土
壤田间持水量的75%、渍水、淹水处理,落羽杉的
净光合速率有逐渐增加的趋势。Anderson等[23]研究
表明在间歇性淹水条件下,落羽杉的气孔导度、净
光合速率和生物量等指标并没有显著减少,主要原
因是落羽杉在排水后气体交换能力迅速恢复。
Pezeshki等[24]的研究结果表明,在持续淹水条件下,
落羽杉的气孔导度、净光合速率等指标均减少,但
在淹水后期又有所恢复。Pezeshki等[25]对1年生落羽
杉苗进行淹水处理,叶水势测定结果表明植物体没
有发生水分亏缺,净光合速率也未减少。这可能与
落羽杉的气孔重新打开和具较高的气孔导性有关。
本试验表明,中山杉406叶片的叶绿体色素质
量分数在对照、渍水和淹水3个处理间没有显著差
异。汪贵斌与曹福亮[16]研究了不同的土壤水分条件
下落羽杉的叶绿素含量,发现其在土壤含水量为土
壤田间持水量的75%处理最高,土壤水分较多或较
少,都导致了叶绿素含量下降。可惜作者并未对原
始数据进行方差分析。他们认为不同水分条件下,
叶绿素含量变化的主要原因有:(1)土壤水分较多
时,落羽杉生长旺盛,叶绿素被稀释;(2)在干旱
条件下,落羽杉叶绿素被破坏。同样,渍水和淹水
下,中山杉406叶片的Tr、Gs和Ci并没有发生显著变
化,且光合-光强响应曲线表现出明显的光饱和限
制。这与其他学者在对结缕草[11],红花檵木[26],两
面针[14],白桦、蒙椴[27]等植物的研究结果相似,主
要原因是由于过强的光合辐射使得植株叶片的气
孔关闭,从而使其利用光能的效率下降[11]。光饱和
点和光补偿点是植物的两个重要光合作用生理指
标,光饱和点揭示了植物对强光的喜好程度,光饱
和点越高的植物能更有效的利用全日照的强光,而
光补偿点越低的植物,利用弱光的能力越强。本试
验中,对照处理中山杉406叶片的光饱和点显著
(P<0.05)高于渍水与淹水处理,即对照的中山杉406
能有效利用全日照的强光。且淹水条件下,中山杉
406的光补偿点较低,这表明其可以通过充分利用
弱光进行光合作用,来减弱淹水对其的影响。此外,
淹水处理的中山杉406出现皮孔肥大以及长出气生
根等对淹水的适应特征。可见,经过100 d不同土壤
水分条件的处理,中山杉406表现出较强的适应能
力。事实上,许多对落羽杉的研究表明,淹水以后,
其生长量并没有显著减少,甚至还有一定的促进作
用[28]。Conner与Day[29]研究发现落羽杉在低湿和持
续淹水地方的在排水良好地方的有更高的生长量。
显然,落羽杉属杂交树种中山杉406获得了亲本的
优良性状,杂种优势明显,具有较强的耐湿耐水性,
在恢复与构建森林湿地方面有着巨大的潜力。












图 2 不同水分条件下中山杉 406 叶片的光合-光强响应曲线
(图中误差线为标准误差)
Fig.2 The Pn-PAR response curve of Taxodium ‘Zhongshanshan 406’
under different water treatments

表2 不同水分条件下中山杉406的光饱和点与光补偿点
Table 2 The light saturation point and light compensation point of
Taxodium ‘Zhongshanshan 406’ under different water treatments
处理 Treatment 光饱和点/(μmol·m-2·s-1) 光补偿点/(μmol·m-2·s-1)
对照 Control 893.49 ± 66.47 a 20.52 ± 5.82 a
渍水 Waterlogging 527.24 ± 250.50 b 31.17 ± 14.60 a
淹水 Flooding 485.92 ± 49.45 b 15.86 ± 7.04 a


-4
0
4
8
12
16
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
光强 PAR /(μmol m-2 s-1)





Pn
/(μ
m
ol
m
-2
s-1
)
对照 Control
渍水 waterlogging
淹水 Flooding
光强(PAR)/(µmol· -2·s-1





(P
n)
/(µ
m
ol
·m
-2
·s-
1 )

1224 生态环境学报 第 20 卷第 8-9 期(2011 年 9 月)
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Effects of soil water conditions on photosynthetic characteristics
of Taxodium ‘Zhongshanshan 406’

HUA Jianfeng, HU Lijuan, DU Lijuan, XU Jianhua, YIN Yunlong*
Institute of Botany, Jiangsu Province and the Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014, China

Abstract: A pot experiment was conducted to investigate the changes of photosynthetic characteristics of 2-year-old potted cutting
plants of Taxodium ‘Zhongshanshan 406’ (T. mucronatum ♀ ×T. distichum ♂) under three soil water treatments, including with
normal growth water treatment (control), soil water logging and flooding. The results showed that the concentrations of chlorophyll a
and carotinoid, and total content of chlorophyll decreased with increasing of soil water content, while no significant differences were
observed among three treatments. Besides, transpiration rate, stomatal conductance and intercellular CO2 concentration, water use
efficiency and stomata limitation had no unanimous changing tendency under three soil water treatments. Response of net
photosynthesis rate for tested plant leaves to light under different water treatments exhibited the same trend, net photosynthesis rate
increasing rapidly firstly and then rising slowly and even decreasing with the enhancement of photosynthetically active radiation.
Although the net photosynthesis rates of Taxodium ‘Zhongshanshan 406’ in the control and soil flooding treatment were greater than
those in soil water logging treatments, there were no markedly differences among three treatments. Whereas, both soil water logging
and flooding reduced (P < 0.05) the light saturation point of Taxodium ‘Zhongshanshan 406’. In addition, T. ‘Zhongshanshan 406’
showed the excellent characters to adapt to the water stress. In short, T. ‘Zhongshanshan 406’ is tolerant to the water stress and has
standout potentials as a wetland plant.
Key words: Taxodium ‘Zhongshanshan 406’; soil water condition; photosynthetic characteristics; moisture resistance