全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"$#$#$- #"#
!"#$%&$%$(#)* !!文章编号!$##$($)*+""#$%##$(##$-(#& 枫香同工酶遗传多样性分析 柴国锋$!"! 郑勇奇$!! 王良桂"! 张川红$! 黄发新%! 丁小飞%
"$,林木遗传育种国家重点实验室!中国林业科学研究院林业研究所!北京!$###*$% ",南京林业大学!江苏 南京!"$##%%%,湖北省林木育种中心!湖北 武汉!)%##*#
收稿日期$"#$$(#)(") 基金项目$ (十一五)国家科技支撑计划课题(林木&花卉基因资源发掘与种质创新利用研究)"编号$"##&L作者简介$柴国锋!硕士!主要研究方向$园林植物V]K3DP$AB3D6EFG>C6n##"h$&%VAFCV
!
通讯作者$博士生导师!研究员V主要研究方向$林木遗传资源V]K3DP$YB>C6IXhA3GV3AVAC 摘要!对取自枫香$& 个群体的幼嫩叶片样品采用垂直板聚丙烯酰胺电泳技术进行了同工酶分析 结果表明$"$#群
体间的遗传结构差异显著 在所分析的 & 个酶系统共 & 个位点中!各个位点的等位基因频率变化从 # $不等!$&
个群体中有 * 个群体存在稀有基因!& 个群体存在特有基因!一共发现了 ) 个稀有基因!% 个特有基因%""#枫香群体
水平每位点等位基因数总平均为 % 个!每位点有效等位基因数总平均为 $,+-- 个!多态位点百分率总平均为$##0!观察杂合度总平均为 #,-+"!期望杂合度总平均为 #,))%! ;B3CCFC信息指数总平均为 #,$$ # 从整体上看!
群体内的杂合子超过了哈代U温伯格平衡所要求的比例!杂合子过量 "%#i785<聚类分析显示!枫香 $& 个群体
中分为 " 大类!第 $ 大类就是福建建瓯!其他 $- 个群体即为第 " 大类 在第 " 大类中遗传距离较远的群体是重庆
丰都&安徽黄山!它们与本类群体中其他 $% 个群体的遗传距离较远!而该 $% 个群体间的遗传距离较近!因此可以看
出!福建建瓯与其他群体间的遗传距离是最远的!$& 个群体基本上呈现按地理距离聚类的趋势!与地理分布格局较
吻合
关键词!枫香%同工酶%遗传多样性
中图分类号!;$+,)& 文献标识码!<
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$ECDXE>6>C>DC & QFQEP39DFC?V""# <9?Q>AD>?P>T>P!9B>K>3C CEKS>@FG3P>P>?Q>@PFAE?R3?%!9B>K>3C CEKS>@ FG>G>A9DT>3P>P>?Q>@PFAE?R3?$,+-- ! 9B>Q>@A>C936>FGQFPIKF@QBDAPFADR3?$##0! 3CJ 9B>FS?>@T>J B>9>@FYI( 6F?D9IR3?#,-+"!9B>>WQ>A9>J B>9>@FYI6F?D9IR3?#,))%!9B>K>3C T3PE>FG;B3CCFC DCJ>WR3?#,$$ #V` T>@3P!9B>
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S3?>J FC />Do?6>C>9DAJD?93CA>! 9B>QFQEP39DFC?R>@>AP3??DGD>J DC9F9RF6@FEQ?! 9B>cD3CoFE QFQEP39DFC R3?AP>3@PI
?>Q3@39>J G@FK3PF9B>@QFQEP39DFC?SI3P3@6>JD?93CA>G@FKF9B>@QFQEP39DFC?! 3CJ 9B>@>?9$- QFQEP39DFC?GF@KDC6 3SD66@FEQ! DC RBDAB 9B>QFQEP39DFC?FGH>C6JE 3CJ NE3C6?B3C R>@>KF@>JD?93C9G@FK9B>F9B>@$% QFQEP39DFC?!
3CJ 6>C>9DAJD?93CA>?3KFC69B>$% QFQEP39DFC?R>@>?K3P>@G@FK>3AB F9B>@VOB>6@FEQDC6FGQFQEP39DFC?SIAPE?9>@ 3C3PI?D?R3?6>C>@3PIDC AFC?D?9>CA>RD9B 9B>Q39>@C FG6>F6@3QBDAJD?9@DSE9DFC FG9B>QFQEP39DFC?V 林!业!科!学!研!究 第 "& 卷 ;,( <).:$ 90;206(LJ(#K"#L"%(4(% 3PFYIK>% 6>C>9DAJDT>@?D9I
枫香"90;206(LJ(#K"#L"%(4( N3CA>V#属金楼梅
科"N3K3K>PDJ3A>3>#枫香属!是亚热带阔叶林地带性
森林植被中的重要乔木树种!在我国主要分布于秦岭
及淮河以南!越南北部&老挝及朝鲜南部也有分布*$+ 枫香树高干直!树冠宽阔!气势雄伟!深秋叶色红艳! 美丽壮观!是著名的秋色叶树种 枫香树根系发达! 可作为涵养水源!保持水土树种!其落叶量大!有助于 改善土壤结构&增加土壤有机质含量 此外!枫香生 长快&防火性能强!是种植混交林的理想树种*"+ 遗 传多样性反映物种内基因的丰富程度!是生物多样性 的基本组成部分!通常用于描述种内遗传变异在群体 间和群体内的分布模式*%+ !其大小和分布模式决定了 物种适应环境变化的能力!也是维持生态系统长期稳 定的基础 同工酶作为一种遗传标记!已被广泛应用 于遗传&生物多样性和群体遗传学等研究*) U+ 同工 酶电泳谱带同等位基因之间有明确的对应关系!用于 遗传多样性分析十分有效*++ 同工酶分析方法和设 备简单!试样需要量少!分析灵敏度高!实验所需时间 短 本研究采用聚丙烯酷胺凝胶电泳分析技术!旨在 揭示枫香群体间及群体内遗传多样性及其分布模式! 了解枫香群体遗传结构和变异程度!为保护与合理利 用枫香遗传资源提供理论依据$!材料与方法
=@=>试验材料
实验样品分别取自安徽黄山&重庆丰都&海南霸
王岭&广西岑溪&四川广元&云南富宁&广东翁源&湖
北松滋&福建建瓯&甘肃康县&浙江开化&江苏南京&
湖南桑植&安徽霍山&江西婺源&河南南阳等 $& 个群 体 "表$# 每个群体随机选 )# -# 个单株作为采
样树!每株采集枝条顶部 - 片幼嫩叶!将叶片在
冰箱中于 # U) ^保存
=@?>同工酶电泳
将叶片研磨后!用 $# KZ酶研磨提取液!在冰浴 中提取酶蛋白!外加少量 7p7以保护其酶蛋白的活 性!最后将酶提取液放入离心管中!放入U+# ^低温 冰箱保存备用 &种酶系统及其结构见表 " 同工酶 分析方法采用垂直板聚丙烯酰胺电泳技术!其中实验 方法和酶谱分析参照王中仁**+和丁小飞*$#+的方法
=@A>数据处理
实验数据利用 7FQ6>C>"T>@?DFC $,%##软件进行 计算 以各个基因位点的等位基因频率为基本数 据!分析以下遗传参数$
表 =>枫香各采样群体的地理位置与气候因子
群体
编号
群体"简称#
纬度"/#
_"[#
经度"]#
_"[#
海拔
_K
年均气
温_^
年降水量
_KK
$四川广元"2# %",-"$#-,-* $"##$",# ##
" 江苏南京"京# %",% $$*,$) -# $-,) $ "## % 安徽黄山"黄# %$,$#$$ +,$#$ +)-,- $%*- ) 浙江开化"4# "*,$% $$+,)# $ )-% $&,% $ &" - 甘肃康县"8# %),*# $#),&# $ -"$ $#,* +# & 福建建瓯"c# ",#%$$ +,"# -## $+,$ &&"
江西婺源"i# "*,"- $$,+& +%$ $&, $ +) + 云南富宁"H# "%,&% $#-,&" &)+ $*,% $ $+) * 广东翁源"k# "),%-$$ ),$% ## "#,%$ &#
$# 河南南阳"南# %",**$$",-" %&$-, &+
$$湖北松滋";m# %#,$+$$ $, )")$&,- $"#)$" 广西岑溪"岑# "",*" $$#,** -*$ "$,% $ )&& $% 重庆丰都"丰# "*,+) $#,% $ "# $+,% $ #+ $) 湖南桑植"桑# "*,%*$$ #,$&$ #-# $&,$ )##
$- 海南霸王岭"L#$*,&# $$#,# +## "),% $ +## $& 安徽霍山"山# %$,#$$ &,-# $)$-, %*$
表 ?>实验中分析的 " 种酶系统及其结构
缩写 名称 结构 酶代码
<5/= 甲萘醌还原酶 单或二聚体 ],2,$,&,**," 8bN 谷氨酸脱氢酶 四聚体 ],2,$,),$," &78b &(磷酸葡糖酶 二聚体 ],2,$,$,$,))
;4b";NbN# 草酸脱氢酶 单体 ],2,$,$,$,"- Z<7"<57# 亮氨酸氨基肽酶 单体 ],2,%,),$$,$
!!"$#多态位点百分率"@#% ""#平均等位基因数"- ( #$-(d
$4 # 4 0d$
(
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"%#有效等位基因数"-
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"#分别计算/>D氏遗传一致度":#$:d S I? S I S槡 ? 和遗传距离"7#$7dUPC:!并以遗传距离为基数!
用i785<法对各群体进行聚类分析
"+#用!(统计量$"$ U!
0%
# "$U! %& # d$ U!
0&
来
描述不同群体间的分化程度!!
0%
和!
0&
分别为亚群体
和总群体内的固定系数"相当于近交系数#!!
%&
为群
体分化系数 上述公式中!L为单个位点的等位基
因数!4为分析位点总数! (
0
为第0个位点上等位基
因数!G
0
为第0个等位基因的频率!S
<
&S
+
分别表示
从<&+群体内选出相同等位基因的平均频率%而S
<+
则是从 <和 +群体间同时选出相同等位基因的
频率
&$第$ 期 柴国锋等$枫香同工酶遗传多样性分析 "!结果与分析 ?V=>遗传多样性分析 等位 基 因 9,@1T& .8M1,& N-13& .7D1,& /D7D1T具有较高的频率"表 %#!而 9,@1,&9,@13& 9,@17&.8M1T&.8M13&N-1,&N-1T&.7D1T和 .7D13频率较低 在物种水平上!等位基因频率不 小于 #,&# 的为常见基因!等位基因频率小于 #,#- 的称为稀有基因"表 )#!只在 " 个以下群体中出现 的基因为特有基因$& 个枫香群体中!存在稀有基
因的有L&2&H&c&4&;m&丰&京&桑 * 个群体!而 8&
i&k&岑&黄&南&山这 个群体中没有稀有基因%
表 A>=" 个群体的等位基因频率
位点 等位基因
群体
L 2 H 8 c 4 ;m i
Z<7 < #,#)- - #,"*) $#,"-$ #,%$" - U #,%- # #,%"+$ #,"$) % L #,*") " #,&& - #,)" * #,&+ - U #,&"- # #,&)# & #,%+- 2 #,#$- " #,#"* ) U U U U #,#%$" #,)## # b #,#$- " U U U U U U U
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位点 等位基因
群体
k 岑 丰 黄 京 南 桑 山
Z<7 < U U U U #V#+% % #V" + #V $$) #V%-# # L U U U U #V""" " #V&$$ $#V&"+ & #V&-# # 2 U U U U #V&*) ) #V$ $$$ #V$)" * U b U U U U U U #V#- $ U 8` O < $V### # #V*%) " #V$% * #V$%& ) #V&"- # #V--" & #V&)$ # #V$)" * L U #V#&- + #V+"& $ #V+&% & #V%- # #V%*) #V%-* # #V+- 2 U U U U U #V#-" & U #V#$ ) 5/= < U U U U #V#$ ) #V"%) ) #V#+ * #V$+ & L #V#% - #V$#+ $ U #V#- # #V#$ ) U U U 2 #V*"& - #V+*$ * $V### # #V*"- # #V+- $ #V&- & #V*"$ $ #V+"$ ) 8bN < #V&$" - #V&&& #V#$ ) U #V-## # #V-## # #V") $ #V-## # L #V$% - #V$"$ " #V*"+ & U #V-## # #V#$ " #V-## # 2 #V"-# # #V"$" $ U #V-## # #V"-+ & U ;NbN < #V-## # #V$%+ * #V#) & U #V"#- * #V-## # U #V-## # L #V-## # #V+&$ $ #V*-" ) $V### # #V&) #V-## # U #V-## # 2 U U U U #V#"* ) U U U &78b < U #V-## # #V)&) % #V*#% + U #V-## # U #V-## # L U #V-## # #V-%- #V#*& " U #V-## # U #V-## # !!注$ ( U)表示无数据 表 D>枫香各基因位点等位基因频率 基因 N-1, N-1T N-13 .7D1, .7D1T .7D13 平均频率 #,#&% -*) #,#%% &&* #,+)# ""- #,)+$ - #,$-+ %-& #,$" %++ 基因!! /D7D1, /D7D1T /D7D13 &@.71, &@.71T 9,@1, 平均频率 #,"-% *- #,&&* "%$ #,#$%+ -& #,"* *+$ #,"&) -$* #,$&* %$* 基因!! 9,@1T 9,@13 9,@17 .8M1, .8M1T .8M13 平均频率 #,)") &)) #,#+* #$% #,##) -$* #,-$ &- #,)"# -*) #,## - $ 林!业!科!学!研!究 第 "& 卷 & 个群体存在特有基因!分别是 L中的 9,@17!c中 的 /D7D13!京中的 /D7D13!南中的 .8M13!桑中的 9,@17和山中的.8M13 枫香的 $& 个群体中发现 有 ) 个稀有基因!% 个特有基因!正是表明了其群 体遗传组成已经发生了变化 从表 - 中可以看出$枫香群体水平的每个位点 等位基因总的平均数为 % 个!总的平均有效等位基 因约为 $,+& 个!总的多态位点百分率为 $##0!总 的平均观察杂合度为约 #,-+!总的平均期望杂合 度约 为 #,))! 总 的 平 均 ;B3CCFC 信 息 指 数 为 #,$$
表 E>枫香 =" 个群体遗传多样性指标
群体 样本数量_个平均等位基因数"-(#有效等位基因数"-$#多态位点比率"@#_0 观察杂合度"D"# 期望杂合度"D$# 信息指数":#
L &* ",) $,-$ &&,& #,%"- & #,"** " #,)$+ 2 -% ","$,--" ) ++,%# #,"$* & #,%"+ " #,-## H # ","$,-&- ##,## #,--- # #,%) " #,-" +
8 )+ ",# $,&$ ) +%,%% #,%*) * #,%-* % #,-"* )
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南 )% ",% $,*&" %$##,## #,-)* & #,)*+ ) #,") &
桑 # ",+ $,%&$ &&,& #,""+ - #,%* % #,&-) &
山 )" "," $,+## *$##,## #,-&* + #,)&* & #,&)" #
总平均数 &% %,# $,+--$##,## #,-+$+ #,))" * #,$$# 在群体水平上!每个位点平均等位基因数在$&
个群体间存在一定的波动!但总的情况是重庆丰都和
安徽黄山的等位基因数均为 $,+!明显低于其他$) 个
群体 有效等位基因数介于 $,$&* * $,*&" %!以河 南南阳群体最高!安徽黄山最低 各个群体内观察杂 合度值变动范围为 #,#)+$ #,-&* +!以安徽霍山群
体最高!安徽黄山最低 相应的期望杂合度和 ;B3C(
CFC信息指数的变动范围分别为 #,$%* #,)*+ ) 和 #,")- % #,") & 说明枫香各个群体之间的遗 传多态性水平差异还是比较大的 由图$ % 所示$从平均每个位点上的有效等 位基因数目&平均期望杂合度和 ;B3CCFC信息指数 % 个参数来看!枫香$& 个群体中!遗传多样性最高的
群体是河南南阳!而遗传多样性最低的群体是安徽
黄山与重庆丰都!虽然表面上南北群体遗传多样性
排序混乱!但是从大的趋势上看!处于我国地理偏南
方的地区!他们群体遗传多样性大多较小%而处于我
国地理偏北部的地区!他们群体遗传多样性较高
就以平均每个位点上的有效等位基因数目的排列顺
序而言!海南霸王岭群体比广西岑溪&四川广元&云
南富宁&广东翁源等相对位于我国北部的群体遗传
多样性低!并且这些相对位于我国东南部的群体遗
传多样性均小于我国西北部的甘肃康县这个群体%
从平均期望杂合度排列顺序来看!不同是广东翁源
小于海南霸王岭群体!安徽霍山也在遗传多样性的
排列靠前了许多%但是在 ;B3CCFC 信息指数排列中
与有效等位基因数排列相似 从这 % 个排列顺序中
可以看出!位居于我国东部的群体遗传多样性比我
国西部群体遗传多样性较小些!而位于我国南部的
群体遗传多样性比我国北部群体多样性较差些
图 $!枫香$& 个群体的有效等位基因数"-$#排序 +$
第 $期 柴国锋等$枫香同工酶遗传多样性分析
图 "!枫香 $& 个群体的平均期望杂合度"D$#排序
图 %!枫香 $& 个群体的 ;B3CCFC信息指数":#排序 !!此外!群体中有 & 个群体观察杂合度"D"#低于 期望杂合度"D$#!而其他 $# 个群体中 D"高于 D$
从整体上看!群体内的杂合子还是超过了达到平衡
所要求的比例!杂合子过量
?@?>群体遗传距离
根据/>D"$*"#的方法计算出遗传距离和遗传 一致度"表 &# 枫香$& 个群体间的遗传距离的约
为 #,#& $,$*!其中!遗传距离最远的是湖北松
滋与福建建瓯!数值约为 $,$*!最近的为甘肃康县
与云南富宁!其值约为 #,#& 遗传一致度最高的
是甘肃康县与安徽霍山之间为 #,*)$&!最低的是安 徽黄山和海南霸王岭之间!其值为 #,%&) # 就遗传 距离而言!最远的是湖北松滋与福建建瓯!数值为$,$* %!最近的为甘肃康县与云南富宁!其值为 #,#&& * 表 ">枫香 =" 个群体遗传距离"对角线下方#以及遗传一致度"对角线上方# 群体 L 2 H 8 c 4 ;m i k 岑 丰 黄 京 南 桑 山 L !!!! #,+)$ #,+%** #,$%) #,&#"" #,+$-" #,#)& #,&-)* #,+)#$#,)%) #,%*"# #,%&)# #,)& #,+%&& #,+)&* #,&&#% 2 #,$%)-
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桑 #,$&&" #,$%+ #,"## #,"))- #,+$& #,"&*% #,"%+% #,)"-) #,"&& #,%+* #,+#" #,+)$& #,"-)- #,"$-& !!!! #,&*#$
山 #,)$-# #,%%** #,$# #,#&#$#,+"&* #,"*)% #,$$-% #,"%)% #,--%- #,%*"" #,"#&$ #,%%$" #,)-"+ #,$"%$#,%$#
!!!!
!!为了进一步探讨枫香各个群体间的关系!以/>D
氏"$*"#遗传距离进行 i785<聚类分析!得到$&
个群体间的聚类图 从图 ) 中可以看出$枫香$& 个
群体分为
"
大类!第
!
大类就是福建建瓯"c#!其他
$- 个群体即为第 " 大类 在第 " 大类中!主要是重 庆丰都&安徽黄山和江苏南京的群体与其他群体的 遗传距离较远外!其他群体间的遗传距离比较近!因 此!可以看出福建建瓯与其他群体间的遗传距离是 最远的 ?@A>群体遗传分化 枫香的主要变异是在群体间!因此枫香遗传改 良应尽可能从更多不同群体选择收集优良材料来构 建育种群体!扩大育种群体的遗传基础 %!结论与讨论 AV=>枫香遗传多样性 从各个位点的等位基因频率分布来看!参试的 枫香$& 个群体共发现 ) 个稀有基因!% 个特有基因
对大多数多态位点来说!各个群体通常共享常见基
因!而稀有基因通常分布范围有限 地方性特有基
因是群体为适应特定环境而产生的!其存在反映了
群体遗传组成上的差异 本研究发现$枫香的遗传 *$
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
图 )!枫香 $& 个群体/>Do?遗传距离聚类图 多样性水平"@d$##0!-( d%!D$d#,))" *#!明显 高于其他多年生木本植物的平均值"@d)*,%0!-( d$,&!D$d#,$)+#
* $$+ 观测杂合度较大!表明枫 香采样群体遗传基础较广!遗传多样性丰富!这与其 群体的交配系统&基因流等因素有关!今后应开展枫 香群体交配系统的研究!深入了解其对枫香群体遗 传结构和遗传多样性的影响 根据本研究获得的有效等位基因数目&平均期 望杂合度和 ;B3CCFC 信息指数 % 个参数的观测值! 位居于我国东部的枫香群体遗传多样性比我国西部 群体的遗传多样性较小些!而位于我国南部的群体 遗传多样性比我国北部群体多样性较差些!产生这 种变化趋势的原因可能与枫香群体分布模式和群体 间基因交流状况有关 AV?>枫香群体间遗传距离 根据i785<聚类结果"图 )#分析看出$$ & 个
群体基本上呈现按地理距离聚类的趋势!与地理分
布格局较为吻合%而遗传距离与地理距离的一致性!
不同树种表现出不同的规律!如花楸树*$"+遗传距离 与地理距离相关性不显著%紫荆*$%+的遗传多样性群
体聚类与其地理分布格局大致吻合!但群体间遗传
距离与地理距离无明显相关性
A@A>枫香群体间的分化
群体间的变异可以反映树木群体在地理&生殖
上的隔离!群体间变异也是种内多样性的重要组成
部分*$-+ 研究结果表明"表 #$枫香群体间的分化
远大于其他树种如紫荆*$%+ &花楸*$"+ &百合*$+ &蒙古 栎*$++ &黑荆和银荆*$*+ 表 F>0统计指数及基因流 位点 HD? HD9 H?9 Z<7 #,)$" ) #,&- # #,&## $8` O #,*&& - #,** * #,%*+ & 5/= #,-# & #,"% #,)%+ * 8bN U#,-%& # #,") " #,-#* * ;NbN U#,&*" # U#,$## % #,%)*
&78b U#,+*+ - #,)$- % #,&*" # 平均 U#,#%) & #,)*) * #,-$$+ 参考文献! *$+ 郑万钧V中国树木志""# *5+V北京$中国林业出版社!$*+-+++ U$++* *"+ 张锡象!陈建松V保护乡土树种维护生态平衡*c+V中国林业! "##)"*#$%"
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