全 文 ：收稿日期 : 2002212205
基金项目 : 国家重点野外台站资助项目 ( [2000 ]076 号) 、国家林业局科研项目 (2001207、2001229) 和湖南省科委重大
项目 (99JZY1004)资助和中南林学院青年基金项目
作者简介 : 闫文德 (1967 —) ,男 ,甘肃省武威人 ,讲师 ,博士生。主要人事森林生态系统定位研究和生态学的教学
工作.
林业科学研究　2003 ,16 (3) :323～327
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2003) 0320323205
会同第二代杉木人工林林下
植被生物量分布及动态
闫文德 , 田大伦 , 焦秀梅
(中南林学院生态研究室 , 湖南 株洲　412006)
摘要 :对会同第 2 代杉木人工林速生阶段林下地被物生物量进行了 2 a 的定位研究 ,探讨了杉木林林
下灌木层、草本层的生物量动态变化。结合幼林期林下地被物生物量的特征 ,分析了第 2 代杉木林林
下活地被物生物量的动态变化特征。结果表明 :13 年生林分中灌木层生物量为 521189 kg·hm - 2 ,草本
层为 1 429171 kg·hm - 2 ;14 年生林分中灌木层生物量为 372169 kg·hm - 2 ,草本层为 897110 kg·hm - 2 ,2 a
中 ,灌木层各组分生物量大小顺序都为根 > 茎 > 叶 ;草本层生物量的大小顺序为地下部分 > 地上部
分。在杉木 14 a 的生长过程中 ,林分 5 年生时 ,活地被物生物量最大 ,为 3 089162 kg·hm - 2 ,14 年生时
最小 ,为 1 269179 kg·hm - 2 。
关键词 :第二代杉木林 ; 林下植被 ; 生物量
中图分类号 :S791127 　　　文献标识码 :A
森林地被物在促进生态系统养分循环和维护林地地力中起着积极作用 ,尤其是林下灌木
层和草本层 ,它们都是森林生态系统中有机物质的生产者 ,在维护生态系统正常的结构和功能
方面是不可忽视的。国外有关林下植物的研究可以追溯到上个世纪末 ,主要是研究林下植物
对立地的指示作用[1 ] 。而我国对这方面的研究起步较慢 ,研究内容相对较少。目前 ,对杉木
( Cunninghamia lanceolata (Lamb. ) Hook. )人工林林下植物的研究多集中在间伐后物种多样性
的变化[2 ,3 ] ,间伐后灌草层养分含量[4 ] ,林下植被与地力衰退[5 ,6 ] ,林下植被与微生物、酶活性及
养分的变化[7 ,8 ] ,立地条件对林下植被生物量的影响[9 ,10 ] ,不同代数林下植被生物量的变
化[11～14 ]等方面。本文在分析 13 年生和 14 年生杉木人工林林下植被生物量分布的基础上 ,结
合国家重点野外科学观测试验站 ———会同生态站多年的观测数据 ,阐明第 2 代杉木人工林林
下植被生物量的动态变化规律 ,为长期维持杉木人工林生物生产力和制定合理的森林经营措
施提供理论依据。
1 　试验地区概况
试验地区设在国家重点野外科学观测试验站 ———会同生态站 ,属于南岭山地杉木中带东
区 ,该区杉木于 3 月下旬抽新稍 ,到 11 月下旬封顶。试验地地处 26°50′N ,109°45′E ,海拔高度
300～500 m。年平均气温 1618 ℃,年相对湿度 80 %以上 ,属典型的亚热带湿润气候区。试验
区地层古老 ,系震旦纪板溪系灰绿色板岩 ,此类变质岩发育的土壤非常适合杉木的生长。土壤
为温暖湿润条件下形成的红黄壤 ,土层深厚 ,质地细 ,介于中壤与中粘之间。表土褐色到淡黄
色 ,心土为橙黄色。A1 层腐殖质含量 2 %～4 % ,C/ N 值 12～14 ,pH值 418～517 ,心土略低。属
低山丘陵地貌 ,地带性植被为常绿阔叶林 ,以壳斗科 ( Fageceae) 的常绿种类如栲属 ( Castanop2
sis) 、青冈属 ( Cyclobalanopsis) 、石栎属 ( Lithocarpus) 为建群种 ,其次为樟科 (Lauraceae) 的樟属
( Cinnamomum) 、楠属 ( Phoebe) ;山茶科 ( Theaceae) 的木荷属 ( Schima) 、山茶属 ( Camellia) 以及木
兰科 (Magnoliaceae) 、金缕梅科 ( Hamamelidaceae) 、杜英科 ( Elaeocarpaceae) 的一些树种组成的混
交林。
试验区第 1 代杉木人工林是 1966 年砍伐天然次生林后陆续营造的纯林。1982 年和 1987
年先后采用小集水区径流场试验技术建立了 8 个面积分别为 2 hm2 左右的集水区。本文所涉
3 号集水区面积为 11948 4 hm2 ,主流长度 230 m ,宽度 85 m ,海拔 280～335 m ,平均坡度 25°,形
状系数 0137 ,细长率 0168。在 1987 年冬对该区实行皆伐后 ,1988 年春季营造了第 2 代杉木人
工林 ,初植密度为 2 490 株·hm - 2 。各试验样地的综合特征见表 1。
表 1 　试验样地综合特征
样地
编号
地形
地势
林分密度Π
(株·hm - 2)
平均胸径Π
cm
平均树高Π
m
各生长级林木的株数百分比Π%
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
1 山坡 1 594 11159 9172 12103 23131 36109 18105 10152
2 山洼 2 524 11184 10110 13190 21121 27188 27188 9109
3 山洼 2 284 12143 9199 13125 21119 49167 9127 6162
4 山麓 1 834 11180 10101 15125 25142 40168 7163 11102
5 山坡 2 164 10171 9155 12100 16100 40100 21133 10167
2 　研究方法
211 　林下植被生物量外业测量
每年 10 月份在 3 号集水区建立的 5 块固定样地附近 ,各按梅花形排列方式设置 5 个面积
为 1 m ×1 m 的小样方 ,共计 25 个 ,并在取样区域做记号 ,以免同一年在同一位置重复取样 ,记
载每个样方内的植物种类 ,将灌木分为叶、茎、根 ,草本分为地上部分和地下部分 ,采用全挖法
实测鲜质量 ,取同类的相同器官混合样本。
212 　样品干质量的换算
将样品置于烘箱内在 80 ℃温度下烘干至恒质量 ,求出各样品含水率 ,依此可将外业所测
鲜质量换算为干质量。
3 　结果分析
311 　13、14 年生杉木人工林灌木层物种组成及生物量
从表 2 可以看出 ,第 2 代 13、14 年生杉木人工林地被物灌木层总生物量为 521189 kg·hm- 2
和 372169 kg·hm- 2 ,各组分生物量中 ,根的生物量最大 ,分别占 4417 %和 43165 % ;13 年生杉木
林生态系统林下灌木茎的生物量所占比重略小 ,为 32139 % ;叶生物量所占比重则明显小于
423 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷
根、茎的生物量 ,仅为 22191 %。14 年生杉木林生态系统林下灌木的叶生物最小 ,仅占
24121 %。灌木层生物量在种间的分布都以杜茎山为最大 ,占灌木层总生物量的 50 %以上 ,各
物种按其生物量占灌木层总生物量比重大小排序为 :13 年生 : 杜茎山 > 大青 > 梵天花 > 路边
菊 > 广东蛇葡萄 > 蛇莓。14 年生 : 杜茎山 > 梵天花 > 路边菊 > 广东蛇葡萄 > 大青。
表 2 　第 2 代杉木人工林 13、14 年生林分中灌木物种的组成及各组分生物量
种类及拉丁名
13 年生样地生物量Π(kg·hm - 2)
叶 茎 根 合计 比率Π% 14 年生样地生物量Π(kg·hm - 2)叶 茎 根 合计 比率Π%
杜茎山 ( Maesa japonica (Thunb. ) Noritze ex Zoll . ) 79112 79192 108190 267194 51134 68109 68177 93172 230158 61187
大青 ( Clerodendron cyrtophyllum Turcz) 18118 37104 44133 99155 19108 2191 5193 7109 15193 4127
广东蛇葡萄 ( Ampelopsis cantoniensis 6114 14153 11122 31189 6111 5153 13108 10110 28171 7170
(Hook. et Arn. ) Planch. )
梵天花 ( Urena procumbens L. ) 14160 24116 23130 62106 11189 12141 20154 19181 52176 14116
路边菊 ( Dendranthema indicum (L. ) Des Moul) 1147 13122 36189 51158 9188 1128 11146 31197 44171 12100
蛇莓 ( Duchesnea indica (Andr. ) Focke) 0104 0117 8166 8187 1170
(合计) 119155 169104 233130 521189 100 90122 119178 162169 372169 100
(比率Π%) 22191 32139 44170 100 24121 32114 43165 100
312 　13、14 年生杉木人工林林分中草本层的物种组成及生物量
从表 3 看出 ,13、14 年生第 2 代杉木人工林草本层总生物量为 1 429171 kg·hm- 2和 897110
kg·hm - 2 ,地上部分与地下部分所占比重相差较大 ,前者约为 30 % ,后者约为 70 % ;各组成物种
中 ,五节芒的生物量最大 ,分别占 31117 %和 42157 % ,按其生物量所占草本层总生物量的顺序
为 13 年生 :五节芒 > 铁芒萁 > 乌蕨 > 竹叶草 > 荩草 > 阔叶苔草 > 萃云草、金毛耳草 > 珍珠菜
> 鱼腥草、仙鹤草 > 狗脊蕨 > 过路黄。14 年生 :五节芒 > 乌蕨 > 竹叶草 > 萃云草 > 荩草 > 金
毛耳草 > 阔叶苔草 > 仙鹤草 > 鱼腥草 > 过路黄。
表 3 　第 2 代杉木人工林 13、14 年生林分中林下植被草本层物种及生物量组成
物种及拉丁名
13 年生样地生物量Π(kg·hm - 2)
地上 地下 合计 比率Π% 14 年生样地生物量Π(kg·hm - 2)地上 地下 合计 比率Π%
翠云草 ( Selaginella uncinnata (Desv. ) Spring) 　16178 　37153 　54131 　3180 　16178 　37153 　54131 　6105
竹叶草 ( Oplismenus compositus (L. ) Beauv. ) 47155 106133 153188 10176 30176 68180 99156 11110
阔叶苔草 ( Carex siderosticta Hance) 41143 14179 56122 3193 33114 11184 44198 5101
狗脊蕨 ( Woodwardia japonica (L. f . ) Sm. ) 8139 18177 27116 1190
荩草 ( Arthraxon hispidus (Thunb. ) Makino) 19158 43178 63136 4143 16122 36128 52150 5185
五节芒 ( Miscanthus floridulus . (Labill . ) Warb. ) 68199 376159 445158 31117 59113 322179 381191 42157
乌蕨 ( Stenoloma chusanum (L. ) Ching) 74115 105179 180144 12162 59172 84163 144135 16109
铁芒萁( Dicranopteris dichotoma (Thumb. ) Bernh. ) 98107 160161 258168 18110
过路黄 (Lysimachia christinae Hance) 5159 12151 18110 1127 5159 12151 18110 2102
金毛耳草 ( Hedyotis chrysotricha (Palib. ) Merr. ) 16178 37153 54131 3180 13198 31127 45126 5105
鱼腥草 ( Houttuynia cordata Thunb. ) 11119 25102 36121 2153 8139 18177 27116 3103
珍珠菜 (Lysimachia clethroides Duby) 13198 31127 45125 3116
仙鹤草 ( Agrimonia pilosa Ledeb) 11119 25102 36121 2153 8195 20102 28197 3123
(合计) 434117 995154 1 429171 100 252166 644144 897110 100
(比率Π%) 30137 69163 100 28116 71184 100
523第 3 期 闫文德等 :会同第二代杉木人工林林下植被生物量分布及动态
　　从表 2、3 可以看出 ,同 13 年生杉木人工林生态系统相比 ,14 a 生杉木人工林林下植被生
物量有所减少 ,主要是由于随林冠的进一步郁闭 ,限制了林下植被的光照条件和营养空间。至
于物种数量的变化主要是由于物种的适应性和物候变化所致 ,与林木的生长没有直接关系。
313 　第 2 代杉木人工林林下地被物生物量动态
从表 4 可以看出 ,在杉木 14 a 的生长过程中 ,郁闭前的幼林阶段 ,林下地被物生物量较大 ,
第 5 年时达到最大值 ,为 3 089162 kg·hm- 2 ,从第 5 年到第 7 年是杉木由林冠相接到林冠郁闭
的关键时期 ,林间杂草和灌木几乎丧失了其生存条件 ,群体的发展已由种间的相互关系转化为
种内的相互关系 ,正在形成单优种的群体结构 ,环境因子由量变转化为质变 ,林下植被的数量
和质量变化都很剧烈。林下地被物直线下降 ,第 7 年出现低谷 ,为 1 499100 kg·hm- 2 。从第 7
年开始 ,杉木进入速生阶段 ,林下地被物生物量处于波动状态 ,第 14 年达到最低值 ,为
1 269179 kg·hm - 2 。由此看来 ,林下地被物受林分郁闭度和林龄影响较大。
表 4 　第 2 代杉木林林下植被生物量动态 kg·hm - 2
层次 组分　 3 a 5 a 7 a 10 a 11 a 13 a 14 a
灌
木
层
叶 396145 97180 22139 80136 117173 119155 90122
茎 803139 309167 45129 255196 204180 169104 119178
根 1 020187 530141 63132 260155 378153 233130 162169
(合计) 2 220171 937188 131100 596187 701106 521189 372169
草
本
层
地上部分 325129 990185 663191 530165 217128 434117 252166
地下部分 347120 1 160190 704109 586175 421156 995154 644144
(合计) 672150 2 151175 1 368100 1 117140 638186 1 429171 879110
(总计) 2 893120 3 089162 1 499100 1 714127 1 339192 1 951160 1 269179
　　从表 4 还可看出 ,3 年生杉木林林下地被物生物量以灌木为主 ,草本层生物量较低 ,从第 5
年开始 ,草本层生物量占绝对优势 ,表明杉木幼小时 ,灌木入侵的速度比草本植物快。
4 　结论与讨论
(1) 与第 2 代 13 年生林分相比 ,14 年生杉木人工林灌木层和草本层物种均有所减少 ,体
现了试验区植物的自然演化趋势 ;13 年生林分中灌木层生物量为 521189 kg·hm- 2 ,草本层为
1 429171 kg·hm - 2 ,14 年生林分中灌木层生物量为 372169 kg·hm- 2 ,草本层为 897110 kg·hm - 2 ,
与 13 年生相比 14 年生杉木人工林灌木层和草本层生物量均降低 ,说明随着林龄的增长 ,活地
被物对各生境因子的竞争能力下降。
(2) 第 2 代杉木人工林林下植被生物量在林分郁闭前基本处于逐年上升趋势。到达第 5
年生时 ,生物量达到最大 ;之后 ,随林龄的增大 ,郁闭度增大 ,灌木层和草本层生物量均处于下
降趋势。
(3) 由于林分物种组成的单一性 ,杉木人工纯林充分利用林地肥力的有效性并不高 ,导致
第 2 代杉木人工纯林乔木层的生物量下降。针对这一实际情况 ,一方面可考虑改善林地自然
条件及乔木层本身的结构 ,向互惠互利方向引导林木间的竞争关系 ,为林木创造良好的生长环
境 ;另一方面可考虑在林地内套种草本经济作物 ,尤其是根用经济作物或绿肥作物 ,以提高林
分的阶段性经济效益 ,也可改善林地肥力状况。
623 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷
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A Study on Biomass Dynamics and Distribution of Undervegetation
in the Secondary Generation of Chinese Fir Plantation in Hui Tong
YAN Wen2de , TIAN Da2lun , JIAO Xiu2mei
(Research Section of Ecology ,Central South Forestry University , Zhuzhou 　412006 , Hunan , China)
Abstract : The biomass of undervegetation in the secondary generation of Chinese fir plantation at fast2growing
stage was studied for 2 years at Hui Tong. Biomass in undervegetation shrubs , herbs was discussed. In the light
of specific conditions of biomass of undervegetation in the secondary generation of young Chinese fir plantation ,
the biomass dynamics of living2undervegetation in the secondary generation of Chinese fir plantation were ana2
lyzed. The results showed that the biomass of undervegetation shrubs and herbs in 132year old Chinese fir stand
were 521189 kg·hm- 2 and 1 42917 kg·hm- 2 . The biomass of undervegetation shrubs and herbs in 142year old
Chinese fir stand were 372169 kg·hm- 2 and 897110 kg·hm- 2 . In the 2 years , the biomass orders of shrub all
was root > stem > leaf , while the biomass order of herb was under ground part > above ground part . The biomass
of living2undervegetation is the largest ,3 089162 kg·hm- 2 in 52year old. The biomass of living2undervegetation
is smallest ,1 269179 kg·hm - 2 in 142year old.
Key words :the secondary generation of Chinese fir ;undervegetation ;biomass
723第 3 期 闫文德等 :会同第二代杉木人工林林下植被生物量分布及动态