全 文 ：第 37卷 第 3期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol.37No.3
2009年 3月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Mar.2009
西藏色季拉山冷杉林下优势种群种间关联 1)
王国严 罗 建 徐阿生
(西藏农牧学院 ,林芝 , 860000) (西藏高原生态研究所)
摘 要 运用 2×2列联表 、χ2检验 、Ochiai关联指数 、Pearson相关系数和 Spearman秩相关系数分析了西藏色
季拉山冷杉林下 16个灌木优势种和 14个草本优势种的种间关系。 结果表明:植物对海拔 、坡向等环境因子的响
应是导致该群落物种分布和种间关联格局的主要原因 , 呈显著正关联的种对多是由于相似的生活习性 ,或一种植
物为另一种植物创造了适宜的小生境。冷杉林下植被群落种间多呈不显著关联 ,正负显著关联比远远大于 1, 可
以判定色季拉山冷杉林下植被群落处于较为稳定的演替状态;以基于 2×2列联表分析的 χ2检验和基于重要值数
量数据的 Spearman秩相关分析为主要依据 ,以 Pearson相关系数和 Ochiai指数作为对照和补充 ,所得结果较为理
想 ,将 30个优势种群划分为 5个生态种组 , 与现实情况吻合较好。
关键词 色季拉山;冷杉群落;林下植被;种间关联;生态种组
分类号 S791.14:Q145InterspecificRelationshipsofDominantUnderstorySpeciesinAbiesForestinSejilaMountain, Tibet/WangGuoyan(DepartmentofResourcesandEnvironment, TibetAgricultureandAnimalHusbandryColege, Tibet860000, P.R.Chi-na);LuoJian, XuAsheng(ResearchInstituteofTibetPlateauEcology)//JournalofNortheastForestryUniversity.-
2009, 37(3).-21 ～ 23, 46Anexperimentwasconductedtostudytheinterspecificassociationof16shrubdominantspeciesand14herbdominant
speciesintheunderstorycommunityofAbiesgeorgeivar.smithiforestinSejilaMountainintermsofχ2-testfor2×2 con-tingencytable, Ochiaiindex, Pearson scorrelationcoefficient, andSpearman srankcorrelationcoefficient.Resultsshowthattheresponsesoftheplantstoaspect, altitudeandotherenvironmentalfactorsarethemainreasonsfordifferentpaternsofinterspecificassociationintheunderstorycommunityofA.georgeivar.smithiforestinSejilaMountain.Mostofspe-cies-pairswithsignificantpositivecorrelationhavesimilarlivinghabits, oronespeciescreatesasuitablenicheforanother.Lotsofspecies-pairsintheunderstorycommunityhavenosignificantassociation, andtheproportionofpositiveandnega-tiveassociationswithsignificantcorrelationismuchhigherthan1, whichindicatesthatthesuccessionofthisforestcom-
munityisatastableclimaxstage.Resultshowsthatitisagoodmethodtostudyinterspecificassociationusingχ2-testfor2×
2 contingencytable, SpearmanrankcorrelationcoeficientasthemainbasesandOchiaiindices, Pearsoncorrelationcoeficientasreferences.Thirtydominantspeciesaredividedintofiveecologicalgroupsthatfitwellwiththeactualsituation.Keywords SejilaMountains;Abiescommunity;Understoryvegetations;Interspecificrelationships;Ecologicalspe-ciesgroups
生物群落的特征主要取决于物理因素 ,但同时也取决于生
物种之间的相互作用 [ 1] 。森林群落中植物种之间的联结性是
群落的重要数量和结构指标 ,是群落结构形成和演化的重要基
础 ,也是群落分类的依据 ,其在群落学中占有重要的地位 [ 2] 。
色季拉山所处的藏东南是西藏原始森林的主要分布区 , 该区亚
高山暗针叶林是目前我国为数不多的保持原始状态的森林 , 这
些森林大多分布在我国及周边国家大江大河的上游 , 在维护江
河中下游地区的生态平衡和国民经济发展中发挥着重要的作
用 [ 3] 。使用定量生态学方法研究林下植被的种群种间关联性 ,
对于正确认识群落的结构和功能、探讨环境差异对植物群落的
影响有着重要的指导意义, 为研究区域植被的经营管理 、自然
植被恢复和生物多样性保护提供理论依据。
1 研究地自然概况
色季拉山位于西藏东南部雅鲁藏布江大峡谷西北侧 ,系
念青唐古拉山向南延伸的余脉 , 与喜马拉雅山向东发展的山
系相连。植被从低海拔到高海拔主要分布有山地温带针阔混
交林 、落叶阔叶林 、松林 、亚高山寒温带暗针叶林 、高山寒带灌
1)国家自然科学基金(30860026)、国家 “十一五 ”科技支撑项目
(2006BAC01A04)、西藏林芝高山森林生态系统定位研究项目和西藏
农牧学院青年基金(06986019)资助。
第一作者简介:王国严 ,男 , 1983年 7月生 ,西藏农牧学院资源与
环境学院 ,助教。
通信作者:罗建 , E-mail:luojian-sh@sohu.com。
收稿日期:2008年 4月 29日。
责任编辑:程 红。
丛 、草地和草甸。本研究的范围在 29°33′～ 30°00′N, 94°19′～
94°53′E,海拔 3 600 ～ 4 300m, 属湿润山地暖温带 、半湿润山
地温带气候;冬春少雨 , 降雨主要集中在夏秋 ,雨热同季;年平
均气温 -1.8℃,最冷月(1月)平均气温 -7.8℃, 最热月(7
月)平均气温 9.8 ℃;年均降水量 800 mm, 年均相对湿度
64%。土壤为漂灰化山地暗棕壤 , 土层平均厚度 60 cm, 腐殖
质化程度不明显 [ 4] 。研究林分是以急尖长苞冷杉(Abiesgeor-
geivar.smithi)为建群种的苔藓冷杉林 , 林分平均胸径 50
cm,优势木胸径 105cm, 平均树高 27.7m, 优势木树高 45.3
m。林分郁闭度 0.6 ～ 0.8。主要灌木树种有杯萼忍冬(Loni-
cerainconspicua)、冰川茶藨子(Ribesglaciale)、峨眉蔷薇(Rosa
omeiensis)、山生柳 (Salixoritrepha)、白背紫斑杜鹃(Rhododen-
dronvelereum)、西南花楸(Sorbusrehderiana)、硬毛杜鹃(Rho-
dodendronhirtipes)、柳叶忍冬(Loniceralanceolata)、黄杯杜鹃
(Rhododendronwardii)、红点杜鹃(Rhododendronrubro-puncta-
tum)、薄毛海绵杜鹃(Rhododendronaganniphumvar.schizopep-
lum)、陇塞忍冬(Loniceratangutica)。主要草本植物有红嘴
苔草(Carexhaematostoma)、密纤维鳞毛蕨(Dryopterisdiscre-
ta)、五裂蟹甲草(Parasenecioquinquelobus)、凉山悬钩子(Ru-
busfockeanus)、沼生橐吾(Ligularialamarum)、宽叶兔儿风
(Ainsliaealatifolia)、酸模叶蓼(Polygonumlapathifolium)、冷地
早熟禾(Poacrymophila)、白花酢浆草(Oxalisacetosella)、荨
麻叶 凤仙 花 (Impatiensurticifolia)、西 南草 莓 (Fragaria
moupinensis)、奇特猪殃殃(Galiumparadoxum)等。藤本植物
有防己叶菝葜(Smilaxmenispermoidea)、西南铁线莲(Clematis
pseudopogonandra)等。
2 研究方法
2.1 样地设置
2006年 9月在色季拉山森林生态定位站附近 ,选择冷杉
主要分布海拔范围(3 600 ～ 4 300m),分阳 、阴坡 ,沿海拔梯度
共选择 15个 30m×30m典型样地 ,每个样地设置 9个 2m×
2m灌丛样方 , 每个灌丛样方中设置 1个 1m×1m草本样方 ,
共设置灌 、草样方各 135个 ,记录每个样方坡向 、坡度 、土壤湿
度 、光照情况 , 灌木和草本植物种名 、盖度和高度等数据。
2.2 数据处理
对每个样方分别计算灌木和草本植物的重要值 [ 5]:灌木
重要值 =(相对盖度 +相对高度)/200;草本重要值 =相对盖
度 /100。对样方调查数据进行整理 ,剔除 73个林下灌木和草
本物种中重要值小于 5%的种后 ,得到 30个优势种, 构成 30×
135的原始数据矩阵。
2.3 数据分析
Yates矫正的 χ2显著性检验:将原始数据矩阵转化为 0、1
形式的二元数据矩阵 , 建立 435个种对的 2×2列联表 , 计算
a、b、c、d值 , a为成对种共同出现的样方数 , d为成对种都不
出现的样方数 , b、c为仅一个种出现的样方数(使用 Visual
FoxPro数据库进行统计)。由于取样为非连续性取样 , 非连续
性数据的 χ2值用 Yates的连续校正公式 [ 1, 6-7]计算:
χ2 = ( ad-bc-0.5n)2n(a+b)(a+c)(b+d)(c+d)。
式中:n为样方总数 , 当 ad>bc时为正联结 ,当 ad
Ochiai指数检验:以 2×2列联表为基础 , 采用只取无负
值的变化幅度由 1到 0的无中心指数来表示 , 其指数越接近
于 1, 表明该种对的正联结越显著。其测定公式 [ 8]为:
Oi=a/( a+b a+c)。Pearson相关分析和 Spearman秩相关分析:采用 30个优
势物种的重要值作为 Pearson相关分析和 Spearman秩相关分
析 [ 7]的数量指标。Pearson相关系数(以下简称相关系数):
r= ∑
p
k=1
(Xik-Xi)(Xjk-Xj)
∑pk=1 (Xik-Xi)2∑
p
k=1
(Xjk-Xj)2
。
Spearman秩相关系数(以下简称秩相关系数), 属于非参
数检验 ,其表达式为:
rs(i, j)=1-6∑pk=1 d2k/(p3 -p)。式中:p为样方数;dk=(xik-xi)(xjk-xj);xjk为每个种的秩。使用 SPSS14.0进行数据分析。
3 结果与分析
3.1 种间关系分析
由表 1可以看出 ,在该群落 30个优势种群的 435个种对
中 ,不显著相关的种对数(包括正相关和负相关)占比例最
大 , 3种检验结果都大于 80%, 说明该群落种间关系以相对独
立 ,或呈现不显著关联为主。由于相关系数要求物种数据符
合正态分布 ,而秩相关系数属于非参数检验 ,它并不要求物种
服从何种分布 [ 7] ,又因为 Ochiai指数虽能反映种间联结性的
相对强弱 , 却没有明确的分级标准 [ 9] , 因此以 χ2 检验和
Spearman秩相关分析为主要依据 , 以 Pearson相关系数和
Ochiai指数作为对照和补充指标展开分析。 χ2检验所得的显
著与极显著正相关对数为 25对 ,负相关对数为 8对 , 正负比
例为 3.13。 Spearman秩相关系检验所得的显著与极显著正
相关对数为 39对 ,负相关对数为 8对 ,正负比例为 5.57,都远
远大于 1。理论上讲 , 正负关联比例越高 , 群落结构越趋于稳
定 , 多物种可以共存 , 群落达到与环境条件相适应的稳定阶
段 [ 10-11] , 因此可以初步判定色季拉山冷杉林下植被群落是一
个结构相对稳定 ,对资源割据相对合理的植被群落。
表 1 色季拉山冷杉林下植被群落种间关联与相关统计 对
种间关系 极显著关联种对正相关 负相关
显著关联种对
正相关 负相关
不显著关联种对
正相关 负相关
χ2检验 16 0 9 8 20 382
Pearson相关系数 17 0 15 0 96 307
Spearman秩相关系数 24 1 15 6 140 249
χ2显著性检验与 Spearman秩相关分析的结果(图 1 ～图
2)表明 , 密纤维鳞毛蕨 、五裂蟹甲草 、宽叶兔儿风 、酸模叶蓼 4
个种种间呈现交错的正相关关系 , 说明 4个种群的生态习性
类似 , 对环境条件需求较为一致 , 且没有形成对资源的明显竞
争 , 体现了明显的生态位重叠和资源的合理分配;群落中另一
种显著正相关关系是由于一个优势种为另一个种群创造了适
宜的生存小环境 ,而且另一个种的存在并不对优势种构成明
显的资源争夺威胁 , 2个种之间达到了和谐的共生关系 , 从而
表现出显著正相关。如:柳叶忍冬与凉山悬钩子 、峨眉蔷薇与
西南草莓 2个种对 ,分别属于一个灌木优势种为另一草本优
势种创造了适合生存的环境条件。与冠幅较大的灌木种呈显
著正相关的草本多数耐阴 、喜湿 , 因其需要适应灌丛群落下特
有的庇荫生境 [ 7] , 如峨眉蔷薇与红嘴苔草种对就属于这种典
型关系 , 且两者都为优势度较高的种群 , 在灌丛与草本层间实
现了稳定合理的资源分配。灌木种之间的显著正相关种对有
红点杜鹃与薄毛海绵杜鹃 、硬毛杜鹃与直立悬钩子 , 它们呈显
著的正相关是由相似的生态习性造成的 , 红点杜鹃与薄毛海
绵 杜鹃种对表现最为明显(图 1 ～图 2), 仅共同出现于阴坡
4 300m的高海拔样方内 ,与现实境况相符 , 说明两者对生境
要求极其相似 ,都属于耐高寒 、喜潮湿的高海拔物种。
呈极显著负相关的种对有五裂蟹甲草和硬毛杜鹃 、密纤
维鳞毛蕨与直立悬钩子 、宽叶兔儿风与双花堇菜 、宽叶兔儿风
与沼生橐吾 、白花酢浆草与宽叶兔儿风 、密纤维鳞毛蕨与酸模
叶蓼等 , 其中前 4对属于对生境的要求明显不同 , 例如宽叶兔
儿风分布于海拔 4 000m以下的阳坡和海拔 3 600m的阴坡 ,
喜干燥向阳 ,而双花堇菜和沼生橐吾仅分布于海拔 4 000m以
上地带 ,属于耐阴湿物种;而白花酢浆草和宽叶兔儿风 、密纤
维鳞毛蕨和酸模叶蓼两个种对则分布海拔类似 , 前一对白花
酢浆草主要分布于潮湿的阴坡 ,宽叶兔儿风如前所述 , 较为喜
干燥向阳;后一对则是由于长期对资源的竞争而产生生态位
分异的结果。
Spearman秩相检验结果与 χ2显著性检验结果中极显著
和显著正负相关情况大体一致 ,并且 Spearman秩相系数检验
所得的极显著正负相关和显著正相关种对数都稍高于 χ2显
著性检验结果 ,在一定程度上说明了相关系数较 χ2显著性检
验的灵敏度高 ,可以有效弥补 χ2显著性检验仅以 0、1二元数
据所得结果的不足。如腋花扭柄花与凉山悬钩子 、宽叶兔儿
风与双花堇菜 、西南草莓与硬毛杜鹃种对在 χ2检验结果中分
别为显著正相关 、不显著负相关和显著负相关 , 而采用
Spearman秩相检验结果分别为极显著正相关 、显著负相关和
极显著负相关。
3.2 生态种组的划分
群落内种间关系在很大程度上揭示了不同种群受小生境
因子影响而体现在空间分布上的相互关系 [ 5] ,根据 χ2显著性
检验与 Spearman秩相检验结果(图 1～图 2), 并结合 Ochiai指
数分析情况以及植物种群的实际分布和生态适应性 ,将色季拉
22 东 北 林 业 大 学 学 报 第 37卷
山冷杉林下植被群落种群划分为 5个生态种组(图 2,表 2)。
图 1 χ2 显著性检验和 Spearman秩相关分析半矩阵图
1.杯萼忍冬;2.冰川茶藨子;3.峨眉蔷薇;4.山生柳;5.腋花扭柄花(Streptopussimplex);6.西南草莓;7.密纤维鳞毛蕨;8.五裂蟹甲草;9.光茎四川堇菜(Viola
szetchwanensisvar.nudicaulis);10.白花酢浆草;11.宽叶兔儿风;12.酸模叶蓼;13.冷地早熟禾;14.白背紫斑杜鹃;15.西南花楸;16.硬毛杜鹃;17.荨麻叶凤仙
花;18.奇特猪殃殃;19.红嘴苔草;20.柳叶忍冬;21.黄杯杜鹃;22.沼兰 (Malaxismonophylos);23.直立悬钩子(Rubusstans);24.凉山悬钩子;25.红点杜鹃;
26.薄毛海绵杜鹃;27.陇塞忍冬;28.双花堇菜(V.bifloraLinn.);29.沼生橐吾;30.小叶金露梅(Potentilaparvifolia)。
图 2 χ2 检验和 Spearman秩相关分析结果星座图
A、B、C、D、E分别代表 1个生态种组。 1.杯萼忍冬;2.冰川茶藨子;3.峨眉蔷薇;4.山生柳;5.腋花扭柄花;6.西南草莓;7.密纤维鳞毛蕨;8.五裂
蟹甲草;9.光茎四川堇菜;10.白花酢浆草;11.宽叶兔儿风;12.酸模叶蓼;13.冷地早熟禾;14.白背紫斑杜鹃;15.西南花楸;16.硬毛杜鹃;17.荨
麻叶凤仙花;18.奇特猪殃殃;19.红嘴苔草;20.柳叶忍冬;21.黄杯杜鹃;22.沼兰;23.直立悬钩子;24.凉山悬钩子;25.红点杜鹃;26.薄毛海绵杜
鹃;27.陇塞忍冬;28.双花堇菜;29.沼生橐吾;30.小叶金露梅。
表 2 西藏色季拉山冷杉林下 30个优势种生态种组的划分结果
生态
种组 种 名
不同坡向的主要分布海拔 /m
阴坡 阳坡
生境相对特征比较
光照 水分
A 峨眉蔷薇 、腋花扭柄花 、西南草莓 、密纤维鳞毛蕨 、五裂蟹甲草 、光茎四川堇菜 、宽叶 3 600～ 4 000 3800 ～ 4 200 较多 较少
兔儿风、酸模叶蓼 、冷地早熟禾 、红嘴苔草 、陇塞忍冬
B 白花酢浆草 、柳叶忍冬 、沼兰 、荨麻叶凤仙花 、凉山悬钩子 3 800～ 4 000 3700 ～ 3 800 较少 少
C 山生柳、黄杯杜鹃 、双花堇菜 、沼生橐吾 、小叶金露梅 3800 3900 ～ 4 300 少 多
D 红点杜鹃 、薄毛海绵杜鹃 4 200～ 4 300 较少 较多
E 硬毛杜鹃 、奇特猪殃殃 、直立悬钩子 3 700～ 4 100 3700 ～ 3 900 较少 较少
由表 2可以得出 ,生态种组 A中的种群为色季拉山冷杉
群落分布区域的广布种 , 且组内诸种间相互正关联错综复杂
(图 2), 主要包括喜光的灌木层植物峨眉蔷薇和草本层植物
密纤维鳞毛蕨 、以及大量冷地早熟禾 、红嘴苔草等耐阴草本层
植物 , 该生态种组植物主要分布于冷杉乔木层的林隙地带 , 有
部分阳光从林冠层透射至林下。生态种组 D和(下转 46页)
23第 3期 王国严等:西藏色季拉山冷杉林下优势种群种间关联
h缓慢增长 ,此后逐渐达到饱和。凋落物吸水速率 WA与浸泡
时间 t的关系按 WA=a+b· t-1变化。
秃杉人工林凋落物的组成 、性质对其凋落物分解的难易
以及储量的多少有着重要的影响。与杉木人工林相比 , 秃杉
人工林凋落物针叶占大多数 , 其凋落物的缩存(主要是枯枝)
现象比杉木要少得多 ,同时其凋落的树枝大部分是柔软小枝 ,
与树叶一起覆盖地表 , 因而秃杉人工林凋落物的分解速度要
比以粗大枝条占较高比例的杉木人工林凋落物要快得多 ,凋
落物中半分解层所占比例也较高 , 其持水性能较强。同时 ,也
正因为其凋落物以较容易分解的树叶为主 ,有利于加快林木
的养分循环 ,提高其林分自肥能力 , 防止或减缓杉木人工林经
营过程中出现的地力衰退现象 [ 15] 。由此可见, 秃杉人工林既
具有较高的生物生产力水平 [ 11] ,同时也具有良好的涵养水源
等生态功能。因此 , 在我国热带和亚热带高丘和中 、低山地区
合理发展秃杉人工林 , 不但有利于解决杉木林连栽所造成的林
地地力衰退和生产力下降等问题, 而且对实现秃杉这一珍稀树
种的永续保存和高效利用都具有极其重要的作用和意义。
参 考 文 献
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(上接 23页)E都与其它组无显著正关联 ,但同时与生态种组
A有显著负关联 , 这 2个生态种组分别分布于阴坡高海拔和
中高海拔地带。特别是生态种组 D, 仅包含薄毛海绵杜鹃和
红点杜鹃两个物种 ,分布范围较为狭窄 ,在调查中仅在阴坡海
拔 4 300m出现 ,说明这 2个物种对生境要求独特 ,耐高寒潮
湿环境;生态种组 E的生境范围则介于 A和 D之间 , 但三者
没有中间过渡种 ,体现出三者在长期对环境的适应过程中 ,分
割资源明确 ,生境相对独立;生态种组 B和 C都同时与生态
种组 A存在正关联和负关联 , 是 A组向生境较干燥的低海拔
环境和较湿润的高海拔环境逐渐过渡的分布群组。
4 结论与讨论
以 Spearman秩相检验结果与 χ2显著性检验为主要分析
依据 ,在两者对同一种对描述出现出入时 ,采用 Ochiai指数和
Pearson相关系数作为补充 , 笔者认为是研究植物群落种间关
联较为科学合理的分析路线。 通过分析得出 Spearman秩相
检验结果与 χ2显著性检验结果大体一致 , 同时秩相关系数较
可以在一定程度上有效弥补 χ2显著性检验仅以 0、 1二元数
据所得结果的不足 ,同张桂萍等结论 [ 10]一致。几种方法所得
结果中的显著与极显著正相关对数中正负比例都远远大于
1, 理论上可以判定色季拉山冷杉林下植被群落处于较为稳定
的演替状态。基于 4种指数展开分析 , 将 14个灌木种和 16
个草本种划分为 5个生态种组 , 各种组所处生境都有明显的
差异 ,与现实情况吻合较好 , 说明物种的生态习性对物种间的
亲和性起决定作用。所得结果一方面充分反映了种间联结在
空间和立地条件上的变化 , 另一方面体现出群落内物种间生
态习性差异在现实竞争中的生态位分异 , 为正确认识和研究
该高寒植物群落的结构 、功能以及演替等提供理论依据。
通常认为 ,物种对环境条件相似或不相似的需求是导致
群落种间关联格局的重要原因 [ 5] , 在色季拉山急尖长苞冷杉
林下植被群落主要表现为海拔 、坡向是影响其植被群落种间
关联格局的关键因子 ,如文中生态种组 A和 D(表 2),体现了
种群对温度 、水分 、光照等生境条件要求的不同;另一个形成
显著正关联的重要原因是一个种为另一个种创造了有利的生
存条件 , 如峨眉蔷薇与红嘴苔草即属于冠幅较大的喜光灌木
种为耐阴的草本创造了适宜生存的庇荫小生境。总之 , 决定
物种之间相关关系的因子较为复杂 , 用样方调查数据可以初
步了解其静态的外貌和特征 , 要想进一步揭示物种间相互关
联的形成机制与动态过程 , 仍有待结合定量的生态位分析和
种 -环境关系排序以及生理生态 、分子生态等方法。
致谢:项目野外作业得到西藏高原生态研究所方江平副
教授 、潘刚副教授和罗大庆副研究员等老师和全体研究生的
大力帮助和支持 ,在此一并表示感谢。
参 考 文 献
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