全 文 ：林业科学研究　2007, 20 (6) : 775～781
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2007) 0620775207
小桐子繁育系统与传粉生态学研究
李 昆 1, 2 , 尹伟伦 13 , 罗长维 2
(1. 北京林业大学生命科学与技术学院 ,北京　100083; 2. 中国林业科学研究院资源昆虫研究所 ,云南 昆明　650224)
摘要 :在野外定位观测小桐子花朵的功能形态特征、开花动态、传粉方式 ,用杂交指数 (OC I)、花粉 /胚珠比 ( P /O )、
去雄、套袋、人工授粉等方法分别测定小桐子的繁育系统。结果显示 : (1)小桐子是单性花 ,雌雄同株同序。雄花单
花期 2 d,雌花单花期 5～8 d,雌花直径略大于雄花。 (2)雄花开花后 9 h内花粉活力较高 , 24 h后花粉活力明显降
低 , 48 h后花粉基本散失活力 ;雌花柱头可授性在开花后 4 d内最强 , 5～8 d可授性开始降低 ,第 9天基本失去可授
性。 (3)传粉方式以虫媒传粉为主 ,为虫媒植物。 (4)繁育系统检测结果为部分自交亲和异交 ,需要传粉者活动才
能完成授粉过程。
关键词 :小桐子 ;繁育系统 ;传粉生态 ;开花特性 ;杂交指数 ;花粉 /胚珠比
中图分类号 : S722. 3 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007205205
基金项目 : 国家科技部“十一五”科技支撑专题“干热河谷植被恢复抗逆植物材料筛选与快繁技术研究”(2006BAD03A0101)、国家科技
支撑计划“生物质资源高效培育技术研究”(2006BAD07A04)子课题“生物质资源麻疯树高效培育技术研究”
作者简介 : 李昆 (1958—) ,男 ,云南墨江人 ,研究员 ,在职博士研究生 ,主要从事森林培育与植被恢复方向的研究.3 通讯作者.
Breed ing System and Pollina tion Ecology in J a tropha cu rcas
L I Kun1, 2 , YI N W ei2lun13 , LUO Chang2wei2
(1. College of B iological Sciences and B iotechnology, Beijing Forestry University, Beijing　100083, China;
2. Research Institute of Insect Resources, CAF, Kunm ing　650224, Yunnan, China)
Abstract: Plant flowering and breeding characteristics are important to understand rep roduction of p lant population.
Flowering characteristics and pollination ecology of Ja trapha curcas were investigated in Yuanjiang County, Yunnan
Province. The breeding system , pollen2ovule ratio ( P /O ) and pollen viability were determ ined. The results were as
follows: (1) Ja tropha curcas was monoecious, The p lant p roduced flowers in dichasial inflorescences. Normally, the
flowers were unisexual, and male and female flowers were p roduced in the same inflorescence. In a few, only male
flowers were p roduced in an inflorescence, and fruitwere p roduced only through pollination between different flowers
from the same or different p lant. The 1 ife span of the male flower was about 2 days. The life span of the female flow2
er was about 5～12 days. The diameter of female flower was bigger than that of the male flower slightly. (2) The pol2
len viability of male flower was relatively high in 9 hours after bloom ing and get low 33 hours later. The pollen hard2
ly had any viability after 48 hours. The stigmatic recep tivity of female flower was strong during 1st 24th day and began
to decline on 5th day. On 9th day, stigma comp letely lost its recep tivity. (3) The effective pollination way of J. cur2
cas was insect pollination. (4) J. curcas was out2crossing, partly self2compatible, requiring pollinator.
Key words: Ja tropha curcas; breeding system; pollination ecology ; flowering characteristics; out2crossing index
(OC I) ; pollen /ovule ( P /O)
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 20卷
小桐子 ( Ja tropha curcas L inn. )为大戟科 ( Eu2
phorbiaceae)麻疯树属 ( Ja tropha L. ) ,落叶灌木 ,又
名麻风树、小桐子 ,树花生等 ,原产南美洲 ,在我国主
要分布于云南、四川、广西、贵州等地 ,是西南干热河
谷的常见树种 ,也是目前我国最具开发潜力的生物
柴油树种 ,其种子富含不干性油脂 ,是生产优良生物
柴油的上好原料。该树种花小 ,淡绿色 ,单性 ,雌雄
同株 ,在西南干热河谷地带大量分布并取得优势地
位 ,其生殖成功是结实产籽的先决条件。近年来国
内外对小桐子的研究日趋系统深入 ,在化学成分、毒
理药理研究 [ 1～4 ]、核型 [ 5 ]和花粉形态 [ 6 ]、胚胎学 [ 7 ]等
方面做了大量工作 ,而有关其开花特性及传粉生态
学的研究则未见报道。因此 ,本研究对小桐子的开
花、传粉等生殖生态学特性进行了数年定位观测 ,以
期为小桐子生物柴油原料林培育与利用及其资源保
护提供科学依据。
1　研究材料和方法
1. 1　试验地自然概况
2005—2006年 ,试验在中国林业科学研究院资
源昆虫研究所元江试验站进行 ( 101°00′E, 23°36′
N)。试验区海拔 400 m,年均温 23. 8 ℃, 1月均温
16. 8 ℃,最热月 6月均温 28. 8℃,≧ 10℃年积温
8 700 ℃,无霜期 364 d,年均降水量 796. 3 mm;燥红
土 ,植被为稀树灌草丛。试验对象为野生状态居群 ,
其居群位于元江干热河谷坝区 ,居群周围有芒果
(M angifera ind ica L inn. )、香蕉 (M usa nana Lour. )、
茉莉 (Jasm inum sam bac (L. ) A iton)、玉米 ( Zea m ays
L inn. )、甘蔗 (Saccharum sinense Roxb. )等作物。所
选样树高 3～4 m,地径 8～12 cm ,为开花结实盛期
的成年植株。
1. 2　开花生物学特性的观察
4月下旬选择标准植株及花序进行标记 ,每株
选择 5个花序 ,观察 6株 ,并测定花口径、花柱长度
及柱头直径等。每天选取 3个即将开花的花序 ,对
整个总状花序的开花动态进行连续观察 ,重复 3次。
1. 3　花粉活力与柱头可授性检测
6∶30—18∶00每隔 3 h,分别随机采集不同发育
时期的新鲜花备用。花粉活性采用 TTC法测定 (将
新鲜花粉置于载玻片上 ,同时用火加热致死的花粉
作对照 )。将 1～2滴 0. 5% TTC (2, 3, 52uiphenyl tet2
razolium chloride)溶液置于花粉样品中 ,充分混匀后
盖上盖玻片 ,置于湿润培养皿中 , 37 ℃下置 20 m in,
在显微镜下观察 ,若花粉变红则表明有活力 ,若红色
很浅或无变化或变黑色则表明为无活性。统计全部
观察花粉中红色花粉所占比例 (每片花粉数 > 500
粒 ,重复 10朵花 )。
用联苯胺 2过氧化氢法测定柱头可授性 [ 8 ] :将开
花后不同天数的柱头完全浸泡在联苯胺 - 过氧化氢
反应液中 (1%联苯胺 ∶3%过氧化氢 ∶水 = 4∶11∶22,
体积比 )。若柱头具有可授性则周围的反应液呈现
蓝色并伴有大量气泡出现 ,否则无气泡产生且不变
蓝 ,对比确定自然条件下柱头颜色的变化与柱头可
授性的相关规律。
1. 4　传粉方式调查
在盛花期选取孤立单株观察其传粉媒介。在四
周 8个方位每隔 0. 5 m布置涂布凡士林的载玻片各
10～16枚 ,凡士林涂布面积为 2. 5 cm ×5 cm,露置 1
d后收回 ,镜检以风为媒介散布花粉的数量。小桐
子花粉的鉴定以其花粉的大小和形状与单独采制的
标准花粉对比计数。
在野外选择相隔一定距离地块内的 4个花序开
展访花昆虫调查。于开花后从早上 6∶30起连续数
日 (7 d)观察访花者的种类及访花行为。采集访花
者制成标本 ,鉴定其科、属和种 ,并用体视显微镜观
察其携带花粉的情况。
1. 5 有性繁育系统检测
1. 5. 1　杂交指数 (out2crossing index, OC I)估算 按
照 Dafni[ 8 ]的标准进行花序直径、花朵大小和开花行
为的测量及繁育系统的评判。具体方法 : ( 1 )花朵
或花序直径 < 1 mm记为 0, 1～2 mm记为 1, 2～6
mm记为 2, > 6 mm记为 3; ( 2)花药开裂时间与柱
头可授期之间的时间间隔 ,同时或雌蕊先熟记为 0,
雄蕊先熟记为 1; ( 3)柱头与花药的空间位置 ,同一
高度记为 0,空间分离记为 1。三者之和为 OC I值。
评判标准为 : OC I为 0时 ,繁育系统为闭花受精 ; OC I
= 1时 ,繁育系统为专性自交 ; OC I为 2时 ,繁育系统
为兼性自交 ; OC I为 3时 ,繁育系统为自交亲和 ,有
时需要传粉者 ; OC I为 4时 ,繁育系统为部分自交亲
和 ,异交 ,需要传粉者。
1. 5. 2 花粉 —胚珠比 ( pollen2ovule ratio, P /O ) 的
估算 随机选取小桐子即将开放的雄花 (花药尚未
开裂 )共 20个 ,每株采 1朵 ,然后细心地解剖花药 ,
将花粉全部移入一个有刻度的离心管 ,用蒸馏水定
容至 1 mL。在振荡器下震荡 60 s,用移液枪吸取 10
μL的花粉液于载玻片上 ,每朵雄花重复 8次 ,在显
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第 6期 李 　昆等 :小桐子繁育系统与传粉生态学研究
微镜下观察并统计花粉数。取 20朵雌花 ,用刀片纵
剖子房 ,取心皮在体视显微镜下用解剖针划开后 ,记
数单个心皮的胚珠数目 ,每朵花重复 5次 ,所得平均
数乘以平均心皮数得单花胚珠数。居群的 P /O比
以单花的花粉量乘以居群雄雌性比 ,再除以胚珠数
目得到 P /O值。按 Cruden[ 9 ]的标准 , P /O为 2. 7～
5. 4时 ,其繁育系统为闭花受精 ; P /O为 18. 1～3910
时 ,繁育系统为专性自交 ; P /O为 31. 9～39610时 ,
繁育系统为兼性自交 ; P /O为 244. 7～2 588. 0时 ,繁
育系统为兼性异交 ; P /O为 2 108. 0～195 525. 0时 ,
繁育系统为专性异交。
1. 5. 3 套袋、去雄及人工授粉试验 依 Dafni[ 8 ]描
述的方法进行下述处理 : ①对照 :不套袋 (硫酸纸 ,下
同 ) ,不去雄 ,自由传粉 ,用于检测自然条件下的传粉
情况 ; ②同株异花授粉 :去雄套袋 ,同株异花之间人
工授粉 ,检测是否受精 ; ③异株异花授粉 :套袋、去
雄 ,用不同植株的花粉进行异花授粉 ,检测杂交是否
亲和 ; ④自然条件下异花传粉 :不套袋、去雄、自由
传粉 ,与 ①和 ③的结果比较 ,检测座果状况是否受采
粉者限制 ; ⑤去雄 ,套网袋 ( 60目 ,下同 ;喷撒杀虫
剂 ) ,检测风媒传粉的效果 ; ⑥去雄 ,套袋 ,检测是否
有无融合生殖。
试验花序除自然授粉外 ,均在花瓣闭合 ,花药未
开裂 ,柱头表面干净无花粉时去掉雄花 ,保留雌花。
试验结束后将硫酸纸袋去掉。人工授粉时间参照同
居群未套袋雌花中柱头授粉的时间。同样 ,参照同
居群未套袋雌花在花瓣已经枯萎 ,心皮明显增大时
去掉硫酸纸袋结束试验。在试验期间 ,对套袋的花
朵经常进行检查 ,并揭袋换气 ,防止花朵霉坏 ,揭袋
时严格防止昆虫在花序内活动。
2 试验结果
2. 1 开花特性和花朵数量性状
2. 1. 1　开花特性 小桐子花单性 ,雌雄同株同花
序 ,并有单独雄花序 ;二歧分叉处的雄花常常最先开
放 ,随后雌花开放 ,顶生雌花比其它雌花先开。每天
均有雄花开放 ,雌花开放完毕后仍有部分雄花尚未
开放。少数花序雌花先开 ,雄花随后开放。雄花单
花期 2 d,在雨天常不到 1 d。初为一球形蓇葖 ,绿
色 ,萼片紧包蓇葖。随着蓇葖体积的增大 ,蓇葖从萼
片中露出来 ,当蓇葖露出约 2 mm 时 ,花瓣逐渐裂
开。当花瓣裂开至反卷时 ,花药由白变黄 ,并开始散
粉。第 2天 ,药室开始由黄变红 ,傍晚枯落 ,但二歧
分叉处的雄花晚 1 d枯落。雌花单花期 5～8 d,初
为一火焰形蓇葖 ,绿色 ,花萼长于蓇葖 ,不紧贴 ;随着
蓇葖体积的增大 ,萼片张开 ,蓇葖尖角逐渐露出 ,花
瓣逐渐开裂。随后花瓣逐渐反卷 ,柱头露出花冠。
柱头授粉 2～4 d后开始枯萎 , 6 d后花瓣枯萎脱落 ;
而未授粉柱头开始部分变黑 , 5～12 d后全部柱头均
变黑。
2. 1. 2　花朵数量性状 以往资料均未对小桐子的
花部结构及其数量特征作详细介绍 [ 10 ] ,本研究对小
桐子花的数量特征的观察结果为 (表 1) :
雄花 :花冠黄绿色 ,萼瓣均 5裂。萼片椭圆形 ,
基部稍连合 ,紧贴花瓣 ,不反卷 ,长约 5 mm;花瓣长
圆形 ,反卷 ,长约 7 mm,花瓣基部至连合处高约 3
mm,形成一个浅的花冠筒 ,花瓣从反卷处至基部皆
长满白色绒毛 ;花药高出反卷的花瓣约 1. 5 mm;花
盘底有白色长绒毛 ,具椭圆形腺体 5枚 ,黄色 ,长约
0. 03 mm,宽约 0. 02 mm。雄蕊二型 , 10枚 ,内轮 5
枚合生 ,外轮 5枚分离 ,围绕内轮花丝而生。花药黄
色 ,长约 2 mm ,外向背着药 ,纵裂。单花期常 2 d,具
轻微的花香。
雌花 :花冠黄绿色 ,萼瓣均 5裂 ;萼片菱形 ,大小
不一 ,长约 3. 7～6. 0 mm,基部不连合 ,不紧贴花瓣
且不反卷 ;花瓣覆瓦状排列 ,反卷 ,基部不连合 ,长约
7 mm;心皮 3,子房上位 ,子房花柱均连合 ,柱头分
离 ,二裂 ,绿色 ,较花瓣与子房颜色稍深 ;花盘底具白
色长绒毛 ,具扁方形腺体 5枚 ,黄色 ,长约 0. 02 mm ,
套袋的雌花花盘基部淡黄色的蜜滴清晰可见。单花
期 5～8 d,花香较雄花浓。
中性花 :位于花序的边缘 ,花瓣较正常花瓣颜色
淡 ,较小 ,覆瓦状排列 ;花萼很小 ,极端退化 ,颜色较
花瓣更淡 ;无退化雌雄蕊 ;中性花比同花序其它雌花
先开 , 3～5 d后花瓣颜色变为褐色 ,枯干 ,不能结实。
约 400个花序中只发现两朵中性花 ,可能为发育畸
形的雌花。
表 1 小桐子花朵的数量性状
项目 雌花 雄花
花冠直径 /mm 9. 811 ±3. 356 8. 000 ±0. 245
花药长度 /mm - 1. 999 ±0. 208
花丝长度 /mm - 3. 780 ±0. 166
柱头高度 /mm 1. 999 ±0. 208 -
柱头展开直径 /mm 1. 00～1. 62 -
2. 2　花粉活力与柱头可授性检测
花粉活力与花粉数量均为雄性适合度的重要组
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 20卷
成部分 ,并进一步影响繁殖成功率。花粉寿命只有
2 d,花药刚散粉时花粉活力最高 ,为 54. 35% (表
2)。此时为蜂类、蝇类、蝶类等访花昆虫的活动高峰
期 ,利于花粉的传播。随后开始缓慢下降 ,散粉 9 h
后花粉活力降为 45. 15%。夜间花粉活力降低较
快 ,散粉 24 h后花药由黄色变为黄红色 ,花粉活力
下降至 21. 13% ;散粉 33 h时花粉活力为 12. 59% ,
散粉 48 h后 (第 3天 )时 ,花药由黄红色变成红褐
色 ,几乎全部花粉丧失活力。但若遇降雨 (5～8 mm
·d - 1 ) ,花粉活力大幅度降低 ,寿命缩短 (不到 1
d) ,花后 9 h花粉活力即降到 15% , 24 h后大部分雄
花即开始脱落 ,其余花朵的花粉也失去活力。有效
花粉数量是异花授粉成功与否的关键 ,尽管小桐子
的花粉活力不高 ,寿命也短 ,但由于花粉量较大 ( P /
O比为 13015) ,因此在总体上还是能保证小桐子成
功繁殖。
小桐子花粉从雄花传播到雌花柱头上 ,成熟柱
头对花粉的接受能力持续时间为 5～8 d (表 2)。柱
头在雌花开放后 1～4 d可授性最强 ,具强过氧化物
酶活性。从第 5天开始有极少量柱头部分变黑 ,过
氧化物酶活性减弱 ,可授性降低。随着开花日数的
增加 ,过氧化物酶活性更低 ,到开花后第 9天 ,几乎
全部柱头变黑变干 ,完全检测不到过氧化酶活性 ,此
时柱头失去可授性。柱头可授性的降低与柱头颜色
的变化密切相关 ,即开花 1～4 d柱头全部呈绿色 ,
可授性最强 , 5～8 d绿色衰减 ,可授性降低 , 9 d后柱
头几乎全部失绿 ,柱头失去可授性。因此 ,可用柱头
颜色来指示其可授性。同时 ,授粉后的柱头过氧化
物酶活性也明显降低 ,表明其授粉过程已经完成。
表 2 小桐子的花粉活力、柱头可授性
雄花开花后时间 / h 花粉活力 /% 雌花开花时间 / d 柱头可授性
0 54. 35 1 + + + +
3 53. 61 2 + + + +
6 47. 24 3 + + + +
9 45. 15 4 + + + +
24 21. 13 5 + + + / -
27 17. 48 6 + + / - -
30 13. 73 7 + / - - -
33 12. 59 8 + / - - -
48 0. 62 9 - - - -
　　注 : + + + + :柱头具最强可授性 ; + + + / - :部分柱头可授性
较强 ,部分柱头可授性较弱 ; + + / - - :部分柱头具可授性 ,部分柱
头不具可授性 ; + / - - - :少部分柱头具可授性 ,大部分柱头不具可
授性 ; - - - - :全部柱头失去可授性。
2. 3　小桐子的传粉媒介
2. 3. 1 风媒传粉的观测 小桐子花粉粒近球形 ,
直径约为 52. 5～70μm。第 1天开花的雄蕊散发的
花粉粘连在一起 ,悬挂在花朵中上部 ,轻摇树枝也不
会使花粉散脱到柱头上 ;第 2天或第 3天的雄蕊花
粉有时会因蝶类等昆虫的采蜜而振落 ,但此时花粉
活力较低 ,并且柱头光滑 ,缺少分泌物 ,很难捕获和
滞留花粉。因此 ,小桐子借助风力进行异花传粉的
可能性很小。
用重力玻片法检测到小桐子的花粉粒能随风散
布到离花粉源 4～5 m处甚至更远 (图 1) ,其花粉流
传播距离和强度 ,随风速、空气湿度和障碍物之不同
而有所差别。但是 ,由一开放雄花的植株所能提供
的花粉流强度的最大值仅为 2. 8粒 ·cm - 2 ,对于一
个直径仅为 1. 00～1. 62 mm的柱头而言 ,所起的授
粉作用甚微 , 也说明小桐子风媒传粉的可能性
很小。　　　
2. 3. 2 虫媒传粉观测 小桐子雄花花药的鲜黄色
非常显眼。在该居群中 ,一个花序平均具有雄花
184 ±189 (88～238)朵 ,平均每日开放 9. 94 ±29. 58
(0. 21～21. 57)朵。花展示更比较醒目 ,具有较大花
展示的植株往往可以吸引更多的访花昆虫。雌雄花
均有淡淡的香气 ,雌花香气更浓 ,增强了对传粉者的
吸引。另外 ,雌花和雄花均具蜜腺 ,套袋的雌花产生
的蜜滴可盖过子房 ,在蜜蜂传粉的过程中 ,花蜜可吸
收紫外光谱而被蜜蜂敏锐地察觉。花形态没有特
化 ,这一特征使其提供的酬物适合于不同的昆虫采
食。此外 ,小桐子还具有虫媒植物的花部综合特征
( Floral syndromes) ,即花粉粒较大 (平均直径 52. 5～
70μm) ,表面具形状和大小相似的瘤状突起 ,有粘
性。可以肯定 ,虫媒传粉是小桐子主要传粉途径 ,只
有虫媒传粉对花粉流的形成起着决定性作用。两年
多的野外观察发现 ,小桐子访花昆虫类群较复杂 ,包
括了双翅目 (D ip tera)、膜翅目 (Hymenop tera)、半翅目
(Hem ip tera)、鞘翅目 (Coleop tera)、鳞翅目 (Lep idop2
tera) 5个目 ,共 20个科的 35种访花昆虫。
尽管访花昆虫种类丰富 , 但传粉质量各不相
同。膜翅目种类最多 ,尤其蜂类昆虫都具有飞行速
度快、访花速率高、携粉量大的特点 ;蚁类是喜花昆
虫 ,数量较多 ,但由于个体小 ,长时间停留于同一花
序中 ,活动能力差 ,只能在自花授粉中发挥一定的传
粉作用。双翅目昆虫访花速率也高 ,其体毛上黏附
的花粉数量相对较多 ,但种类数量及个体数量相对
877
第 6期 李 　昆等 :小桐子繁育系统与传粉生态学研究
较少 ,能够有效传粉但作用不大 ;鞘翅目昆虫访花时
常常栖息于花朵上 , 因其体壁光滑 ,不易携带花粉 ,
加之访花时容易伤害花朵 ,不利于植物授粉 ;半翅目
昆虫常常访花 ,但趋花性不显著 ,小型蝽类不正常进
入花 ,而在花盘底部刺穿花瓣吸食花蜜 ,无传粉作
用 ;鳞翅目昆虫 (蝶类和蛾类 )体毛较多 ,访花吸蜜
的同时 , 其身体携带花粉 ,特别是体型较小的南鹿
蛾 (Am ata sperbius Fabricius) ,取食花蜜时常常全身
黏附大量花粉 ,也具有较好的传粉作用。
图 1 小桐子在不同方向的风媒花粉流
2. 4 有性繁育系统
2. 4. 1　小桐子杂交指数 (OC I) 　按照 Dafni[ 8 ]的方
法进行小桐子杂交指数的测量 (表 3)。小桐子雌花
直径 0. 88～1. 20 cm ,雄花直径 0. 75～0. 85 cm,总
状花序直径 4. 60～12. 53 cm。小桐子植株可同时具
雌雄两性花 ,虽然雄花比雌花先成熟 ,但在雌花柱头
可授期均有雄花花药开裂散粉 ,雌雄器官虽然在空
间上明显分离 ,但在时间上并没有暂时的分离 ,使得
小桐子杂交指数达到 4。根据 Dafni的标准 ,该树种
的繁育系统为异交、部分自交亲和需要传粉者。
表 3 小桐子的 OC I观测结果
项目 表现 繁育系统类型
花冠直径 3
雌雄时间分离 0
雌雄空间分离 1
杂交指数 3～4 4
繁育系统为部分
自交亲和 , 异交 ,
需要传粉者。
2. 4. 2　小桐子的花粉 -胚珠比 ( P /O) 小桐子雄花
具雄蕊 10个 ,内层 5枚花丝基部合生 ,外层 5枚分离 ,
形成 ( 5) + 5二体雄蕊。每朵雄花花粉量 1 597～
5 763粒 ,平均为 3 949 ±1 337。每朵雌花胚珠数为 3,
其种群花粉 -胚珠比 ( P /O)均高于 2 500 (表 4)。依
据 Cruden[ 9 ]的标准 ,繁育系统属于专性异交。
表 4 小桐子花粉 -胚珠比观测结果
项目 表现 繁育系统类型
花粉粒大小 /mm 52～70
每朵雄花的花粉数目 1 597～5 763
每朵雌花的胚珠数目 3
雄雌比 24. 45
花粉 - 胚珠比 13 015～46 968
专性异交
2. 4. 3 套袋、去雄及人工授粉的试验结果 通过
套袋和人工授粉对小桐子基本繁育系统的检测表明
(表 5) ,套袋、套网试验显示 ,在开花前套硫酸纸袋
隔离传粉者的条件下 ,小桐子能进行无融合生殖 ,但
结实率很低 (12% ) ;套网袋与套硫酸纸袋结果差异
不显著 ,表明可以排除风媒传粉的可能性。在自然
条件下 ,小桐子结实率为 90. 15% ,去雄不套袋的结
实率仍可达 70. 67% ,表明去雄对其结实率影响不
大 ;人工自花传粉可获得较高结实率 (83. 33% ) ,表
明该树种具较强的自交亲和性。同时 ,人工自花传
粉比人工异花传粉的结实率低 ,又反映出该树种较
强的异花传粉倾向。异花传粉与自然传粉的结实率
相近 ,说明在自然条件下 ,传粉者数量充足或传粉效
率高 ,雌花柱头接受到了足够的花粉 ,柱头的授粉率
及其居群的结实率较高。
977
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 20卷
表 5 小桐子基本繁育系统检测
处理方法 花序数目 处理花数 结果数 结实率 /%
不去雄 ,不套袋 ,自然条件下的自由传粉 16 132 119 90. 15
去雄 ,不套袋 ,自然条件下的异花传粉 11 75 53 70. 67
去雄 ,套袋 ,人工同株自花授粉 14 108 90 83. 33
去雄 ,套袋 ,人工异株异花授粉 19 103 96 93. 20
去雄 ,套网袋 13 113 14 12. 39
去雄 ,套袋 12 100 12 12. 00
3 讨论
3. 1　小桐子的繁育类型
小桐子繁育系统具有多样性 ,近交衰退 ,远交代
价很高 ,受外界条件影响大。进化是折中的 ,权衡近
交和远交利弊的途径是混合的交配系统。自然界绝
对自交或杂交的植物类群很少 ,大多是两者兼而有
之并采取混和交配的繁殖对策模式 [ 11 ]。该树种杂
交系数、花粉 - 胚珠比和去雄 - 套袋 - 人工授粉试
验结果显示 ,其繁育系统不完全一致。 P /O值测定
具有快速简便等特点 ,但正确性相对较低 ,如有些自
花授粉植物的 P /O值明显高于 Cruden标准 [ 12 ]或与
异花授粉种类的 P /O值重叠。杂交系数检测是从
植物的表观形态适应于虫媒传粉的角度入手 [ 13 ] ,因
而一般以其测试数据为传粉结果的依据更为真实可
靠。因此 ,小桐子的繁育系统为自交和异交并存的
混合交配型。
3. 2　小桐子的传粉系统
传粉系统由 3个部分组成 ,即花粉、柱头和传粉
媒介 [ 9 ]。对小桐子的传粉媒介检测结果表明 ,小桐
子为虫媒植物 ,与传粉媒介的关系属泛化类型 ,小桐
子花期长 (3—11月 ) ,生境复杂 ,由于具有泛化关系
的传粉媒介在缺少某些传粉者的条件下 ,其植物仍
然可能依靠另一些传粉者而生存繁衍 ,访花者的高
频率访问为这些植物传粉成功提供了可能性。花粉
活力和柱头的可授性检测结果显示 ,小桐子柱头可
授期长达 5～8 d,在花后 4 d内均具有较强的可授
性 ,其后可授性降低。当由于降雨等因素导致花粉
量不足和花粉很快丧失活力时 ,小桐子通过较长的
柱头可授期 ,仍可提高结实率 ,即雌性生殖适合度
( fitness)较高。花粉活力在第一天较高 ,第二天明
显下降 ,至花朵枯萎时仅有少量花粉具有活力。小
桐子大部分花期均在雨季 ,由于降雨的影响 ,花粉很
容易失去活力 ,而且 ,由于访花昆虫种类与数量均较
丰富 ,其花粉损失较多。但是 ,由于该树种 P /O比
高达 13 015,很高的 P /O比可以弥补由于雨水的冲
刷及蜂类、蝇类等昆虫访花引起的花粉损失。表明
小桐子较高的 P /O比、较长的柱头可授期及其丰富
的传粉媒介 ,是保证传粉系统完善和提高结实率的
主要原因。
3. 3　小桐子的生殖补偿机制
为了保证种群的繁衍和后代的生存 ,生物往往
发展出一整套必要的生殖补偿机制 ,以保证物种的
延续。B ingham和 O rthner[ 14 ]比较了高山与低山圆
叶风铃草 (Cam panula rotund ifolia L. )不同居群影响
繁育系统的各种因素 ,发现高山居群长时间的柱头
活力和高效率的传粉效果 ,完全可以抵消由于活动
昆虫少和频率低造成的不利影响。五脉山黧豆 (L a2
thyrus qu inquenervius (M iq. ) L itv. )是无性繁殖和有
性繁殖并存的植物 ,作为一种生殖补偿机制 ,在有性
繁殖受阻的情况下 ,以根茎进行旺盛的无性繁殖 ,保
持了较高的种群繁衍能力。另外 ,五脉山黧豆在花
瓣脱落后 ,柱头仍表现出较高的可授性 ,也体现了在
有性繁殖方面的生殖补偿机制 [ 15 ]。小桐子较高的
P /O比和较长的柱头可授期能部分抵消河谷地带有
效传粉昆虫少的不利影响 ,即是该树种在干热河谷
环境下发展起来的生殖补偿机制和种群繁衍对策。
反之 ,人工种植小桐子生物柴油原料林必须考虑选
择适宜的立地环境 ,才能取得稳产高产和高效的
结果。
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