全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"$#$#++ #*%
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!!文章编号!$##$($)*+""#$%##$(##++(#&
枯叶蛱蝶触角感器的扫描电镜观察
唐宇罛! 周成理! 陈晓鸣!
"中国林业科学研究院资源昆虫研究所!云南 昆明!&-#"")#
收稿日期$ "#$"(#*($"
基金项目$ 云南省社会发展项目""#$$2<#"%#
作者简介$ 唐宇罛"$*+-,#!在读博士!研究方向$资源昆虫V
!
通讯作者V
摘要!应用扫描电镜对枯叶蛱蝶成虫触角及其感器外部形态进行观察和研究!结果表明$枯叶蛱蝶触角为棒状!其上
共有 - 类感器!即LwBK氏鬃毛&鳞形感器&毛形感器"
!
&
"
#&腔锥形感器和刺形感器!并对各类型感器的分布和数
量进行了描述 雌雄虫触角感器形态相同!在感器数量与分布上!只在鳞形感器&毛形感器"
"
#的数量以及腔锥形
感器分布上略有差异!其他感器类型的数量和分布都没有明显差异 在感器总数上!雄虫多于雌虫!但雌雄触角性
二型现象依然不明显 对其触角的研究是探索其嗅觉识别机制的前提
关键词!枯叶蛱蝶%触角%感器%扫描电镜
中图分类号! ;&% 文献标识码!<
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?>C?DPEKFC 3C9>CC3>$ LwBKS@D?9P>?! ?>C?DP3?XE3KDGF@KD3! ?>C?DP39@DABFJ>3"
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?>C?DP39IQ>?FGK3P>?3CJ G>K3P>?R3?9B>?3K>V
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A3! CF?D6CDGDA3C9JDG>@>CA>?R>@>FS?>@T>J DC CEKS>@3CJ JD?9@DSE9DFC DC 9B>F9B>@?>C?DPEK9IQ>?V.C 9B>9F93P
CEKS>@FG?>C?DP3! K3P>D?KF@>9B3C G>K3P>% BFR>T>@! 9B>@>R>@>?9DPCFFSTDFE?PI?>WJDKF@QBD?K?V
;,( <).:$ Z(H0L( 04()*2%% 3C9>CC3% ?>C?DP3% ?A3CCDC6>P>A9@FC KDA@F?AFQI
鳞翅目主要的嗅觉器官是触角!因此嗅觉感受
器也主要集中在触角上*$+ 触角上的嗅觉感器在昆
虫寄主搜寻&寄主识别以及繁殖交配中发挥主要利
用*" U-+ 研究表明!嗅觉感器具有机械感知&化学识
别&嗅觉感知&湿度感受和温度感受等功能*&+ !而嗅
觉感器形态结构和分布是探索昆虫嗅觉识别机制的
前提*)!+ 目前!关于蝶类触角扫描电镜的观察较
少!研究发现蝶类的嗅觉感器类型包括$毛形感器&
刺形感器&鳞形感器&栓锥形感器&腔形感器&星形感
器&锥形感器&腔锥形感器和芽孢形感器等*+ U$)+
枯叶蛱蝶"Z(H0L( 04()*2%#属于鳞翅目"Z>QD(
JFQ9>@3#蛱蝶科 "/IKQB3PDJ3>#枯叶蛱蝶属 "Z(H01
L(#!是一种著名的拟态昆虫 与大多数蝶类以花
蜜为食不同!在自然条件下!枯叶蛱蝶以食腐烂水
果&阔叶树干虫蛀伤口流出的树液和动物粪便为食!
是典型的食腐蝶类 与花相比!腐烂发酵物为成虫
第 $ 期 唐羽罛等$枯叶蛱蝶触角感器的扫描电镜观察
提供的视觉信息有限!食腐蝶类成虫主要依靠嗅觉
来发现和定向食物*$-+ 因此!弄清枯叶蛱蝶触角上
的嗅觉感器种类&数量或分布!不仅能为其化学通讯
提供形态学依据!还有助于解释其特殊食性的生理
原因及其对食物利用的适应性机理
$!材料与方法
=V=>供试成虫
选取人工饲养的新羽化 " % J 的枯叶蛱蝶
成虫
=V?>方法
取雌&雄成虫各 $# 头!用微型手术剪将头部连
带触角一起剪下!在解剖镜下用刀片将触角和头部
分离!然后用洗耳球吹去触角表面杂质 处理完毕
后将触角放入 %,-0戊二醛溶液中固定!并于 ) ^
冰箱中过夜!然后用磷酸缓冲液冲洗!经乙醇梯度
脱水"%#0&-#0�&+#0&*#0&*-0和 $##0
乙醇各脱水 $- KDC#!自然干燥后!用导电胶按背
面&腹面和侧面 % 个角度分别粘贴于样品台上!用
离子溅射仪"型号$]$#$##喷金!镀金后的样品于
日立 ;(%###/扫描电镜下观察并拍照!加速电压为
$& :T
=VA>数据处理
触角感器类型采用 ;ABC>DJ>@"$*&)#的命名系
统 利用扫描电镜图片对各类型感受器进行类型鉴
定并统计其数量和分布 每种感器类型测量其长度
和基部直径!雌雄各测 %# 个重复 采用 ;Q??$&,# 对
数据进行统计分析
每节感器数量d背面感器数量f腹面感器数量
f" a侧面感器数量
"!结果与分析
?V=>触角的一般形态
枯叶蛱蝶雌&雄成虫触角均为棒状!由柄节&梗
节和鞭节组成 雌雄间柄节&鞭节和总长的长度虽
雌虫长于雄虫!但差异均不显著%雌虫柄节长度则显
著长于雄虫"表 $# 此外!雌&雄虫触角鞭小节"H#
数量也略有差异!雌虫鞭小节数为 )* -) 节!雄虫
鞭小节数为 ) -" 节
表 =>枯叶蛱蝶雌雄虫触角各节的长度
)
K
性别 柄节 梗节 鞭节 总长
雌 $+*,-# x",+3 -+,)$ x$$,&-3 $ $&*,$# x")#,*&3 $ *)&,#$ x"-",%)3
雄 $+$,"- x%,*"3 -"",-% x+,*S $& -#*,)# x"--,*+3 $ "$%,$+ x"+#,*)3
!!注$表中数据为平均值x标准误!下同%同一节的相同字母表示经独立样本&检验!雌雄间在Gd#,#- 水平下差异不显著!不同字母表示在 G
d#,#- 水平下差异显著
?@?>感器的种类
枯叶蛱蝶雌雄虫触角上有以下 - 类感器!但仅
LwBK氏鬃毛生于柄节!鞭节表层细胞特化成皱褶的
嵴状结构 除鞭节端部的 % - 个鞭小节没有覆盖
鳞形感器外!触角其他部位均覆盖鳞形感器!感器层
层相叠
",",$!LwBK氏鬃毛"LwBKS@D?9P>?#LL$!LwBK氏
鬃毛外形似短刺!短而刚直!基部粗!端部细!表面光
滑!垂直于触角表面!成簇着生于柄节两侧!梗节和
鞭节都无此感受器%每簇约 "& %% 根!长度为
$+,-# )%,"#
)
K!基部直径为 ",$# %,$-
)
K"图
$&"#
",","!鳞形感器";>C?DP3?XE3KDGF@KD3#;l$!鳞形
感器与鳞片相似!着生于臼状窝里 顶端边缘中部
凹陷呈叉状!其上有明显纵脊!感器整体表面具$$
$+ 条平行的纵向脊纹!相邻的脊之间形成弧形凹
槽 感器长约 )&,## $$+,)#
)
K!中间宽约 &,"-
%",-
)
K 柄节上靠近梗节处以及梗节和鞭小节
"除触角端部的 % - 个鞭小节外#的背和腹面均密
布此感器!而毛形感器
!
和刺形感器则夹杂其中"图
$ -&$%#
",",%!毛形感器";>C?DP39@DABFJ>3#;O$!毛形感
器较细!其一般特点是毛状!基部具臼状窝 根据长
短分为 " 种类型";O
!
和 ;O
"
# 毛形感器
!
的长
为 ),#+ ++,$#
)
K!基部直径为 ","% %,&
)
K 这些感器与触角方向平行!末端指向触角末端
方向 感器上具有竖纹!末端尖!散生于触角腹面或
背面!每节约 ) $# 根"图 ) &# 毛形感器
"
的
长度为 $,%" "-,$
)
K!基部直径为 $,$# $,&
)
K 表皮很光滑!没有竖纹!末端比毛形感器
!
钝
成簇排列于鞭节侧面!雌虫平均每簇约 "& %% 根!
雄虫约 %# %& 根"图 +&$# $$#
",",)!腔锥形感器";>C?DP3AF>PFAFCDA3#;2F$!腔
锥形感器表皮凹陷成浅圆腔!中心有 $ 直立的感觉
*+
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
锥!圆腔周围有 + $" 个花瓣状的缘栓!缘栓上有
细纵纹!通常呈弓形向中心弯曲%感器直径为 -,%-
*,-"
)
K 分布于触角鞭节的侧面和端部"图 +&
*&$%#
图 $!柄节的LwBK氏鬃毛"LL#和梗节上的鳞形感器";l#" a$+##!
(
%图 "!柄节的 LwBK氏鬃毛"LL#和鳞形感器";l# " a###!
(
%图 %!触角鞭节的鳞形感器";l#和刺形感器";2B#" a"###!
(
%图 )!触角鞭节的鳞形感器";l#&毛形感器
!
";O
!
#和刺形感器
";2B#" a-###!
)
%图 -!毛形感器
!
";O
!
#" a$"###!
(
%图 &!毛形感器
!
";O
!
#" a$+###!
)
",",-!刺形感器" ;>C?DP3AB3>9DA3#;2B$!刺形感
器刚直如刺!几乎垂直于触角表面!略有前倾!基部
有一向上突起的臼状窝!顶部钝圆 其在触角上着
生特点是!无论在什么位置都直立于触角表面!并且
比其它感器明显高出许多 表面有明显的纵向沟
纹 长度为 "",)# )+,"#
)
K!基部直径约 %,*%
-,++
)
K!分布于触角鞭节的背&腹和侧面!鞭节端部
最末一节数量略多!约 $# $) 根!其余每节平均约
- & 根"图 % )&+&$$ $%#
#*
第 $ 期 唐羽罛等$枯叶蛱蝶触角感器的扫描电镜观察
图 !毛形感器
"
";O
"
#" a&###!
)
%图 +!刺形感器";2B#&毛形感器
"
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"
#和腔锥形感器";2F#" a*###!
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%图 *!腔
锥形感器";2F#" a)-###!
)
%图 $#!毛形感器
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%图 $$!刺形感器" ;2B#和毛形感器
"
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"
# " a
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)
%图 $"!刺形感器";2B#和毛形感器
"
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"
# " a"####!
(
%图 $%!触角端部腹面的鳞形感器";l#&腔锥形感器
";2F#和刺形感器";2B#" a-##!
(
?@A>雌雄触角感器类型及其大小
雌&雄虫上的感器种类完全相同!且每种感器类
型的长度和宽度差异在雌雄间并不显著"表 "#
?@D>感器数量与分布
雌&雄成虫触角上鳞形感器数量最多!分别为
$) %#&&$- +#- 另外 ) 类感器的分布及数量均进行
了详细统计"表 %# 在感器的分布上!仅腔锥形感
器在雌虫的第 & 鞭小节开始出现!而雄虫则到第 +
鞭小节才出现!其余 ) 类感器在分布上并没有差异!
这可能是由于雌虫的鞭小节数多于雄虫造成的 从
感器数量来看!在同一类型的感器中!鳞形感器和毛
形感器"
"
#的数量是雄虫远多于雌虫!其余感器数
量均是雌虫略多于或等于雄虫 在感器总数上!雌
虫为 "# )!雄虫多于雌虫!雄虫为 "" -*%
表 ?>枯叶蛱蝶雌雄虫各感受器类型的大小
)
K
感器类型 性别 长度 宽度
LwBK氏鬃毛 雌 %-,"$ x",%)3 ",&- x#,#&3
雄 %",$% x$,#3 ",-+ x#,#+3
鳞形感器 雌 -,-) x),))3 $&,- x$,%&3
雄 ",# x",**3 $-,)$ x#,-&3
毛形感器"
!
# 雌 -,$" x","%3 ",*) x#,#3
雄 -+,*$ x%,"+3 %,# x#,#*3
毛形感器"
"
# 雌 "",)+ x#,-&3 $,%- x#,#)3
雄 "$,$+ x#,-3 $,%% x#,#%3
腔锥形感器 雌
&
&,++ x#,$*3
雄
&
,-& x#,)$3
刺形感器 雌 %%,+- x$,+"3 ),*# x#,$&3
雄 %%,%) x$,-3 -,#" x#,$$3
!!注$同一类型感器后的相同字母表示经独立样本&检验!雌雄间
在Gd#,#- 水平下差异不显著
$*
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
表 A>枯叶蛱蝶雌雄虫触角不同感器类型的分布及数量
感器类型 性别
触角位置
柄节 梗节 H$ H"(- H&( H+(末 - H末 )(末 " H末
合计
LwBK氏鬃毛 雌 &# , , , , , , , &#
雄 &# , , , , , , , &#
鳞形感器 雌 "*& -%% "#% $ $*- $* $$ %&# , , $) %#&
雄 "+" -"$ "$% $ "+" *" $" $- , , $- +#-
毛形感器"
!
# 雌 , $# + %- "$ "#% , , "
雄
&
+ ) "* $) "$* , , ")
毛形感器"
"
# 雌 , , , , "+ ) "$" $&# %& ) )%&
雄 , , , , )" ) &%+ "%+ -# ) *&+
腔锥形感器 雌 , , , , $% $ $&+ $) $# $ %--
雄 , , , , , $ #%# $# + $ "#+
刺形感器 雌 , , , + $- "-# $* $$ %#%
雄 , , , ) $) "%# $+ $" "+
合计 雌 %-& -)% "$$ $ "%+ *& $ $*% %-% - "# )
雄 %)" -"* "$ $ %$- +&" $+ +%" )"& # "" -*%
!!注$,表示无此种感器分布
%!讨论
"$#在鳞翅目中!蛾类广泛存在的触角性二型
现象有时伴随着产生不同感器!通常雄虫的触角比
雌虫复杂*&!$& U$+ !而蝶类的性二型现象通常不明
显*$!+!$)+ 本研究中!枯叶蛱蝶雌&雄成虫的感器类
型及形态完全相同 在感器分布上!腔锥形感器在
雌虫的第 & 鞭小节开始出现!而雄虫则到第 + 鞭小
节才出现!而其余 ) 类感器在分布上并没有差异
从感器数量来看!在同一类型的感器中!鳞形感器和
毛形感器"
"
#的数量是雄虫远多于雌虫!其余感器
数量均是雌虫略多于或等于雄虫!但性二型现象依
然不明显
""#目前!已报道的蝶类的触角感器类型包括$
毛形感器&刺形感器&鳞形感器&栓锥形感器&星形感
器&锥形感器&腔锥形感器和芽孢形感器等*+ U$)+
本研究中!观察到的 - 类感器形态与其他蝶类相同
或相似 另外!参照 ;ABC>DJ>@*&+的分类系统!作者
将在其他蝶类中报道的星形感器** U$)+视为鞭节表
层细胞特化成皱褶的嵴状结构*$+ 触角上感器的
分布并不是随机的*&+ !而是根据每一物种的习惯和
其暴露于生境中不同刺激环境中的频率!昆虫产生
了多种多样的&不同类型的&不同位置的感器类
型*$+ U$*+ !不同的感器类型发挥的功能不同*&+
鳞形感器在鳞翅目昆虫中分布较普遍*$&+ !但对
于其功能的相关报道较少!在二化螟中"3*0H"%2G1
G#$%(H0%#中被认为司机械感受功能*"$+ 鳞形感器是
枯叶蛱蝶触角上数量最多的一种感器!结合枯叶蛱
蝶成虫的腐食食性及其主要依赖嗅觉发现食物的特
征来看!推测其在枯叶蛱蝶中可能是一种嗅觉感器!
不过还有待于通过进一步的电生理实验来验证 毛
形感器在枯叶蛱蝶触角上的数量仅次于鳞形感器!
分布较广!主要是感受性信息素等气味分子的刺激
作用*&+ 2F@CGF@J等*""+认为!性信息素感受器的典
型特征是毛长&劲直挺立 &尖端弯曲!在雄虫触角上
的数目超过雌虫!因此!枯叶蛱蝶的毛形感器
"
可能
是性信息感受器 刺形感器在触角上着生的特点
是!无论在什么位置都直立于触角表面!并且比其它
感器明显高出许多 这一形态特点适于首先接触物
品!因而具有感受机械刺激的功能*&+ N3PS>@6
等*"%+报道欧洲玉米螟的刺形感器基于其结构行使
接触性化学受体的功能!在其他蛾类昆虫中刺形感
器也可能具有类似的功能!在蝶类中是否也有此功
能还未得到证实 LwBK氏鬃毛被认为是一种感受
重力的机械感器!当遇到机械刺激时!能够缓冲重力
的作用力!从而控制触角位置下降的速度*&+ 腔锥
形感器具感受水蒸气&二氧化碳&湿度变化&植物气
味等作用*&!") U"-+ 单个功能一般是多种感器的共同
作用*$&+
"%#触角的不同部位!感器的类型&数量都有可
能不同!这种差异利于昆虫最大限度发挥其化学感
受器功能!结构和行为相适应!从而更好的适应环
境*$&+ 枯叶蛱蝶完全依靠嗅觉觅食!因此对触角感
器种类&数量和分布的研究为今后进一步探究其觅
"*
第 $ 期 唐羽罛等$枯叶蛱蝶触角感器的扫描电镜观察
食信号利用机制奠定了生理基础 对枯叶蛱蝶成虫
触角的电镜扫描主要弄清了其触角感器的形态!但
各类感器的具体功能除参照前人的报道外!还有待
通过单细胞记录&单感器记录或免疫电镜等技术最
终确定
参考文献!
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电镜观察*c+V广西科学! "###! ""#$ $)) U$)&! $)*
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扫描电镜观察及其系统学意义*c+V安徽师范大学学报! "##!
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*$$+ 赵玉敏! 姜!秀! 王艳萍V银斑豹蛱蝶触角感器扫描电镜分析
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*$"+ 赵玉敏! 王艳平V黄钩蛱蝶触角感器的扫描电镜观察*c+V通化
师范学院学报! "##+! "*"$"#$ )- U)&! )*
*$%+ 吴利民! 吕文彦! 原国辉! 等V菜粉蝶触角感器的扫描电镜观
察*c+V河南农业大学学报! "##*! )%")#$ )"" U)"-
*$)+ 简美玲! 张来丽! 毛润乾V曲纹紫灰蝶触角感受器的扫描电镜
研究*c+V华南农业大学学报! "#$$! %"""#$ -" U-)! -&
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描电镜观察*c+V昆虫知识! "##+! )-"%#$ )#- U)$
*$+ 邓!顺! 舒金平! 董双林! 等V笋秀夜蛾触角感器的扫描电镜
观察*c+V林业科学! "#$#! )&"$"#$ $#$ U$#*
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*$*+ N3PS>@6]!N3C??FC L;V<@9@FQFJ ?>C?DP3$KF@QBFPF6I3CJ QBIPF(
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*"$+ 余海忠V二化螟触角超微结构及其普通气味结合蛋白" 基因的
克隆和序列分析*b+V杭州$ 浙江大学! "##)
*""+ 2F@CGF@J 5]! =FRP>IkP>A9@FC KDA@F?AF(
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*"-+ 马瑞燕! 杜家纬V昆虫的触角感受器*c+V昆虫知识! "###! %
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