全 文 ：收稿日期: 20030609
基金项目: 澳大利亚国际农业研究中心资助的项目(ACIAR9224) ;国家科学基金重点项目( 39630240)的部分内容
作者简介: 徐大平( 1964 ) ,男,安徽无为人,研究员,博士生导师.
* 参加项目研究的还有陈羽、康文玲、王风珍等,在此一并致谢!
林业科学研究 2004, 17( 1) : 26 ~ 35
Forest Research
文章编号: 10011498( 2004) 01002610
施 P肥和外生菌根菌接种对蓝桉林
产量和养分积累的影响*
徐大平1, Bernie Dell2, 弓明钦1, Nick Malajczuk2, 王志和3
( 1中国林业科学研究院热带林业研究所,广东 广州 510520;
2School of Biological Sciences and Biotechnology,Murdoch University, Perth,W. A. 6150, Australia;
3云南省楚雄州林业科学研究所,云南 楚雄 678000)
摘要: 主要研究施 P肥和接种外生菌根菌对蓝桉生长、生物量和养分积累的影响。在云南楚雄的试验
表明: 接种外生菌根菌只能在幼林期促进树木生长, 3 a 后这种促进作用不显著。施 P肥能在幼林期
促进蓝桉树高和胸径的生长,但 45 a后这种促进作用也变得不显著。由于施 P肥提高了蓝桉的保存
率, 所以也显著地提高了蓝桉林的生物量。低 P处理时,树木保存率低, 较大的生长空间促进了树木
的后期生长, 可能会导致施 P肥对后期单株蓝桉树高和胸径生长作用不显著。施 P肥还增加了树木
N、P和 K的养分积累量, 提高了上述养分的利用效率。施 P肥同时还明显增加了林下植被和林下凋
落物 P的积累量, 但不能明显增加 N和 K的养分积累量。树木叶片和土壤分析结果进一步说明施 P
肥对蓝桉幼林作用明显。试验表现出接种外生菌根菌只能在低 P 情况下促进树木生长, 不能在高 P
情况下促进树木生长的基本趋势。
关键词: 蓝桉; P肥; 外生菌根菌;生物量; 养分积累
中图分类号: S79239 文献标识码: A
桉树( Eucalyptus spp. )是 20世纪全球发展最快的工业用材林树种之一, 也是我国近年来
发展最快、经营水平最高的工业用材林树种。随着桉树人工林经营水平的提高,桉树施肥已成
为桉树人工林经营管理的重要环节。特别是在我国的华南地区,没有合理的施肥,就不可能有
高产的桉树人工林。我国目前已有 150多万 hm2桉树人工林[ 1] ,主要树种为尾叶桉( Eucalyptus
urophylla ST Blake)、巨桉( Egrandis W. Hill ex Maiden)、细叶桉( E tereticornis Smith)、赤桉
( E camaldulensis Dehnh)、蓝桉( E globules Labill)以及它们之间的杂交种。有关尾叶桉和
巨尾桉的施肥研究较多,但多为 N、P、K三元素之间的正交组合设计,并且这些试验只是观测
树木的高和径生长。这种试验设计很容易找出影响桉树生长的主要元素, 并大概找到一个适
宜施肥配方供生产上初步应用,但很难搞清在其它元素供给不是生长限制因子的前提下,某一
元素对产量的影响以及施肥对桉树人工林养分循环利用、养分经营管理和长期土壤肥力的作
用,无法给桉树人工林养分诊断和发现高产施肥配方提供理论依据。Dias等[ 2]报道了巴西桉
树人工林P肥梯度试验对产量和养分积累量的影响。徐大平等[ 3, 4]报道了巨尾桉P肥梯度试
验对产量、林分养分积累量和养分利用效率的影响,再次证实P 是我国桉树产量的主要限制因
子, P 肥梯度试验能得到比 N、P、K正交试验更准确的养分诊断信息和长期养分管理数据。
蓝桉主要种植在我国的云南, 主要土壤类型与广东、广西和海南的土壤类型有较大的差
别。蓝桉已有的施肥研究很少,何蓉等[ 5]报道了N、P、K三元素之间的正交组合设计对幼林生
长的影响, 因此,有必要进一步利用 P 肥梯度试验证实 P 对蓝桉人工林产量的影响, 施肥对林
分养分积累和养分利用效率的影响,进一步为蓝桉人工林养分管理提供基础数据。根据以上
情况, 作者在云南楚雄布置了该试验;同时考虑结合外生菌根菌接种,摸清能否通过外生菌根
菌接种解决P 缺乏的问题。
1 材料与方法
11 试验地位置和土壤
试验地位于云南省楚雄市西面 35 km
处( 101 2566!E, 25 1310!N) ,海拔2 200m,
坡向东北,坡度为10 ~ 15 。该地气候为典
型的亚热带气候, 年降水量为 995 mm, 85%
集中在 5 10月的雨季,旱季的月雨量小于
50mm。年均气温为 124 ∀ 。最热月为 7
月,月均气温为 219 ∀ ;最冷月为 1月, 月
均气温为 - 17 ∀ 。土壤为沉积岩上发育
的红壤,具体土壤特性见表 1。
原生植被为次生灌木林, 主要为云南
松( Pinus yunnanensis Franch)和一些栎类
( Quercus spp)的灌木。种植 3 个月前进
行清杂,然后按 3 m的行距进行带状整地,
带宽 1m。在带上按15 m的株距打穴,穴
的规格为 05 m# 05 m # 04 m。
12 苗木培育
在楚雄林科所苗圃育苗。蓝桉的种子
表 1 土壤剖面的化学性质
土壤性质
土层
A(0 ~
18 cm)
AB( 19 ~
40 cm)
B( 41 ~
100 cm)
pH(KCl )值 48 42 40
有机C/ ( g∃kg- 1) 866 343 149
全N/ (g∃kg- 1) 085 051 036
全P/ (g∃kg- 1) 026 024 020
有效( Bray- 1)P/ (mg∃kg- 1) 875 111 089
全K/ (g∃kg- 1) 821 939 1154
交换性K/ ( cmol∃kg- 1) 14471 6285 4844
交换性Ca/ ( cmol∃kg- 1) 2260 2156 1916
交换性Mg/ ( cmol∃kg- 1) 368 439 601
> 005 mm 沙粒含量/ % 4313 3195 3441
005 ~ 0002 mm 粉沙粒含量/ % 3047 2881 2817
< 0002 mm 粘粒含量/ % 2640 3924 3742
表 2 苗木接种所用菌种
处理 菌株号 菌种 采集地
CM0 ( CK)
CM1 MURU LH041 Scleroderma cepa Person Bridgetown, WA
%
CM2 MURU LH036 Pisolithus albus Priest Manjimup, WA
CM3 MURU LE055 Laccaria lat eritia Malencon Bridgetown,WA
注: % 澳大利亚西澳州。
在消毒的沙里进行发芽, 10 d后移入育苗盘中。每个育苗盘有64个格,每格装大约 150 g 的育
苗基质(沙&泥炭土&蛭石= 1&1&1)。苗木在移植时进行了外生菌根菌接种,接种剂为液体孢子
粉,接种方法见文献[ 6] ,具体接种菌种菌株见表 2。苗木每周施液体肥 1次。接种前用显微
镜检查苗木根系,接种苗木 100%见到菌根,对照没有菌根。
13 试验设计和维持
试验采用裂区设计,主处理为 6个 P 施肥水平,副处理为 4个菌种处理( 3个菌株接种处
理和 1个对照)。试验有4个重复,每个副处理小区有 8株( 2 m # 4 m)树木, 每个主处理小区
有32株树木。P主处理之间有 2行隔离行,菌种副处理之间有 1行隔离行。隔离行的树采用
标准施肥, 每株施130 g 复合肥( 10% N, 5% P, 10% K)作基肥。6个施 P 肥水平分别为: 0、4、
13、40、120、360 kg∃hm- 2(后文分别简称为 P0, P4, P13, P40, P120和 P360)。按以上数量计算出每个
27第 1 期 徐大平等: 施P 肥和外生菌根菌接种对蓝桉林产量和养分积累的影响
小区过磷酸钙的用量,然后均匀地撒在 08 m宽的种植带上。根据以前的施肥试验结果[ 7~ 9] ,
选择其它肥料的适宜用量进行平衡施肥,尽量减小其它元素对生长的限制作用。该试验中,施
了556 kg∃hm- 2的微量元素混合肥( 92% Cu, 100% Zn, 85% Fe, 50% B和 019% Mo)、111
kg∃hm- 2的 CaSO4( 50 g 株- 1)。尿素施了 3次, 分别为种植时、种植 1 a和 2 a后,总的N 施用
量为444 kg∃hm- 2。K2SO4施了2次, 分别为种植后1 a和 2 a后, 总的K施用量为 222 kg∃hm- 2。
当树木为 2年生时,追施硼砂 111 kg∃hm- 2( 113% B)。
14 试验调查
在试验的前 2 a, 每半年对试验区的所有
树进行每木检尺,以后每年观测一次。在 6个
月时测量离地 10 cm的地径,以后都是测量胸
径。树木单株材积公式[ 10] : V= 04 h∃g, h:树
高, g:胸高断面积。
当树为 45年生时,每个小区选择样木 1
株进行生物量调查。在选择样木时尽量选择
试验地树木分布的不同径阶, 同时分别增加选
择1株最大和最小径阶树木。利用这 26株树
的生物量数据, 建立利用胸径推算树木各组分
表 3 蓝桉生物量估算模型
树木组分 a b 相关指数 r2
干材 - 2300 4 2247 7 093
树皮 - 3036 3 1811 4 092
树枝 - 5358 8 2412 7 073
叶 - 4590 0 2325 6 079
大根和根头( > 5 cm) - 3952 8 2238 2 083
主根( 1 ~ 5 cm) - 4225 9 1689 5 066
小根( < 1 cm) - 3107 2 0828 3 068
树高 1042 2 0622 4 081
注: lnY (干重或树高) = a+ blnX (胸径)
生物量估算模型,进一步计算试验地内每株树木的树木各组分生物量,具体模型参数见表 3。
在生物量调查时,测量伐倒样木的树高和胸径。然后分成枝叶和干 2部分,测量其鲜质
量。在树干上每隔 3 m取一个圆盘, 称质量后分成干材和树皮, 并称出各自的质量, 然后带回
试验室在 85 ∀ 的条件下烘干至衡质量。对烘干的圆盘按 1/ 8 ~ 1/ 24(主要根据圆盘的大小)
取样进行粉碎制样, 充分混合后每株树分别取一个干材样和一个树皮样进行养分分析。枝叶
按不同分布层次,抽取1/ 5 ~ 1/ 10(主要根据树木的大小)作为取样样本, 同时摘除全部树叶,
计算枝、叶的质量比例。再分别抽取 500 ~ 1 000 g 的新鲜枝样和叶样, 将枝和叶样带回试验
室在 85 ∀ 的条件下烘干,然后粉碎取样进行化学分析。
树木生物量主要采用挖掘法,挖出全部大于 5 cm 的根系。然后再以树木位置为边界,向
一边挖掘 3 m # 075 m(树木空间的一半)范围内所有树木的根系,挖到 80 cm深。然后将根系
按1 ~ 5 cm 和01 ~ 1 cm进行收集。对 3个组分的根系进行取样( 500 ~ 1 000 g) , 冲洗干净,
然后带回实验室烘干,取样 1/ 4进行粉碎,进行养分元素含量分析。
每个主处理小区设置 3个 1 m2的小样方, 收集林下植被、凋落枝和凋落叶。取样带回实
验室烘干,取样进行化学分析。
每株树木的养分积累量为各组分的生物量乘以该小区样木的养分含量, 累计就是小区的
养分积累量。P 的吸收率为施肥处理与对照生物量中 P积累量的差值除以施肥量。养分利用
效率为单位质量养分元素所能产生的生物量[ 11]。
植物样品中 N、P、K含量分析方法如下:N 采用 H2SO4( ZnSO4, FeSO4)消化和 Kjeldahl定N;
P 采用 HNO3/HClO4消化然后用钼蓝比色法测 P[ 12] ; K采用 HNO3/ HClO4 消化然后用火焰光度
计测 K,土壤有效P 分析见参考文献[ 13, 14]。
28 林 业 科 学 研 究 第17卷
15 数据分析
统计时利用∋ Statistica(软件进行运算, 分别在主处理、副处理和不同观测时间 3个因子间
计算显著水平及其交互作用, 如果ANOVA显示处理间作用显著, 将进行多重比较。
2 结果与分析
21 接种菌根菌对蓝桉生长的影响
菌根菌接种在前 2 a能增加( p= 0012)树木高生长, 但 3 a 后这种作用就不明显(表 4)。
菌根菌接种在前 3 a能增加胸径的生长量, 但在 45年生时这种作用也不明显(表 4)。最好的
处理为CM1,接种采于西澳大利亚 Bridgetown的 Scleroderma 菌株。
表 4 菌根菌接种对蓝桉生长的影响
处理 树高/m
1 a 2 a 3 a 45 a
胸径/ cm
1 a 2 a 3 a 45 a
CM0(对照) 277 a 641 a 1068 a 114 a 21 a 65 a 95 a 128 a
CM1( Scl ) 302 b 668 b 1078 a 120 a 24 b 69 b 101 b 132 a
CM2( Pis ) 292 b 634 a 1063 a 120 a 23 b 66 ab 98 ab 132 a
CM3( Lac ) 296 b 652 ab 1085 a 120 a 23 b 67 ab 98 ab 132 a
注:同一列中字母相同为在 p = 005时多重比较差异不显著。
在45年生时, 各个菌种处理之间在林分蓄积量和林木生物量(图 1)上没有显著的差异。
各个接种处理蓄积量和生物量比对照高 4% ~ 12% ,明显小于各个处理的标准差。后文中集
中讨论施 P对蓝桉的影响,不再涉及菌根菌接种。
菌种和P 处理之间没有明显的( p= 0114)交互作用,但总的趋势是菌根菌接种在低 P 的
情况下能促进树木的生长,在高P 的情况下则不能促进树木的生长(图 2)。
图 1 菌根菌接种对 45年生蓝桉林分生物量的影响
(处理的平均值字母相同为在 p= 005时多重比较差异不显著。) 图 2 菌根菌处理和 P肥处理之间对蓝桉生长的相互作用
22 施 P肥对蓝桉生长、生物量和养分积累的影响
施P 肥在第 1年对蓝桉的存活率没有显著的影响,第 2年以后有显著的影响。随着施 P 量
的增加,树木死亡率降低(表 5)。一方面,早期的快速生长增加了树木同其它杂灌的竞争能力而
提高保存率;另一方面,早期的快速生长会减少周边群众人为活动造成小树死亡的可能性。
施P 肥能显著增加 25年生蓝桉初展叶 P 的含量(图 3) ,随着施肥量的增加, 初展叶 P 的
29第 1 期 徐大平等: 施P 肥和外生菌根菌接种对蓝桉林产量和养分积累的影响
含量也在增加, 说明施P 肥能增加早期树木对 P的吸收。
图 3 施P 肥对蓝桉初展叶 P含量的影响
表 5 种植后不同施 P水平对蓝桉死亡率的影响
处理 林龄/ a
05 a 1 a 2 a 3 a 45 a
P0 63 125 328 b 359 b 362 b
P4 23 117 242 ab 273 b 276 ab
P13 39 86 195 a 195 ab 234 ab
P40 47 109 148 a 148 a 172 a
P120 23 125 18 a 18 ab 180 a
P360 38 101 148 a 156 ab 158 a
注:同一列中处理的平均值字母相同为在 p = 005
时多重比较( LSD)差异不显著。 (处理的平均值字母相同为在 p = 005时多重比较差异不显著,平均值上的格为一个标准差。)
图 4 施P 肥 25 a 后不同处理撩行带上和撩行带间土壤有效P
( Olsen1 P, Mehlish1 P和 Bray1 P)的对比
(处理的平均值字母相同为在 p= 005时多重比较差
异不显著,平均值上的格为一个标准差。)
施P 肥能显著增加 25年生蓝桉施肥
带上 0 ~ 20 cm 表层土壤有效 P 含量(图
4) ,表层土壤有效 P 含量随着施肥量的增
加而增加。用目前国际上普遍使用的三种
土壤有效P 测定方法( Olsen1 P, Mehlich1 P
和 Bray1 P)测得的土壤有效 P 变化趋势基
本一致, Olsen1 P 最低, Mehlich1 P 居中,
Bray1 P最高。P0, P4, P13和 P40这 4 个处理
间的有效 P差异不显著, P120处理的表层土
壤的有效 P含量均比其它处理的高,而 P360
处理的表层土壤的有效 P 含量均比其它处
理的低。虽然 P40同 P0, P4 和 P12相比, 表层
土壤有效 P 大大提高, 但由于各个处理重
复间方差较大, 所以统计上它们之间没有
显著的差异。
施P 肥 25 a 后不能显著增加施肥带
间0 ~ 20 cm表层土壤有效 P 含量(图 4)。
虽然 P120和P360这 2个处理带间表层土壤有
效P 有一定的提高, 但没有达到显著差异。
说明施肥后 P 在土壤中的移动性较差, 即
使相隔很近土壤有效 P 也很难提高。对于
这3种分析方法来说, Bray1更能说明土壤
有效 P的动态变化。
施P 肥在前 3 a 能显著( p < 0001)增
加蓝桉高生长。在 P0、P4 和 P13之间, 以及
P40、P120和 P360之间没有显著差异,但这 2组
30 林 业 科 学 研 究 第17卷
之间差异显著。在施 P 水平和观测时间之间存在显著差异( p< 0001)。施 P 的作用开始于 6
个月,在 2 a时达最大, 然后又下降。在 45年生时,各个处理之间树高差异不显著(表 6)。
施P 肥同样影响蓝桉的胸径生长( p< 0001)。2年生时, P0 处理的胸径小于其它处理, P4
和P13也比高 P处理的胸径小。在施 P水平和观测时间之间也存在显著差异( p< 0001)。1年
生时明显, 3年生时变得较小。3年生时, 3个高P 和3个低 P处理之间没有明显差异。在P肥
处理和观测时间之间存在交互作用,在 45年生时,不同处理之间的胸径差异不显著(表 6)。
表 6 施 P 肥对不同林龄蓝桉树高和胸径生长的影响
处理 树高/m
05 a 1 a 2 a 3 a 45 a
胸径/ cm
1 a 2 a 3 a 45 a
P0 095 a 236 a 590 a 1027 a 131 a 16 a 60 a 96 a 118 a
P4 099 a 255 b 616 a 1037 a 131 a 18 b 63 b 97 a 118 a
P13 110 b 290 c 639 ab 1045 a 128 a 22 c 65 b 95 a 115 a
P40 124 c 329 f 697 d 1103 b 130 a 27 e 71 c 100 b 117 a
P120 122 c 310 de 657 bc 1093 b 130 a 25 d 68 bc 98 b 117 a
P360 118 c 324 ef 678 dc 1118 b 136 a 28 e 70 c 104 b 125 a
注:同一列中平均值后字母相同为在 p= 005时多重比较差异不显著。
施P 肥能显著增加桉树各组分的生物量(表 7)。总的来说, P0 同 P4、P13、P40之间差异不明
显,但同 P120和 P360之间差异明显, P360这个处理的生物量明显高于其它处理。
表 7 施 P肥对 45 年生蓝桉人工林生物量各部分的影响 t∃hm- 2
处理 干材 树皮 树枝 树叶 根桩 大根 小根 合计
P0 400 a 63 a 29 a 49 a 53 a 14 a 05 a 635 a
P4 454 ab 71 ab 33 ab 56 ab 85 ab 16 ab 06 ab 720 ab
P13 453 ab 72 ab 32 ab 56 ab 85 ab 16 ab 06 ab 720 ab
P40 492 ab 78 b 35 ab 61 ab 92 ab 18 b 06 ab 782 ab
P120 501 b 79 b 36 b 62 b 94 b 18 b 06 ab 796 b
P360 604 c 92 c 44 c 75 c 113 c 20 c 07 c 955 c
注:同一列中处理的平均值字母相同为在 p= 005时多重比较差异不显著。
图 5 施 P肥对 45年生蓝桉立木蓄积量的影响
(字母相同为在 p = 005时多重比较差异不显著。)
施P 肥能显著增加蓝桉的立木蓄积量
(图 5) ,但前 5个 P 处理的立木蓄积量没有
显著的差异,但 P360明显高于其他处理。
施P 肥能增加蓝桉生物量大部分组分
中N的积累量(表 8)。N主要集中在树叶
和干材中。施 P肥明显地提高树叶 N的积
累量。P120和 P360明显高于 P0 的树叶 N 积
累量。施 P肥也显著增加所有树木各组分
生物量中 N的积累量之和, P120和 P360明显
高于其它处理,但施 P 肥没有增加林下植
被和凋落物中N的积累量。
由于各P 肥处理之间在生物量各组分 N含量上没有差异,所以N积累量的增加主要得益
31第 1 期 徐大平等: 施P 肥和外生菌根菌接种对蓝桉林产量和养分积累的影响
于生物量的增加。
表 8 施 P 肥对 45年生蓝桉各组分、林下植物及凋落物 N、P、K积累量的影响 kg∃hm- 2
处理 元素 干材 树皮 树枝 树叶 根桩 大根 小根 合计 其它
P0 N 451 a 178 a 118 ab 604 a 187 d 40 c 20 b 1598 a 284 a
P 107 a 44 bc 15 b 42 a 19 bc 05 ab 02 a 234 a 11 a
K 818 a 304 a 149 a 371 a 240 a 64 a 31 a 1978 a 203 a
P4 N 482 a 191 ab 120 ab 684 ab 167 cd 38 bc 19 ab 1701 ab 281 a
P 102 a 38 ab 11 a 49 ab 23 cd 06 b 03 ab 232 a 11 a
K 971 abc 342 a 182 ab 460 ab 287 ab 69 ab 36 ab 2347 ab 232 a
P13 N 427 a 182 a 100 a 656 ab 116 ab 31 ab 16 a 1527 a 298 a
P 109 a 33 a 13 ab 49 ab 15 ab 04 a 03 ab 226 a 10 a
K 889 ab 351 a 153 a 409 a 273 ab 69 ab 36 ab 2180 a 230 a
P40 N 398 a 193 ab 109 a 696 ab 98 a 27 a 17 ab 1537 a 252 a
P 131 ab 51 c 13 ab 53 b 13 a 05 ab 04 b 270 b 10 a
K 829 a 344 a 169 ab 469 ab 236 a 73 ab 40 bc 2160 a 185 a
P120 N 584 b 224 bc 122 ab 796 bc 136 bc 62 d 18 ab 1943 b 335 a
P 140 b 40 ab 13 ab 58 b 27 d 08 c 04 b 289 b 13 ab
K 1111 c 360 a 191 b 553 b 311 bc 80 bc 40 bc 2647 b 260 a
P360 N 504 ab 236 c 138 b 876 c 136 bc 33 ab 19 b 1942 b 381 a
P 207 c 64 d 18 c 73 c 21 cd 07 c 09 c 400 c 17 b
K 1053 bc 427 b 249 c 551 b 338 c 89 c 42 c 2749 b 303 a
注:其它包括林下植物和凋落物。同一列中平均值后字母相同为在 p = 005时多重比较差异不显著。
施P 肥能显著增加生物量各组分 P的积累量(表 9) ,同时也显著增加林下植被和凋落物
的P 含量。树木生物量中 P的积累量主要集中在干材、树叶和树皮中,而这三部分也是采伐时
树木收获的部分。P40和P120明显高于 P0、P4 和P13的生物量 P积累量, P360明显高于其它处理生
物量 P的积累量。
施P 肥也显著增加树木生物量K的积累量,但不能显著增加林下植被和凋落物中 K的积
累量(表 9)。生物量中K的积累量主要集中在干材、树叶、树皮和根桩中。
施P 肥有增加蓝桉干材和生物量N 利用效率的趋势, 最大N 利用效率的处理为 P40。在
低P 处理时, 干材和生物量 P利用效率有所提高,但在高 P 处理时( P40、P120、P360) P利用效率有
下降的趋势。K利用效率随 P肥施用量变化不大。
表 9 施 P 肥对 45年生蓝桉养分利用效率的比较
处理 干材的养分利用效率/ ( kg∃g- 1)
N P K
生物量的养分利用效率/ ( kg∃g- 1)
N P K
P0 2503 1 7085 2021 3976 2 7132 3210
P4 2668 1 9559 1933 4233 3 1034 3068
P13 2967 2 0049 2078 4712 3 1839 3301
P40 3198 1 8206 2276 5085 2 8947 3618
P120 2579 1 7339 1893 4096 2 7536 3006
P360 3109 1 5094 2196 4918 2 3878 3474
3 讨论与结论
施P 肥对早期蓝桉的胸径和树高生长有显著的促进作用, 45 年生时这种促进作用变得
32 林 业 科 学 研 究 第17卷
不显著。一方面是低 P 处理保存率低,单一树木占有更大空间, 促进了树木后期生长; 另一方
面,该土壤缺P 程度较低,早期在树木根系没有充分发展时,施P 肥的促进作用大,后期由于蓝
桉根系的发展, 土壤吸收面积更大,促进作用减弱。该试验说明,在营造蓝桉速生丰产林时,应
适量施P 肥以提高造林的保存率。
该试验结果同何蓉等[ 5]在云南保山的研究结果相比, 增产幅度要低。可能同土壤缺 P 程
度较低有关。同作者[ 3, 4]前期在广东开平和高要赤红壤上巨尾桉和尾叶桉的研究结果相比,
增产幅度更低。施P 肥能够增加桉树人工林的产量,但问题是在不同土壤类型上施多少,怎么
施才能达到较好效果。在施入土壤后, 多数P 将被土壤粘粒表面所吸附并随之产生化学反应,
所以大部分 P 变得对树木无效。广东主要土壤的 P 的最大吸附量为 600 ~ 1 000 mg∃kg- 1, 1
hm土地 0 ~ 10 cm 的表土层就可吸收 600 ~ 1 000 kg 的 P。一般来说, 粘粒含量越高,单位土
壤吸附面积越大,能吸收的P 越多,需要的施肥量越大,绝大部分所施 P 被 Fe、Al、Ca 和Mg 固
定而无法游动[ 15]。总的来说, 在土壤 pH 高于 55的情况下(主要是云南和广西中西部)桉树
人工林 P 的施肥量 20 ~ 50 kg∃hm- 2比较适合(换算成 P2O5为 45 ~ 110 kg∃hm- 2)。对于土壤
pH小于 50 的地区(广东、海南、福建和广西东部)来说,施肥量应该在 50 ~ 200 kg∃hm- 2(换
算成 P2O5为 110 ~ 440 kg∃hm- 2) ,可根据经济条件具体选定用量。P 肥最好能一次集中施放,
一般不会对根系造成伤害。P 通过土壤颗粒或团聚体之间下渗移动很慢,移动性能差,下渗损
失少,主要通过地表径流产生少量的移动[ 16] ,所以,少量多次施肥可能效果差。施 P肥后施肥
带上表层土壤有效 P显著提高,而相邻带间表层土壤有效 P 没有显著增加的结论也证实了移
动性能差。Dias等[ 2]在巴西砖红壤上的研究表明, 大量施 P 肥在一个轮伐期后仍然能较大地
提高土壤有效P 含量。对于养分管理水平较高的林分来说,一次大量施P 肥等于是长期投资,
将会在以后的多个轮伐期内收回投资[ 17]。
在该试验中,施 P除增加桉树产量外, 还能增加林分养分吸收量和养分利用效率, 但这种
作用同作者在土壤更酸的广东开平和高要相比,作用大为降低; 同时该试验施P 肥显著地增加
树木的养分吸收,对林下植被的养分吸收量和凋落物的养分含量增加程度没有树木显著。一
般来说,所施P 肥的养分吸收率随施肥量的增加而降低,大部分为 5%~ 30%,而该试验所施P
肥的养分吸收率都低于 5%, 再次说明土壤缺 P 程度较低。
由于土壤缺 P程度低,所以接种菌根菌对蓝桉生长的促进作用也有限。在第 1年,由于蓝桉
苗木根系没有充分发展,接种菌根菌都能明显地促进树木生长。在 2 ~ 3 a期间,只有个别菌株
可以明显促进树木生长。3 a后,这种促进作用不明显,同施P 肥的作用随时间逐步减弱吻合, 所
以,如何需要在该地区蓝桉种植中进行菌根菌接种,就需要找到更好的优良菌株,才能体现增产
作用,不进行大量的菌株筛选用少数菌株在大范围内接种所能取得的增产作用值得怀疑。
施P 肥后, 林木 P积累量的大幅度提高和林下植被及凋落物 P积累量的增加,为今后林地
养分管理提供了 P 的有机来源。如能在砍伐时,保留树木枝、叶、树皮、地下部分、林下植被和
凋落物于林地, 将大幅度提高林地 P的供给量, 提高林地土壤肥力和长期生产力。
33第 1 期 徐大平等: 施P 肥和外生菌根菌接种对蓝桉林产量和养分积累的影响
参考文献:
[ 1] 胡天宇. 桉树人工林的发展历史和现状[A] . 见:祁述雄. 中国桉树[ C] . 北京:中国林业出版社, 2002. 14~ 22
[ 2] Dias L E, Fernandez J Q P, Barros N F, et al . Availability of phosphorus in a Brazilian oxisol cult ivated with Eucalyptus after nine years
as influenced by phosphorus fertilizer source, rate and placement [ J] . Commun Soil Sci Plant Anal, 2001, 32: 837 ~ 847
[ 3] Xu D, Dell B, Malajczuk N, et al. Effects of P fert ilisation on product ivity and nutrient accumulation in a Eucalyptus grandi s # E . uro
phylla plantation in southern China[ J] . Forest Ecology and Management , 2002, 161: 89 ~ 100
[ 4] Xu D, Dell B, MalajczukN, et al . Effect s of P fertil isat ion and ectomycorrhizal fungal inoculation on early growth of eucalypt plantations
in southern China[ J] . Plant and Soil, 2001, 233: 47 ~ 55
[ 5] 何蓉. 云南蓝桉人工林施肥效益[ J] . 林业科学研究, 1999, 12(5) : 474 ~ 478
[ 6] Lu X, MalajczukN, Dell B. Mycorrhiza format ion and growth of Eucalyptus globulus seedlings inoculated with spores of various ectomy
corrhizal fungi[ J] . Mycorrhiza , 1998, 8: 81 ~ 86
[ 7] Grove T S, Malajczuk N, Gong M et al. Optimising phosphorus fert ilizers and mycorrhizal fungal inoculation for growth of Eucalyptus
grandis # E . urophylla [ A] . In: Brundett M , Dell B, Malajczuk N, Gong M. Mycorrhizas For Plantat ion Forestry In Asia[ C] , ACIAR
Proceedings No. 62. ACIAR, Canberra, 1994. 101 ~ 107
[ 8] Dell B, Malajczuk N. Boron deficiency in eucalypt plantations in China[ J] . Can J For Res, 1994, 24: 2409~ 2416
[ 9] Dell B, Malajczuk N, Grove T. Nutrient Disorders in Plantation Eucalypts[M ] . ACIAR Monograph 31. ACIAR, Canberra, 1995
[ 10] Simpson J A, Fert ilizer responses of forest species at Dongmen[ A] . In: Proceedings of the Third Technical Exchange Seminar[ C] .
Dongmen State Forest Farm, Guangxi, China, 1986, 14 ~ 20
[ 11] Fernandez J O P, DiasL E, BarrosN F, et al. Productivity of Eucalyptus camaldulensis affected by rate and placement of two phospho
rus fert il izers to a Brazilian Oxisol[ J] . For Ecol Manage, 2000, 127: 93 ~ 102
[ 12] Murphy J, Riley J P. A modif ied single solut ion for determinat ion of phosphate in natural waters[ J] . Analysis Chemistry Acta, 1962,
27: 31~ 36
[ 13] Bray R H, Kurtz, L T. Determinat ion of total, organic and available forms of phosphorus in soil[ J] . Soil Sci, 1945, 59: 39 ~ 45
[ 14] Olsen S R, Sommers L E. Phosphorus[ A] . In: Page A L, Miller R H, Keeney D R.Methods of Soil Analysis. American Society of A
gronomy[ C] .Madison, Wisconsin, USA, 1982
[ 15] Trughill S T. Barriers to a better environment [M] . London: Belhaven Press, 1990
[ 16] Kirkby C A, Smythe L J, Cox J W, et al. Phosphorus movement down to a toposequence from a landscape with texture contrast soils
Aust . [ J] . Journal Soil Res, 1997, 35: 399~ 417
[ 17] Flster H, Khanna P K. Dynamics of nutrient supply in plantation soils[ A] . In: Nambiar EK S, Brown A G.Management of Soil, Nu
trients and Water in Tropical Plantat ion Forests[ C] . ACIAR, Canberra, Aust ral ian, 1997. 339 ~ 378
34 林 业 科 学 研 究 第17卷
Effects of Phosphorus Fertilization and Ectomycorrhizal Fungal
Inoculation on Productivity and Nutrient Accumulation
of Eucalyptus globulus Plantation
XU Daping 1, Bernie Dell 2, GONG Mingqin 1, Nick Malajczuk2 , WANG Zhihe3
( 1Research Institute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, Guangdong, China;
2School of Biological Sciences and Biotechnology, Murdoch University, Perth, W. A. 6150, Australia;
3Chuxiong Research Inst itute of Forestry,Yunnan Province,Chuxiong 678000, Yunnan, China)
Abstract: This paper dealed with the effects of P fert ilization and ectomycorrhizal fungal inoculation on produc
tivity and nutrient accumulation of Eucalyptus globulus plantation in Chuxiong, Yunnan. The results showed that
ectomycorrhizal fungal inoculation increased tree growth of E. globulus in early stage of the plantations. Howev
er, the effect of ectomycorrhizal fungal treatments was no significant three years after plantation establishment. P
fertilization increased tree diameter and height growth. But the effect of P treatments was not significant at 45
years old. P fertilization increased survival rate of planted trees. The low survival rate in low P treatments could
increase tree growth in late stage of the plantat ion. The insignificant effect of P treatments at 45 years old was
partly due to the change of survival rate in different P treatments. P fert ilization increased N, P and K accumu
lation in tree biomass and nutrient use efficiency in wood and biomass production. P fertilization increased P ac
cumulation in understorey and litter, but N and K. Leaf and soil sample analysis further proved that P fertiliza
tion promoted tree growth in the early stage. The experimental results indicated that ectomycorrhizal fungal inoc
ulation could only increase tree growth in low P treatments instead of high P treatments.
Key words: Eucalyptus globules; P fertilization; ectomycorrhizal fungal inoculation; biomass; nutrient accumula
tion
35第 1 期 徐大平等: 施P 肥和外生菌根菌接种对蓝桉林产量和养分积累的影响