全 文 ： 收稿日期: 20011220
基金项目: 国家林业局( 1998年)和西藏自治区科委重点科技项目(1999年)的一部分
作者简介: 罗大庆, (1968 ) ,男,重庆市人,讲师.
* 参加本项研究工作的还有赵彬,普琼,钟政昌,王贞红,戴开雪,潘景旭同志,在此一并致谢.
通讯作者:郭泉水.
文章编号: 10011498( 2002) 05056406
西藏色季拉山冷杉原始林林隙更新研究*
罗大庆1, 郭泉水2, 薛会英1, 边巴多吉1, 潘 刚1
( 1.西藏农牧学院高原生态研究所, 西藏 林芝 860000; 2.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 北京 100091)
摘要: 通过对西藏色季拉山急尖长苞冷杉原始林林隙更新调查,研究了林隙大小与更新以及林隙形
成年龄与更新的关系,对林隙和非林隙林分内幼苗和幼树的高生长进行了比较。结果表明: 林隙大
小在 100 m2左右, 最适合于苗高 20 cm以下的更新幼苗生存, 超过 100 m2, 更新幼苗随着林隙面积的
增大而减少;林隙大小在 300 m2 左右,最适合冷杉幼树和小径木的生存。林隙形成年龄在 30 a左右,
更新幼苗和幼树的数量最多,而小径木数量有限, 随着林隙形成年龄的增大, 小径木数量逐渐增多,
而幼苗和幼树逐渐减少;林隙内幼苗、幼树和小径木的密度均大于非林隙林分; 林隙对 3 年生以下幼
苗的高生长影响不大,对 4 年生以上幼树的高生长有促进作用,特别是对 9年生至 16 年生幼树高生
长的促进作用最明显。
关键词: 林隙更新; 冷杉原始林; 色季拉山; 西藏
中图分类号: S754 文献标识码: A
林隙是指群落中 1株以上林冠层(主林层)树木死亡而形成的将由新个体占据与更新的空
间[ 1]。林隙形成以后,其中的物理环境和生物环境都将发生一系列变化。由于不同树种对林
隙环境的占据和利用特性不同,因此不同树种的更新生态位和种群生物学特性都在林隙内外
表现出一定的差异[ 2]。研究林隙更新规律,可为实施模拟自然的森林采伐更新体系提供重要
参考,对于重建退化森林生态系统也具有重要的指导作用。近年来, 有关林隙更新的研究已引
起林业科技工作者的高度重视,已先后开展了阔叶红松( Pinus koraiensis Sieb. et Zucc) 林、兴安
落叶松( Larix gmelinii (Rupr. ) Rupr. )林、南亚热带常绿阔叶林和热带山地雨林等自然干扰体
系及其更新规律的研究[ 2 9] ,并取得了许多研究成果。国外在某些热带雨林经营试验中, 已开
始探讨以林隙理论为基础的经营实践[ 9]。
原始森林是探讨森林自然规律最好的实验室。目前在我国内地大多数天然林都曾有过人
为干扰,因此把这些森林作为研究对象,揭示原始状态的林隙更新规律就显得非常困难。西藏
东南部亚高山暗针叶林是目前我国为数不多的保持原始状态的森林,这些森林大多分布在我
国及周边国家大江大河的上游,在维护江河中下游地区的生态平衡和国民经济发展发挥着重
要作用。以这些原始林为研究对象,揭示林隙更新规律,不仅具有一定的学术价值, 而且还具
有重要的实践意义。
林业科学研究 2002, 15( 5) : 564 569
Forest Research
1 研究地区自然概况
研究地区位于西藏东南部的色季拉山东坡, 9449 E, 2948 N,海拔3 500 3 700 m ,坡度
35左右。由于雅鲁藏布江水汽通道作用, 印度洋暖湿气流沿河谷进入并影响本地, 春季少雨
雪,夏秋雨丰,雨热同季, 冬季较寒冷为研究地区总的气候特点。年平均气温 1. 8 ! ,最热月( 7
月)平均气温9. 8 ! ,最冷月( 1月)平均气温- 7. 8 ! ;年降水量800mm,年平均相对湿度60%。
土壤为漂灰化山地暗棕壤[ 11]。
研究林分是以急尖长苞冷杉( Abies georgei var. smithii (Vigie et Gaussen) Cheng et L. K. Fu)
为建群种的苔藓冷杉林。现实林分平均胸径 90 cm,优势木胸径118 cm;平均树高 45. 2 m,优势
木树高 50. 7 m。林分郁闭度 0. 6 0. 8。主要灌木树种有陇塞忍冬( Lonicera tangutica Max
im. )、柳叶忍冬( L . lanceolata Wall. )、越桔忍冬( L . myrtillus Hook. f. et Thoms. )、刺毛忍冬( L .
hispida Pall. )、峨嵋蔷薇( Rosa omeiensis Rolfe. )、紫玉盘杜鹃( Rhododendron uvarifolium Diels. )、
山育杜鹃( R . oreotrephes W. W. Sm. ) 、硬毛柄杜鹃花( R . hirtipes Tagg. )、西南花楸( Sorbus re
hderiana Koehne. )、小叶 子 ( Cotoneaster microphyllus Wall. & Lindi. )、尖叶 子 ( Cotoneaster
acuminatus Lindi. )、冰川茶 子 ( Ribes glaciale Wall. )、绒楚卫矛 ( Euonymus clivicicolus W. W.
Sm. var. rongchuensis (Marquand et Airy Shaw) Blahelock. )。主要草本植物有卷叶黄精( Polygo
natum cirrhifolium ( Wall. ) Royie. )、腋花扭柄花( Streptopus simplex D. Don. )、米林糙苏( Phlomis
milingensis C. Y. Wu. et H. W. Li )、鞭打绣球 ( Hemiphragma heterophyllum Wall. )、细茎蓼
( Polygonum filicaule Wall. )、滇拳参( P . sinomontanum Samulss. ) 等。藤本植物有防己叶菝葜
( Smilax menispermoidea A. Dc. )。
2 研究方法
2. 1 野外调查方法
采用近年来国际上通用的相邻网格样方法[ 12]。具体步骤是: 在距林缘 20 m 处设置调查
样地。样地长 100 m, 宽100 m。在样地内系统设置 10 m ∀ 10 m调查样方 100个。在每个 10 m
∀ 10 m的样方中,按对角线等距布设用于调查林木更新和植被状况的 9个 1 m∀ 1 m 小样方。
遇到林隙, 要实测其最长轴和与长轴中心垂直的短轴长度;并调查林冠空隙形成木的种类、胸
径、树高和腐朽等级。更新调查包括幼苗、幼树的基径、树高、年龄及树高连年生长量。边调查
边绘制树干和树高在 1. 5 m 以上幼树的定位图、树冠投影图、倒木定位图、样方位置图。更新
调查样方的数据,究竟归属林隙更新还是非林隙更新, 主要是在调查现场判定,或根据树冠投
影图和样方位置图进行判别, 样方在林隙内则属于林隙更新,否则属于非林隙林分更新。
2. 2 林冠空隙形成年龄的确定
在研究地区树倒 2 3 a后, 倒木丘坑上就有冷杉更新幼苗、幼树出现。为此林冠空隙形
成年龄的确定主要是通过林隙中倒木丘坑上生长的更新树木年龄(用数轮枝法和生长锥测得)
判定,最后再加上 3 a,以此作为林冠空隙形成的年龄。若倒木丘坑上没有更新幼苗幼树, 则根
据林区附近林场森林采伐后剩下的伐桩和木段的腐朽程度,结合采伐年限的调查,再对应林冠
空隙中倒木的腐烂程度进行估测。
565第 5 期 罗大庆等: 西藏色季拉山冷杉原始林林隙更新研究
2. 3 林隙面积计算和林隙大小限定
林隙面积按椭圆形公式 A= ∀ L ∀ ( W/ 4)计算。其中 L 为林隙最大直径(长度) , W 为与
林隙长度中心相垂直的直径(宽度)。由于小于 4 m2的林隙很难与枝叶间隙区分开来,故不当
作林隙处理,而大于 1 000 m2 的林隙当属林间空地,因此也不列入本林隙干扰研究范围[ 2]。按
着这种对林隙大小的限定,调查林分内共有 16个林隙。
3 结果与分析
3. 1 林隙大小对不同发育时期更新苗木数量的影响
林隙大小是表征林隙内生态环境特征的一个重要指标。大小不同的林隙, 其中的温度、水
分和养分等生态因子的组合及其有效性不同,从而对林隙内树木的更新和生长产生影响。不
同树种对林隙大小会有不同的反应,同一树种,因生长发育时期不同,对林隙大小也会作出不
同的反映。
图 1 林隙大小与更新频度
为了了解不同生长发育时期冷杉更新苗木对
林隙大小的反应, 将更新苗木按高度区分为< 20
cm 的幼苗、20 150 cm的幼树和小于主林层平均
高度 1/ 2,高度在 151 1 800 cm 的小径木等 3个
不同的发育时期。将林隙大小区分为 4 100
m
2、101 200 m2、201 300 m2、301 400 m2、
401 500 m2 等 5个等级。选择林隙形成年龄基
本相似(林隙年龄上下限不超过7 a)的林隙,分别
计算林隙内不同发育时期更新苗木的更新频度
(更新频度= 更新数量/林隙面积 ∀ 100%) [ 13]。
并与这些林隙的面积相对应, 结果见图 1。
从图 1可以看出, 处于不同发育时期的冷杉
更新苗木对林隙大小反应的趋势是:高度 # 20 cm
的苗木更新频度在林隙面积 100 m2左右时为最大,而后随着林隙面积的增大而减少,并在 300
m2 以后趋于稳定;高度在 20 150 cm之间的幼树,在林隙面积 100 300 m2 之间是随着林隙
面积的增大而增加, 并在林隙面积 300 m2时达到最大值, 而后下降并逐渐稳定; 高度 151
1 800 cm 小径木也是在林隙面积 300 m2 时达到最大值而后开始下降。将小径木的更新频度与
高度在20 150 cm 冷杉幼树更新频度比较, 在林隙面积100 200 m2 内小径木的更新频度显
得非常小。
产生这种现象的原因与处于不同发育时期冷杉更新苗木对光、温、水等资源的需求有关。
林隙形成后,上层林冠被疏开,林地光照强度增加,土壤温度提高,这对于土壤种子库中的种子
萌发会起到促进作用。冷杉属于耐荫树种,在幼苗阶段需要一定的荫蔽条件。较小的林隙不
仅为种子发芽提供了适度的光照条件, 而且还能为幼苗提供必要的荫蔽环境,这种温湿度的搭
配有利于冷杉幼苗的生存。较大的林隙光照强烈,地表干燥, 灌木和杂草繁茂,不利于冷杉种
子发芽或出苗。即使林隙内有幼苗产生,也往往因灌木、杂草的竞争而不能正常生长。随着更
新苗木发育时期的提高, 对光照及其它资源的需求也会大大增加,原适于幼苗的荫蔽环境很难
566 林 业 科 学 研 究 第 15卷
满足幼树期(树高20 150 cm)和小径木(树高 151 1 800 cm)对光照条件的需求,从而出现了
在小的林隙内发育初期的苗木多,而幼树和小径木少这种现象。结果显示,林隙面积在 100 m2
左右更有利于幼苗的生存。
适宜于幼树和小径木生存的林隙大小,应是环境条件和资源有效性比林下有明显的改善,
特别是光照条件较充足。这样的条件在一定程度上会促进杂草灌木的繁衍, 但不至于给幼树
和小径木生存造成威胁。结果显示,林隙大小在 300 m2左右为更新幼树和小径木的适宜生存
环境。
3. 2 林隙形成年龄对不同发育时期更新苗木的影响
为了研究林隙形成年龄对冷杉不同发育时期更新苗木的影响, 以 10 a 为龄阶, 将在研究
林分中调查的所有林隙的年龄, 按 1 10、11 20、21 30、31 40、41 55 a, 划分为 5 个等
级,并与不同发育阶段苗木的更新频度对应, 结果见图 2。
图 2 林隙年龄与更新频度
从图 2知,因林隙的形成年龄不同,不同发育
阶段更新苗木的更新频度也相应发生变化。在林
隙形成年龄在 20 a 的林隙中,幼苗和幼树占的比
重较大,而小径木占的比重较小;在林隙形成年龄
在30 a的林隙中,幼苗和幼树的更新频度达到最
大值, 而小径木更新频度变化不大; 超过 30 a, 幼
苗和幼树的更新频度呈下降趋势; 相反小径木的
更新频度增大; 在林隙形成年龄 50 a 左右的林隙
中,幼苗的更新频度最低, 幼树的更新频度最高,
小径木的更新频度仍有不断增加的趋势。
不同发育时期更新苗木的更新频度随林隙形
成年龄的变化, 实际上可以看成是更新苗木对林隙生境变化的适应。林隙形成以后,林隙内种
子库中的种子会萌发产生更新幼苗,原林隙内存在的更新幼苗幼树也会加速生长。随着林隙
年龄的增长,林隙内的植物种类、密度、高度、生物量和种内种间关系都将发生变化, 从而使得
林隙内生态环境也随之改变, 更新苗木为了适应这种变化的生境,必然在不同发育阶段的个体
数量上做出反映。值得指出的是, 处于 50 a 左右的林隙中,小径木的更新频度虽然比幼树低,
但由于小径木的树冠和树高比幼树明显占优势, 它们在对林隙环境的改造利用和对林隙的填
充方面却起着非常重要的作用。
3. 3 林隙与非林隙林分更新的数量特征和高生长比较
表 1 林隙与非林隙林分更新密度
更新苗木
高度级/ cm
林隙更新苗木
/ (株∃hm- 2)
非林隙更新苗
木/ (株∃hm- 2)
# 20 3 922 3 200
20 150 470 369
151 1 800 246 196
总计 4 638 3 765
3. 3. 1 林隙与非林隙林分更新的数量特征比较
林隙和非林隙林分内幼苗、幼树、小径木的密度大
小,可反映树种在林隙内外的更新情况。将林隙内
外幼苗、幼树和小径木的密度分别统计,结果(见表
1)看出,在调查林分中,林隙幼苗、幼树、小径木的更
新密度均大于非林隙林分。其中 # 20 cm 高度级的
更新幼苗数量为非林隙的 1. 2倍, 幼树和小径木更
新数量为非林隙的 1. 3倍,这表明林隙是冷杉幼苗幼树更新的重要场所, 在冷杉林的更新过程
567第 5 期 罗大庆等: 西藏色季拉山冷杉原始林林隙更新研究
中,林隙起着非常重要的作用。
图 3 林隙内外幼树高生长节律
3. 3. 2 林隙与非林隙林分更新幼苗幼树高生
长比较 为了比较林隙与非林隙更新个体的
高生长,在冷杉林隙和非林隙林分中, 分别随
机抽取 30株更新幼树, 对 16 a 内苗木的年平
均生长量进行了测定,结果见图3。
图3表明, 林隙对3年生以下冷杉幼苗的
高生长影响不大。从 4年生的苗木开始, 林隙
对其高生长产生影响。但 4 8年生苗木林隙
内外年平均生长量差异不大, 在 9 年生到 16
年生这一时段内,林隙内幼树的高生长明显地
高于非林隙林分幼树的高生长。
林隙对幼树树高年平均生长量的促进作用,主要是林隙较非林隙林分的光照和其他生态
资源的有效性增加所致。
4 结 论
( 1) 在西藏色季拉山急尖长苞冷杉原始林林隙更新过程中, 处于不同发育时期的冷杉更
新苗木对林隙大小的反应不同。林隙大小在 100 m2 左右, 对于苗高 # 20 cm的幼苗生存最为
有利, 林隙面积超过 100 m2,更新幼苗随着林隙面积的增大而减少, 林隙大小在 300 m2 左右,
最适合于幼树和小径木的生长。
( 2) 冷杉更新幼苗、幼树和小径木的数量与林隙形成年龄有关,林隙形成年龄在 30 a 左右
时,更新幼苗幼树最为丰富,而小径木数量有限;随着林隙形成年龄的增大,小径木数量逐渐增
多,而幼苗逐渐减少。
(3) 林隙内冷杉幼苗、幼树和小径木的更新密度均大于非林隙林分。这表明西藏色季拉
山的急尖长苞冷杉原始林森林生态系统的连续性和稳定性是由林隙干扰驱动的,林隙更新是
急尖长苞冷杉原始林主要的更新方式。
( 4) 林隙对 3 a生以下冷杉幼苗的高生长影响不大,这主要是由冷杉幼苗的耐荫决定的;
林隙对4年生以上冷杉幼树的高生长有促进作用, 特别是对 9年生至 16年生幼树的高生长有
明显的促进作用。
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A Research of Gap Regeneration of Virgin
Fir Forest in Mount Sejila in Tibet
LUO Daqing1, GUO Quanshui 2, XUE Huiying 1, BIANBA Duoji 1, PAN Gang1
( 1. Plateau Ecological Research Institut ion of Tibet Agriculture and Animal Husbandry, Linzhi 860000 Tibet , China;
2 .Research Inst itute of Forest Ecology, Environment and Protect ion, CAF, Beijing 100091,Chian)
Abstract: By invest igating gap generat ion of virgin fir forest on Mount Sejila, the size and the generation
of gaps, relationship between the age and the regeneration of gaps were studied and the qualitative char
acteristics and the growth up of seedling, young tree and small tree between gaps and nongaps were com
pared. It was discovered that the gaps with area about 100 m
2
is the most appropriate for seedlings lower
than 20 cm in height to exist; if the area of gap is over 100 m2, the amount of seedling reduces with the
increase of gap area; the gaps with area about 300 m2 is the most appropriate for young fir and smalldi
ameter tree to grow. There is the most abound seedlings and young trees and less smalldiameter trees in
the gaps ageing about thirty, the quality of small trees increases while the quality of young seedlings and
trees decreases with gap age increasing. The density of seedling, young trees and smalldiamater trees in
gaps is higher than that in nongaps. Gaps have little effect on growth of seedling aged three while they
promote the growth of young trees aged four, especially they have obvious effect on growth of young trees
aged from 9 to 16.
Key words: gap regeneration; virgin fir forest; Mount Sejila, T ibet
569第 5 期 罗大庆等: 西藏色季拉山冷杉原始林林隙更新研究