全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷　第 2 期 1999 年　4 月
Vol.19　No.2 April , 　1999
蛟河阔叶红松林林冠干扰及林隙更新研究
臧润国1　徐化成2
(1.中国林业科学研究院森林生态环境研究所 ,北京　100091)　(2.北京林业大学 , 北京　100083)
摘　要　研究了吉林蛟河实验林场阔叶红松林的林冠干扰状况及林隙更新的基本
规律 。结果表明 ,扩展林隙(EG)和冠空隙(CG)在阔叶红松林中所占的面积比例分
别是 18.09%和 12.51%,林冠干扰的返回间隔期为 700a 左右;CG 的大小平均为
EG的 69%,EG的面积变化在 17—284m2 之间 ,平均为 75.49m 2 ,而 CG 的面积变
化在 10 —234m2 之间 ,平均为 51.98m2 ,大多数林隙的平均直径仅为主林层树高的
20—60%;大多数的林隙是由单株形成木形成的 ,形成林隙最重的方式是干基折断
和掘根风倒;林隙形成木主要是由红松 、沙松 、枫桦和鱼鳞松四个树种组成 ,林隙形
成木的胸径大都在 40—80cm 之间 ,树高在 25—30m 之间;林隙的空间分布格局是
均匀型的。不同树种在林隙内外的数量特征不同 ,随着林隙与非林隙的交替变化 ,
不同树种的优势地位亦发生相应的变化 ,根据不同树种在林隙内外重要值位序差值
的大小 ,可将蛟河阔叶红松林内树种对林隙的更新反应划分为三种类型。林隙及非
林隙林分的物种多样性特征不同。
关键词　林冠干扰;林隙更新;阔叶红松林
CANOPY DISTURBANCE REGIMES AND GAP
REGENERATION IN A KORENA PINE-BROADLEAVED
FOREST IN JIAOHE ,NORTHEAST CHINA
Zang Run-guo1　Xu Hua-cheng2
(1.Institute of forest ecology & environment , Chinese Academy of Forestry , Beijing 100091)
(2.Beijing Fo restry University , Beijing 100093)
Abstract　This paper deals w ith the canopy disturbance regimes and gap regeneration
in a Korean pine -broadleaved forest in the nature reserve of Jiaohe Forest Farm ,
northeast China.The results show ed that the percentages of expanded and canopy gaps
收稿日期:1997-4-20
in the forest landscape is 18.09% and 12.51% respectively.The return interval of
canopy disturbance is about 700a.The average size of CG is about 69% of EG size.
The range of EG size is 17 ～ 284m2 , with an average of 75.49m2.The range of CG
size is 10 ～ 234m 2 , with an average of 51.98m2.The average diameter of most g aps
are about 20-60% of the average height of canopy t rees.Most gaps w ere formed by
one gap maker , and the most important manners of gap fo rmation were breakage at
t runk base and uprooting .Major gap makers in the forest w ere Pinus koraiensis , A-
bies holopyl la , Betula costata and Picea jezoensis.The DBH of most gap makers were
40 ～ 80cm , and their heights 25 ～ 30m.The dist ribution pattern of gaps in the forest
landscape belong s to the unifo rm type.The quantitative characteristics of different t ree
species in gaps and non-gap stands are different.With the alternation of gaps and non
-gap stands , the relative dominance of different species changed correspondently.
Tree species w ere classified into three regeneration response types according to the dif-
ference of o rders of importance values in gaps and in non-gap stands.Diversity char-
acteristics of species w ere also dif ferent in gaps and non-gap stands.
Key words　Canopy disturbance;Gap regeneration;The Korean pine -broadleaved
forest
林隙动态(gap dynamics)是指林隙的干扰状况(disturbance regime)、林隙的生态环境 、
林隙的更新以及与此有关的种群与群落特征 。它包括两层基本意思 ,一是指树倒形成林隙
的过程对于原来是相对静态和稳定的群落造成了一个干扰 ,促使其进入了动态变化过程;二
是指林隙形成后就会随时间的推移而发生林隙的更新与填充的动态变化过程。近 20a来的
森林动态学研究表明 ,林隙在森林的结构 、动态和多样性维持中起着非常重要的作用 ,林隙
动态的研究已成为当前森林生态学研究的重点和热点之一 。有关林隙干扰及更新动态的概
念和国内外研究进展 ,我们已做了报道〔1 ,2〕 。对长白山自然保护区红松林的林隙动态也做
了初步研究〔3 ,4〕 。本文通过对吉林蛟河林场阔叶红松林林隙及对照林分的调查 ,分析林冠
的自然干扰和树种的更新反应规律 ,从而为了解这类森林的自然调控机理和经营管理提供
依据 。
1　研究地点自然概貌
研究地点位于吉林省蛟河市前进乡境内的吉林林学院蛟河实验林场 ,该林场地理坐标
为北纬 43°51′～ 44°05′。东经 127°35′～ 127°51′,该场地貌多为中山低山地貌。气候为大陆
性季风气候 ,一月平均气温为-15℃,七月平均气温为 23.3℃,气温≥10℃的日期为 130d
左右 ,年降水量为800mm 左右 。土壤类型主要是暗棕壤 ,在中国植被区划中 ,该场属于长白
山红松沙冷杉针阔混交林区 ,主要植物属长白植物区系。我们调查的具体地点设在吉林林
学院蛟河实验林场东大坡自然保护区的 54林班内 ,这是长白山脉西部保存最为完好的阔叶
红松林 ,只在 1960年经过一次少量的盗伐 ,基本上保持着原始林的特征 。调查样地的海拔
在500 ～ 700m 之间 ,坡度 3 ～ 6°,坡向西北 ,土壤为暗棕壤 ,其中红松和多种针阔叶树混交 ,
是南方红松林类型中长白山西部地区的地带性顶极植被类型 ,主要树种有红松(Pinus ko-
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raiensis)、鱼鳞松(Picea jezoensis)、沙松(Abies holophyl la)、臭松(Abies nephrolepis)、胡桃楸
(Juglans mandshurica)、色木槭(Acer mono)、紫椴(Ti lia amurense)、枫桦(Betula costata)、
白牛槭(Acer mandshurica)、千金榆(Carpinus cordata)等。主要下木有暴马丁香(Syringa
ret iculata var.mandshurica)、毛榛子(Corylus mandshurica)、东北山梅花(Philadelphus
schrenki i)、东北溲苏(Deutzia amurensis)、刺五加(Eleuthercoccu senticosus)等。主要草本有
苔草(Carex spp.)、蚊子草(Filipendula sp.)、山茄子(Brachybotrys paridi formis)、小叶芹
(Aegopodum alpestre)和蕨类(Adiantum spp.)等。
2　研究方法
野外调查采用相邻网格样方法。我们于 1994 年 4 月—1994 年 10 月在吉林林学院蛟
河实验林场东大坡自然保护区 54林班的原始阔叶红松林中进行了相邻网格样方调查。具
体步骤是:从离开山脚林缘进入林中 20m 开始 ,从坡下到坡上系统设置 80个 20m ×20m 的
调查样方 ,调查样地东西(坡下到坡上)总长 200m ,南北总宽 160m ,全部面积为 3.2hm2 。调
查每一样方中林隙(分 CG和 EG记载)的最长轴及与长轴中心垂直的短轴的长度 、记载林
隙的形成方式 、辩认林隙形成木(gap maker)的树种 ,确定其胸径和树高 、腐烂等级 、林隙周
围林冠层林木的平均高 、倒木树体上更新树木的种名 、胸径和树高(H≤1.5m 时只测树高不
测直径 ,下同)。根据当地林区工作人员的经验 ,一般蛟河阔叶红松林中的倒木在倒下 3 ～
5a左右其树体上即有更新树种出现 ,在我们所调查的阔叶红松林中 ,大约 80%的倒木体上
都有树木更新 ,这样 ,我们就根据每个林隙形成木上最大更新树木的年龄(用生长锥测得),
再加上 3a或 5a(倒木是阔叶树加 3a ,是针叶树加 5a)就可得到林隙的形成年龄 。若无倒木
更新 ,则根据 1966年盗伐后剩下伐桩或木段的腐烂程度结合所调查林隙形成木的腐烂程度
估测林隙的形成年龄 ,这种估测的误差可望不超过 20a 。这种利用死的和活的材料推测林
隙的形成年龄的方法是国外重构森林历史常用的方法之一〔5〕。调查每个林隙中所有乔木
树种的种名 、胸径和高度 、记载灌木的种名 、高度和总盖度 、草本植物的总盖度。上述调查完
成后 ,再调查每个样方内非林隙部分每株乔木树种的种名 、胸径和树高 、灌木的种名 、高度和
总盖度 、草本植物的总盖度。当一个林隙跨越两个调查样方时 ,则视其在哪个样方中的面积
大就归入哪个样方 ,将归入林隙的样方中扣除大约与相邻样方中林隙部分同样大小的调查
面积归入相邻样方 。这样 , 80 个样方调查完后 ,共调查到林隙 77 个 ,这 77 个林隙和 3.
2hm2 林分中 77个林隙以外的对照林分就是本研究分析的基础 。由于我们所调查的林隙大
都近似于椭圆形 ,所以林隙面积均采用椭圆面积公式求算。
3　结果与分析
3.1　林隙在阔叶红松林景观中的面积比例及干扰频率
在蛟河实验林场东大坡自然保护区 3.2hm2 的红松林中 ,共调查到林隙 77个 ,则林隙
在阔叶红松林中的平均密度为 77个/(3.2hm2)=24.063个/hm2 。所有扩展林隙(EG)的总
面积为 AEG=5789.878m2 。所有冠空隙(CG)的总面积为 ACG =4002.665m2 。平均每个扩
展林隙的面积为 75.193m2 ,而平均每个冠空隙的面积为 51.983m2 。CG与 EG 的大小比例
平均为ACG/AEG =0.691 ,也就是说 ,平均每个冠空隙的面积约为每个扩展林隙面积的 69.
1%左右。在总共 3.2hm2 的调查面积上 ,扩展林隙所占的面积百分比为 18.0933%,而冠空
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隙所占的面积百分比为 12.5083%。在所调查的面积上最老的林隙是 102a ,最年轻的林隙
是 4a ,则在 3.2hm 2林分上的 77个林隙是在 102-4=98a内形成的 。林隙的平均产生速度
为 77/3.2/98=0.246个/hm2.a。以冠空隙面积百分比计算 ,则林冠的平均干扰速率为 fCG
=12.5%/98=0.128%/a。干扰频率的倒数即为返回间隔期(return interval)〔10〕 ,蛟河阔叶
红松林的林冠干扰的返回间隔期 RICG =1/ fCG =1/0.128%=782.258a ,即林分中某一点平
均每 782a左右经历一次冠空隙干扰。
3.2　林隙的大小结构
林隙的大小结构即为不同大小林隙的数量分配状况 。以 20m2 为大小级 ,统计出蛟河
红松阔叶林中扩展林隙及冠空隙的大小分布状况列于表 1 ,从表 1 可以看出 ,蛟河阔叶红松
林中的扩展林隙(EG)的面积变化在 17 ～ 284m2 左右 ,其中以 40 ～ 60m2 大小的林隙个数最
多 ,其次是 20 ～ 40m2 , 60 ～ 80m2 和 80 ～ 100m2 之间的 ,其它一些级别的林隙则很少。如果
以各大小级别的林隙面积占全部林隙总面积百分比来看 ,60 ～ 80m2 的林隙所占比例最大 ,
达 25.03%,其次是 100 ～ 150m 2的 ,占 23.18%,40 ～ 60m2 的占 18.50%。200m2 以上的林
隙个数仅有3个 ,但由于其面积较大 ,占总林隙面积的百分比达12.85%。从冠空隙(CG)的
大小分布来看 , CG的大小变化在 10 ～ 234m 2左右 ,以 20 ～ 40m2 之间的 CG最多 ,其次是 40
～ 60m2和 60 ～ 80m2的 ,其它级别内的CG则较少 。
表 1 蛟河阔叶红松林中林隙的大小结构统计
Table 1　　Size structure of gaps in the Korean Pine-Broadleaved Forest in Jiaohe
大小级
Size(m 2)
扩展林隙 EG 冠空隙 CG
个数
No.of gaps
占总数%
Number %
占总面积%
Area %
个数
No.of gaps
占总数%
Number %
占总面积%
Area %
<20 2 2.6 0.64 7 9.1 2.39
[ 20 , 40] 16 20.8 9.24 35 45.5 25.45
[ 40 , 60] 21 27.3 18.50 12 15.6 15.28
[ 60 , 80] 12 15.6 25.03 11 14.3 18.68
[ 80 , 100] 10 13.0 15.13 3 3.9 6.65
[ 100 , 150] 11 14.3 23.18 6 7.8 17.43
[ 150 , 200] 2 2.6 5.80 2 2.6 9.02
≥200 3 3.9 12.85 1 1.3 5.85
∑ 77 100 100 77 100 100
EGmin=17.59m 2　EGmax=284.32m2　CGmin=9.90m2　CGmax=234.11m2
CG主要分布在 20 ～ 80m2的大小范围 。从各级别的 CG 面积占所有CG总面积的百分
比来看 ,仍以 20 ～ 40m2 内的 CG 占的比例最大 ,达 25.45%,而 60 ～ 80m2 和 40 ～ 60m2 的
CG ,分别占总 CG 面积的 18.68%和 15.28%, 100 ～ 150m2 范围内的林隙个数仅有 6个 ,但
由于每个林隙面积较大 ,故在总 CG面积中的百分比仍达 17.43%,其它级别内 CG所占的
面积则很少 。从表 1中还可以看出 ,与 EG相比 ,CG 在各级别中的频数和面积分布是较小
级别中的多 ,CG 的最大频数分布级别要比 EG 小一个数量级。所以 ,若用同样大小的级别
2352 期　　　　　　　　　　臧润国等:蛟河阔叶红松林林冠中干扰及林隙更新研究
来统计的话 ,则 CG 中的小林隙就多于 EG 中的小林隙 ,这是由于每个CG都比其对应的 EG
小的缘故。在蛟河 3.2hm2 的阔叶红松林中调查到的 77个林隙中 ,对其 CG 与 EG 的相对
大小统计显示出 ,大部分林隙的CG/EG 比值都在 0.6 ～ 0.8 之间(占林隙总个数的 62%),
也就是说 ,大部分冠空隙与其对应的扩展林隙的面积比例在 60%～ 80%之间 ,有 23.4%的
林隙其CG/EG比值在 0.4 ～ 0.6之间 ,11.7%的林隙的 CG/EG 比值在0.8 ～ 1.0之间 ,CG/
EG<0.2的林隙则极少。CG/EG 的比值 ,在一定程度上反应了林隙的侧生长填充情况或林
隙周围林冠的大小 ,CG/EG值越小 ,表示侧生长填充越大 ,林隙周围的树冠内伸侧枝越长 ,
反之 ,则表示林隙的侧生长填充程度小 ,或周围树冠向林隙一侧较小 。表示林隙相对大小的
另一个重要指标就是林隙的平均直径与周围树木平均高的比值 ,它表示了林隙对于周围林
分的开敞程度 ,随着林隙平均直径与周围主林层平均树高比值的不同 ,林隙内的生态因子就
会有不同的变化规律〔6〕 ,从而会影响到树木的更新与生长特性。林隙的平均直径 Dgap 用
林隙的长轴直径与短轴直径之和除 2得出 ,林隙周围主林层树木的平均高Ht用周围所有主
林层树木高度的平均值表示 ,对蛟河阔叶红松林中 EG 和 CG 的平均直径与周围树高的平
均值比例统计结果表明 ,蛟河阔叶红松林中 ,无论 EG 还是 CG的平均直径大多不到一倍周
围树高 ,DEG/Ht值大都分布在 0.4 ～ 0.6和 0.2 ～ 0.4之间 ,分别占林隙总数的 46.75%和
41.56%,比值在 0.8以上和 0.2以下的林隙很少 。DCG/Ht比值在 0.2 ～ 0.4之间的林隙最
多 ,达 48个 ,占林隙总数的 62.33%,比值在 0.4 ～ 0.6之间的林隙为 20个 ,占林隙总数的
25.97%,比值在 0.8以上的 CG没有 ,而比值在 0.2以下和 0.6 ～ 0.8之间的 CG 也很少。
从林隙平均直径与其周围树高的比例可以看出 。蛟河阔叶红松林中的林隙大都是较小的 ,
其平均直径大都为林分平均高的 20 ～ 60%左右 。Runkle(1985)〔6〕综合了许多研究者的材
料指出 ,林隙内的光照随林隙直径 Dgap与周围林木平均高(Ht)的比值的增加而增加 ,当
Dgap/Ht的值在大约为 2时光照达到最大 。可见 ,在蛟河阔叶红松林中林隙内的光照大都
没有达到潜在最大光照值 。
3.3　林隙的形成方式
统计分析表明 ,蛟河阔叶红松林中 ,以干基折断方式形成的林隙最多 ,达 36个 ,占林隙
总数的 46.8%,其次是掘根风倒方式形成的林隙为 25个 ,占林隙总数的 32.5%,枯立形成
4个林隙 ,仅占 5.1%,干中折断仅形成 2个林隙 ,占总数的 2.6%,而由掘根风倒和干基折
断混合形成的林隙有 5个 ,占总林隙数的 6.5%。由于盗伐形成的林隙也是 5个 ,占 6.5%,
如果这些林隙形成前的树木不被伐掉的话 ,则它们也最可能是以风倒或折干的形式形成自
然林隙。
3.4　形成一个林隙的形成木数量
在蛟河 3.2hm2阔叶红松林的林隙中 ,只有一个形成木形成的林隙有 67个 ,占总林隙
数的 87.01%,由两个形成木形成的林隙有 8个 ,占总林隙数的 10.39%,由 4个形成木形成
的林隙有 2个 ,占总林隙数的 2.60%。由此统计可以看出 ,蛟河阔叶红松林中的林隙基本
上都是由单个的主林层树木死亡后形成的。
3.5　林隙的年龄分析
统计表明 ,蛟河阔叶红松林中的林隙以 40 ～ 60a以前形成的最多 ,达 35个 ,占总林隙数
的 45.5%,其次为 20 ～ 40a之前形成的林隙为 13个 ,占林隙总数的 16.9%,20a以前 ,以及
60 ～ 80a形成的林隙数相等 ,都占林隙总数的 14.3%, 80a以前的林隙则很少了 ,仅占林隙
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数的 9.0%。蛟河阔叶红松林中大多数的乔木树种也大约在 80a 左右就会进入主林层 ,故
林隙内的大多数树种无论是在林隙形成前更新的 ,还是林隙形成后更新的 ,在林隙年龄达
80a以上时就会进入主林层而将林隙填充 ,所以 ,统计出 80a 以上的林隙很少。除 40 ～ 60a
之前这一段时期形成的林隙较多外 ,其余各年龄阶段内形成的林隙数差别不是很大 ,这可能
是在 40 ～ 60a之前红松林内的主林层树种进入了一次较大的成熟时期 ,或 40 ～ 60a之前风
力干扰较大。
3.6　林隙形成木的特征
3.6.1　林隙形成木的组成结构:对 77个林隙内所有形成木的种类及其数量的统计结果告
诉我们 ,蛟河阔叶红松林中林隙的形成木以红松最多 ,占总数(91个)的 50.5%,其次是沙松
和枫桦 ,各占形成木总数的 13.2%,再次是鱼鳞松占 9.9%,色木槭占 6.6%,臭松占 4.4%,
而蒙古栎和裂叶榆则各占形成木总数的 1.1%。所以 ,在蛟河阔叶红松林中 ,绝大多数的林
隙是红松 、沙松 、枫桦和鱼鳞松四个树种形成的。
3.6.2　林隙形成的径级结构:将蛟河阔叶红松林中所有的林隙形成木不分树种以 20cm 为
胸径级 ,统计各径级内的株数分布情况表明 ,蛟河阔叶红松林中所有的林隙形成木(不分树
种)以 40 ～ 60cm 径级的最多 ,达 36株 ,占总形成木数的 39.6%,其次是 60 ～ 80cm 径级的 ,
达 31株 ,占 34.1%,20 ～ 40cm 径级有 17株 ,占总数的 18.6%, 80cm 以上径级有 7株形成
木 ,占总数的 7.7%,20cm 以下 ,则没有形成木 。从上面的统计结果可看出 ,蛟河红松林中 ,
胸径 20cm 以上的林木才有可能去创造林隙 ,而创造林隙最多的林木是 40 ～ 80cm 径级内的
林木。80cm以上的林木在林分中很少 ,因为大多数的林木在达到 80cm 以前即衰老或在外
界风力的强制下死亡 ,进入 80cm 以上的个数很少。对各树种的形成木在各径级的分布情
况进一步统计可知 ,色木槭形成木绝大多数分布在 20 ～ 40cm 径级内 ,鱼鳞松则大多分布在
40 ～ 60cm 径级内 ,而枫桦和红松都是以 40 ～ 80cm 径级内分布最多 ,特别是它们在 60cm 径
级以上分布的比例仍很大 ,说明阔叶红松林中红松和枫桦往往能形成很大的个体 ,然后死亡
形成林隙 ,阔叶红松林中色木槭的粗大个体数则很少 ,它们大多在 40cm 以下。
3.6.3　林隙形成木的高度结构:对蛟河阔叶红松的所有林隙形成木(不分树种)的高度统计
可以看出 ,林隙形成木以 25 ～ 30m 高度级内的最多 ,占林隙形成木总数的 50.5%,其次是
20 ～ 25m 高度级内的 ,占总数的 33%,30cm 以上的形成木占总数的 12.0%,而 20m 以下的
则极少 ,仅占总数的 4.5%。从这些统计结果可以看出 ,蛟河阔叶红松林中 ,绝大多数的林
木只有到达 20m 以上 ,更多的是 25m 的高度以上才能够形成林隙 ,一般 20m 以下的林木 ,
大多是在其上层或附近的主林层林木倒时将其砸倒后出现于林隙中的 ,从这个意义上来讲 ,
它们并不是林隙的主要创建者 ,它们是被强制倒下而使林隙扩大的。大多数的林木在达到
30m 后就达到了衰老期限或被外界风力吹倒 ,所以 30m 以上林木在林中也不多 ,故由其形
成的林隙数量也较少 。
3.7　林隙的空间分布格局
林隙在空间上的分布格局也就是森林中自然干扰的空间分布状况 ,在一定程度上反应
了干扰外力与林木和综合生境因子相互作用的规律 。分别以 20m2×20m2 , 40m2 ×40m2 和
80m2×80m2 为统计单位 ,得出出现不同数量林隙的样方数量 ,运用几个聚集强度指标来综
合判断一下林隙的分布格局 ,各种聚集强度指数〔7〕的计算值列于表 2 ,表 2中的数值表明在
三种尺度的统计样方单位内 ,各聚集强度指数的值大都在均匀分布的范围内。表明林隙是
2372 期　　　　　　　　　　臧润国等:蛟河阔叶红松林林冠中干扰及林隙更新研究
均匀分布的。关于林隙分布均匀性的原因 ,可能是与红松林中主要乔木大树分布的均匀性
有关 ,林隙主要是由单个大树创造的 ,而林中树木大个体的空间分布是均匀的〔8〕 ,则由它们
死亡之后形成的林隙的格局也就表现出均匀型。
表 2 林隙空间分布的聚集强度指数
Table 2　　The aggregation indexes of gaps in the Korean pine-broadleaved forest
聚集指数 Aggregation indexes 样方大小(m
2)Plot size
20×20 40×40 80×80
负二项指数 K negative binomial -1.8528 -1.2155 -1.0168
扩散系数 C dispersion index 0.4544 0.6825 0.0909
Cassie指标 CA Cassie index -0.5397 -0.8227 -0.9835
从生指标 I David and Moore index -0.3970 -0.3175 -0.8182
聚块指标 m＊/m patchiness index 0.4603 0.1773 0.0165
松下指标 IδMorisita index 0.4648 0.8544 0.9948
3.8　蛟河阔叶红松林林隙更新与树种反应
3.8.1　林隙内外组成树种的数量特征对比
在 77个林隙内调查到 25个乔木树种 ,它们在林隙内的总密度为 4378.3306 株/hm2 ,
而在对照林分中所调查到的 23个乔木树种的总密度为 1625.7077株/hm2 ,林隙内所有乔
木的总密度为对照林分中所有乔木总密度的 2.69倍。林隙内平均每个树种的密度为 175.
1332株/hm2 ,而对照林分中平均每个树种的密度为 70.6829株/hm2 ,林隙内平均每个树种
的密度为对照林分中平均每个树种密度的 2.48倍 。从显著度上来看 ,显著度值林隙内大于
林隙外的树种有:千金榆 、枫桦 、花楷槭 、青楷槭 、臭松 、黄菠萝 、山杨 、大黄柳 、簇毛槭和糠椴。
显著度值林隙内小于林隙外的树种有白牛槭 、裂叶榆 、色木槭 、红松 、核桃楸 、鱼鳞松 、水曲
柳 、沙松 、紫椴 、蒙古栎 、春榆。可见 ,大多数树种对林隙表现密度增加的一致性反应 ,但在显
著度上却有较大分化 ,有的表现增加 ,有的减少 。林隙内所有 25个乔木树种的总显著度值
为144490.0131cm2/hm2 , 而对照林分中所有 23 个乔木树种的总显著度值为 317358.
0514cm
2/hm2 ,对照林分中乔木的总显著度值为林隙内乔木总显著度值的 2.2 倍。林隙内
平均每个乔木树种的显著度为 5779.6004cm2/hm2 ,而对照林分中平均每个乔木树种的显著
度为 13798.1762cm2/hm2 ,对照林分中平均每个乔木树种的显著度为林隙内的 2.39倍。总
的来说 ,林隙内各树种的平均直径和高度都小于对照林分中 ,所以形成了林冠层中明显的空
隙 ,林隙内密布了大多数树种的幼苗幼树 ,从而使林隙内的密度增大 ,而显著度却减少。
3.8.2　蛟河阔叶红松林中各树种在林隙内外的重要值位序与树种的更新反应类型
树种在林隙内的重要值位序与其在林隙外林分中重要值位序差值的大小 ,一定程度上
表明了树种对林隙更新反应的程度大小 。各树种在蛟河阔叶红松林林隙中的重要值大小位
序依次为:白牛槭(1)>裂叶榆(2)>色木槭(3)>千金榆(4)>红松(5)>枫桦(6)>花楷槭
(7)>核桃楸(8)>鱼鳞松(9)>青楷槭(10)>水曲柳(11)>沙松(12)>臭松(13)>紫椴
(14)>黄菠萝(15)>山杨(16)>蒙古栎(17)>水榆(18)>春榆(19)>大黄柳(20)>大青杨
(21)>白桦(22)>簇毛槭(23)>山丁子(24)>糠椴(25)。各树种在蛟河阔叶红松林对照林
分中重要值的大小顺序依次为:核桃楸(1)>色木槭(2)>红松(3)>裂叶榆(4)>白牛槭(5)
238 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
>鱼鳞松(6)>沙松(7)>水曲柳(8)>千金榆(9)>花楷槭(10)>紫椴(11)>枫桦(12)>臭
松(13)>青楷槭(14)>春榆(15)>蒙古栎(16)>千金榆(9)>花楷槭(10)>紫椴(11)>枫
桦(12)>臭松(13)>青楷槭(14)>春榆(15)>蒙古栎(16)>簇毛槭(17)>水榆(18)>山杨
(19)>黄菠萝(20)>糠椴(21)>大黄柳(22)>香杨(23)。树种在林隙内的重要性位序 Og
与其在对照林分中的重要性位置 Ong 之差值若为负值 ,说明树种对林隙的更新反应为正反
应 ,林隙不利于该树种的优势 。相反 ,若 Og-Ong 为正值 ,说明树种对林隙的更新反应为正
反应 ,林隙有利于该树种占优势 ,若 og-Ong 为 0或很小 ,说明树种对林隙几乎没有多大反
应 ,林隙的形成对其在群落中的重要性没有多大影响。如果把蛟河阔叶红松林中不同树种
的Og-Ong 在不同级别上的值大小算为树种对林隙反应程度的话 ,则可将各树种分成不同
的反应等级 。如果将 Og -Ong ≥5以上的树种规定为反应强烈的树种 , 2≤ Og-Ong ≤
4的树种规定为反应中等树种 ,而 Og -Ong ≤1为反应不明显的树种的话 ,那么 ,对林隙反
应强烈的树种有:千金榆 、枫桦 、黄菠萝(强烈正反应)、核桃楸 、沙松 、簇毛槭(强烈负反应);
对林隙反应中等的树种有:白牛槭 、裂叶榆 、花楷槭 、青楷槭 、山杨 、大黄柳(中等正反应)、红
松 、鱼鳞松 、水曲柳 、紫椴 、春榆 、糠椴(中等负反应);对林隙反应不明显的树种有:色木槭 、臭
松 、蒙古栎 。
上述分析表明 ,林隙与非林隙林分中不同树种的相对优势发生交替变化 ,红松等针叶树
在林隙中的重要性降低 ,而一些阔叶树的重要性增加 ,所以林隙阶段是阔叶树相对占优势的
阶段 ,而红松等针叶树在林隙后期的林分和非林隙林分中优势地位逐渐上升。
3.9　蛟河阔叶红松林林隙内外树种多样性分析
以蛟河 3.2hm2 阔叶红松林中 77 个林隙(总面积为 5789.878m2)及剩余的 2.
6210122hm
2对照林分做为基础 ,来分析林隙及非林隙林分中的树种多样性(有关计算公式
可参见文献〔3〕。统计表明林隙内乔灌木树种的物种丰富度都大于非林隙对照林分中。林
隙在 3.2hm2 阔叶红松林中的总面积仅 0.58hm2 左右 ,但在其中却调查到乔木树种 25 种 ,
而对照林分的面积约为 2.62hm2 ,但在其中却调查到乔木树种 23 种 ,比林隙内少 2 种。林
隙内乔木树种的 Marglef丰富度指数(R1为 3.064)大于对照林分中乔木树种的丰富度指数
(R1=2.634)。林隙内灌木的丰富度指数(R1=1.964)也略高于对照林分内灌木的丰富度
指数(R1=1.423)。对乔木树种来说 ,林隙内以个体数计算的生态优势度(λn=0.079)比对
照林分中(λn=0.095)低一些 ,经断面积计算的生态优势度(λA =0.075)也低于对照林分中
的(λA=0.110)。林隙内个体均匀度(En=0.7867)比对照林分中(En=0.8114)略低一些 ,但
林隙内乔木树种以断面积计算的均匀度(EA =0.8567)则略大于对照林分中的(EA =0.
7641)。所以 ,从生态优势度和均匀度综合来看 ,林隙内不同乔木树种之间个体分配不如对
照林分中均衡 ,但林隙内不同乔木树种之间的断面积分配却比对照林分中均衡 。在 Shan-
non-Wienner多样性指数上的表现则是林隙内的乔木树种的个体数多样性指数(Hn=2.
5322)近似等于对照林分中的(Hn=2.5442),而林隙内乔木树种的断面积多样性指数(Ha=
2.7577),却略大于对照林分中的断面积多样性指数(Ha=2.4585)。从均优多指数(Z=(E
-λ).S〔9〕)来看 ,林隙内的乔木树种个体数或断面积均优多指数(Zgapn=17.193 , ZgapA =19.
543)均大于对照林分中(Z n=16.477 , ZA =15.504)。灌木树种的各项多样性指标 ,除丰富
度指数林隙内(S=15 , R1=1.946)大于林隙外(S=13 , R1=1.423)林分中的之外 ,其余各
项指标在林隙内外均相差甚小 ,林隙内灌木的个体数均匀度稍小于对照林分的 ,而个体数优
2392 期　　　　　　　　　　臧润国等:蛟河阔叶红松林林冠中干扰及林隙更新研究
势度却都稍大于对照林分下的 ,表现在综合多样性指数上也相差不太大 。灌木在林隙内外
各项多样性指标差别不大的主要原因可能是:与乔木相比 ,各灌木树种利用或占据林隙的能
力差不多 ,繁殖和生长能力也相差不太大 ,所以它们在林隙内相对于林下各项指标的相对增
减幅度不太大 ,表现在各项多样性指标(这些指标大多是相对值)上变化不明显 。
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