全 文 ：阔叶红松林林隙结构与树种多样性关系研究 3
赵秀海 3 3 　张春雨　郑景明
(北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 ,北京 100083)
【摘要】　对阔叶红松林林隙与林下不同层次树种多样性进行比较 ,探讨林隙大小及发育阶段与树种多样
性间的关系. 结果表明 ,林隙与林下树种多样性存在显著差异 ( P < 0. 01) . 与林下相比 ,林隙更新层树种多
样性、丰富度和均匀度增大 ,生态优势度减小 ( P < 0. 01) ;演替层树种多样性、丰富度和均匀度减小 ,生态
优势度增大 ( P < 0. 0001) . 林隙中不同层次树种多样性随着林隙大小呈现出相反的变化趋势. 长白山阔叶
红松林林隙演替层树种多样性和丰富度总体上呈单峰形变化 ,中等大小林隙 (100～250 m2)中树种多样性
和丰富度较高 ,生态优势度较小. 而更新层树种多样性和均匀度在 ≥250 m2 和 < 100 m2 的林隙中最大 ,在
200～250 m2 的林隙中最小 ;生态优势度在 200～250 m2 的林隙中达到最大. 更新层和演替层树种对林隙
面积大小反应不同 ,有利于更新层幼苗建立的林隙面积并不是演替层幼树发育和成活的最适面积 ;随林隙
年龄的增加 ,更新层和演替层树种多样性在不同层次上呈互补关系.
关键词 　林隙更新 　阔叶红松林 　树种多样性 　林隙结构 　林分动态
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 12 - 2236 - 05 　中图分类号 　S718 　文献标识码 　A
Correlation between gap structure and tree diversity of mixed2broad2leaved Korean pine forests in northeast
China. ZHAO Xiuhai ,ZHAN G Chunyu ,ZHEN G Jingming ( Key L aboratory f or S ilviculture and Conservation
of Education Minist ry , Beijing Forest ry U niversity , Beijing 100083 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16
(12) :2236～2240.
This paper studied the regeneration of tree species in the gaps of broad2leaved Korean pine forest ,with the tree
diversity in gaps and under closed canopy compared ,and the relationship between biodiversity and gap structure
analyzed. The results indicated that there was a significant difference between tree species diversity in gaps and
under canopy ( P < 0101) . In regeneration layer , the biodiversity in terms of Shannon2Wiener , evenness , and
abundance indices was higher in gap community than under forest canopy ,while the dominance of certain species
in terms of Simpson’s dominance index was increased from gaps to closed canopy ( P < 0101) . The biodiversity
of succession layer in gaps and under closed canopy had an opposite trend. Tree species diversity of different layers
reacted differently to the change of gap size class , e. g. ,Shannon2Wiener and abundance indices were higher ,but
Simpson’s dominance index was the lowest in the succession layer of medium2size gap (100～250 m2) in broad2
leaved Korean pine forest of Changbai Mountain. The Shannon2Wiener index and evenness index reached the
highest in the size of ≥250 m2 and < 100 m2 ,and reached the lowest in the size of 200～250 m2 in regeneration
layer. Simpson’s dominance index reached the highest in the size of 200～250 m2 . On the whole ,tree species of
different layers reacted differently to the change of gap size class ,and the gap size class with more seedlings was
not corresponding to the size class containing more medium2size trees. With gaps aging ,tree diversity indices in
the two layers behaved reciprocally.
Key words 　Gap regeneration , Mixed2broad2leaved Korean pine forests , Tree diversity , Gap structure , Stand
dynamics. 3 国家“十五”科技攻关项目 (2001BA510B0704) 和教育部高校青年
教师奖励计划资助项目 (2000103) .3 3 通讯联系人.
2005 - 04 - 28 收稿 ,2005 - 07 - 08 接受.
1 　引 　　言
林隙是森林群落苗木更新的主要场所和维持森
林群 落 物 种 共 存 与 生 物 多 样 性 的 重 要 环
境[1 ,7 ,12 ,21 ] .群落物种多样性的维持具有内外两方
面的原因 ,内因是物种生物学和生态学特性的差异 ,
外因是群落生境具有小尺度差异 , 即生境异质
性[23 ] .林隙形成以后 ,其中的物理环境和生物环境
发生了一系列变化 ,森林生境异质性程度增大. 由于
不同树种对林隙环境的占据和利用特性不同 ,不同
树种的更新生态位和种群生态学特性在林隙内外均
表现出一定的差异[24 ] . 林隙面积的大小是林隙的重
要特征 ,很大程度上决定了林隙的环境特征及林隙
内环境因子组合状况以及资源对植物的有效性 ,从
而影响林隙植被的物种多样性 ,构成影响林隙植被
更新的重要方面[9 ,15 ] .
有关林隙内物种多样性及其变化规律的研究较
多[2 ,9 ,19 ,26 ] ,但将林隙划分为不同的层次[5 ,25 ] ,通过
应 用 生 态 学 报 　2005 年 12 月 　第 16 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2005 ,16 (12)∶2236～2240
树种分布的空间结构研究林隙发育过程中树种多样
性变化规律及林隙结构与树种多样性关系的研究较
少. 不同大小和发育阶段林隙通过其生态因子改变 ,
对不同树种的更新作用不同 ,林隙内树种多样性特
征也出现分异[25 ] . 有利于幼苗建立的最适林隙面积
和林隙年龄 ,可能并不利于苗木未来的生长发育和
成活 , 即在物种更新过程中其生态位也发生改
变[18 ] . 本文主要讨论了林隙内不同发育层次树种多
样性变化规律以及林隙结构与树种多样性间的关
系 ,为更好地揭示东北阔叶红松林林隙大小、年龄结
构与森林更新和演替之间的关系提供了理论依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
调查地设在长白山自然保护区北坡中国科学院森林生
态系统定位站的 1 号标准地附近和吉林省蛟河实验管理局
东大坡自然保护区的阔叶红松林内 . 长白山自然保护区北坡
属于受季风影响的温带大陆性山地气候 ,春季干燥多风 ,夏
季温暖多雨 ,冬季漫长寒冷. 年平均气温 313 ℃,最热月 (8
月)平均温度 2015 ℃,最冷月 (1 月) 平均温度 - 1615 ℃,极
端最高气温 3213 ℃,极端最低气温 - 3716 ℃. 年平均降水
量在 600～900 mm 之间. 土壤为山地暗棕色森林土 ,土层厚
度 20～100 cm ,缓坡排水良好. 蛟河实验管理局东大坡自然
保护区位于 43°51′～44°05′N ,127°35′～127°51′E1 该地区多
为中山低山地貌. 气候为大陆性季风气候 ,1 月平均气温为
- 15 ℃,7 月平均气温为 2313 ℃, ≥10 ℃气温为 130 d 左
右 ,年降水量 800 mm. 土壤主要是暗棕壤 ,在中国植被区划
中属于长白山红松沙冷杉针阔混交林区 ,主要植物属长白植
物区系.
阔叶红松林是长白山西部地区的地带性顶级植被类型 ,
在北温带森林生态系统中以建群种独特、物种多样性丰富而
著称. 乔木层主要有红松 ( Pinus koraiensis) 、沙松 ( A bies
holophylla) 、鱼鳞松 ( Picea jezoensis) 、紫椴 ( Tilia am urensis) 、
胡桃楸 ( J uglans m andshurica) 、春榆 ( Ul m us japonica) 、色木
槭 ( Acer mono) 、枫桦 ( Betula costata) 、水曲柳 ( Fraxinus
m andshurica) 、黄 菠 萝 ( Phellodendron am urense) 、白 桦
( Betula platyphylla) 、蒙古栎 ( Quercus mongolica) 、白牛槭
( Acer m andshurica) 、千金榆 ( Carpinus cordata) 、花楷槭
( Acer ukurunduense) 、假色槭 ( Acer pseudosieboldianum) 、糠
椴 ( Tilia m andshurica) 和春榆 ( Ul m us japonica) 等 ,以红松、
椴树、色木槭三者共同占据优势. 中小乔木以槭属为主 ,生长
繁茂. 灌木层主要有东北山梅花 ( Philadelphus schrenkii) 、东
北溲疏 ( Deutz ia am urensis) 、毛榛 ( Corylus mandshurica) 和
忍冬 ( L onicera japonica) 等. 草本植物有山茄子 ( B rachybot
rys paridif ormis) 、舞鹤草 ( M aianthem um bif olium) 、透骨草
( Phryma leptostachya) 、苔草 ( Carex spp. ) 和水金凤 ( Impati2
ens nolitangere) 等.
212 　研究方法
在中国科学院长白山森林生态系统定位站的 1 号标准
地附近和吉林省蛟河实验管理局东大坡自然保护区 54 林班
阔叶红松林内 ,在全面踏查的基础上 ,共调查 89 个林隙 ,其
中蛟河实验管理局东大坡自然保护区 60 个林隙、长白山自
然保护区 29 个林隙. 记录林隙以及距林隙边缘周围 3 m 对
应林内物种更新状况 ,对每个林隙内高度大于 20 cm 的苗木
进行每木调查 ,记载林隙的长短轴长度 ,按照椭圆形计算林
隙面积. 根据林隙形成木的腐烂程度及保育木更新状况将林
隙分为 0～20 年、20～40 年、40～60 年和 > 60 年 4 个龄级 ,
将林隙大小分为 < 100 m2 、100～250 m2 、150～200 m2 、200
～250 m2 和 ≥250 m2 5 个面积级 ,分层 (更新层 012 m < h <
115 m ,演替层 h ≥115 m 和 DBH < 8 cm) 统计不同龄级和面
积级林隙树种多样性指标. 调查地林隙大小结构见表 1.
表 1 　林冠空隙大小结构
Table 1 Size structure of canopy gap( %)
调查地
Research
site
面积大小级 Size class of gap area
< 100 m2 100～
150 m2
150～
200 m2
200～
250 m2
≥250 m2
林隙总数
Total gap
number
蛟 　河 Jiaohe 2117 2813 2313 1117 1117 60
长白山 Changbai Mountain 3415 2017 1013 1013 2411 29
　　树种多样性指标计算公式 :
Shannon2Wiener 指数 H = - ∑S
i = 1
( Piln Pi) . 其中 , Pi =
N i / N
Margalef 指数 D = S - 1ln N
Pielou 指数 E = Hln S
Simpson 指数 C = ∑
s
i =1
N i ( N i - 1) / N ( N - 1)
式中 , S 为样地的物种数 , N i 为第 i 个种的个体数 , N 为样地
总个体数.
生态优势度是衡量群落结构的定量指标 ,从群落整体上
把各个种群的重要性总结为一个合适的度量值 ,生态优势度
指标高表明群落仅有少数优势种控制整个群落 ,群落稳定性
较高 ,反之则表明群落的优势度为多个种群居分 ,生态优势
种作用尚不明显 [14 ] .
3 　结果与分析
311 　林隙内不同层次树种多样性变化
长白山和蛟河阔叶红松林林隙演替层树种多样
性变化规律相似 (图 1) ,树种多样性、丰富度和均匀
度均为林下显著大于林隙 ( P < 010001) ,生态优势
度变化为林隙显著大于林下 ( P < 010001) . 长白山
阔叶红松林林隙更新层树种多样性和丰富度为林隙
显著大于林下 ( P < 0101) ,林隙内树种均匀度大于
林下 ( P = 010533) ,而生态优势度变化规律则为林
下大于林隙 ( P = 010562) . 蛟河阔叶红松林林隙更
732212 期 　　　　　　　　　　　　赵秀海等 :阔叶红松林林隙结构与树种多样性关系研究 　　　　　　　　　　　
　图 1 　林隙与林下树种多样性对比
Fig. 1 Contrast of tree diversity in gaps and under canopy.
a)长白山演替层 Succession layer of Changbai Mountain ;b)长白山更新层 Regeneration layer of Changbai Mountain ;c)蛟河演替层 Succession layer of
Jiaohe ;d)蛟河更新层 Regeneration layer of Jiaohe. 1)林隙 Gap ;2)林冠下 Under canopy.
新层树种多样性、丰富度和均匀度均为林隙显著大
于林下 ( P < 0101) ,生态优势度变化为林下显著大
于林隙 ( P < 01001) . 林隙内不同层次树种多样性变
化规律不同 ,更新层中树种多样性、丰富度和均匀度
增大 ,而生态优势度减小 ;演替层中树种多样性、丰
富度和均匀度减小 ,而生态优势度增大. 这与以往林
隙内树种多样性增大、生态优势度减小的结论略有
不同[5 ,8 ,10 ,24 ,25 ,27 ] . 林隙内演替层树种较周围对照
林分具有较高的生态优势度 ,生态优势种的作用相
对明显 ,而更新层中生态优势度较低 ,优势种尚不明
显 ,群落向复杂化和均匀化方向发展 ,多个种群相互
竞争并维持共存[13 ] . 这与林隙动态更新规律相吻
合[3 ,6 ,24 ,26 ] .
312 　林隙大小与树种多样性的关系
31211 长白山阔叶红松林 　林隙演替层树种多样性
指数和丰富度指数总体上呈单峰形变化 ,中等大小
林隙 (100～250 m2)树种多样性和丰富度较高 ,而在
≥250 m2 和 < 100 m2 的林隙中最小 ;生态优势度变
化趋势则相反 ,在 ≥250 m2 和 < 100 m2 的林隙中最
大 ,在 200～250 m2 的林隙中达到最小值 ;林隙演替
层树种均匀度指数在 < 100 m2 的林隙最大 , ≥250
m
2 的林隙中最小 ,在 100～250 m2 的林隙中变化不
大 (表 2) .
林隙更新层树种多样性和均匀度指数在 ≥250
m
2 和 < 100 m2 的林隙中达到最大值 ,在 200～250
m
2 林隙中最小 ;生态优势度则与之相反 ,呈单峰形
变化 ;树种丰富度指数随着林隙面积的增加而逐渐
增大 (表 2) .
31212 蛟河阔叶红松林 　林隙演替层树种多样性指
数、丰富度指数和均匀度指数的变化趋势相似 ,在 ≥
250 m2 的林隙中达到最大 , < 100 m2 的林隙中最
小 ,在 100～250 m2 的林隙中变化不大 ;生态优势度
变化趋势正好相反 (表 2) . 因此 ,蛟河阔叶红松林林
隙演替层树种多样性、丰富度和均匀度随着林隙面
积的增加而增大 ,生态优势度则逐渐减小.
林隙更新层中等大小林隙 (100～250 m2) 的树
种多样性、丰富度和均匀度较高 , ≥250 m2 和 < 100
m
2 的林隙中相对较小 ;生态优势度变化与之相反
(表 2) .
表 2 　不同大小林隙树种多样性
Table 2 Tree diversity in gaps in different size class
层　次
Layer
林隙大小
Gap size
长白山树种多样性指数
Tree diversity index of Mt . Changbai
H D E C
蛟河树种多样性指数
Tree diversity index of Jiaohe
H D E C
A SG < 100 019116 015037 018298 014340 019265 111725 016712 014557
100 ≤SG < 150 112755 113312 017026 013449 019941 112102 016874 014341
150 ≤SG < 200 111684 112912 017157 013948 110494 112416 016982 014186
200 ≤SG < 250 113988 114630 017696 013102 110600 112388 017004 014228
250 ≤SG 110761 112077 015267 014988 111824 113773 017670 013681
B SG < 100 112907 111761 018020 013058 018089 019457 017617 014507
100 ≤SG < 150 111676 112239 017790 013626 019845 112102 018709 012882
150 ≤SG < 200 112680 113723 017617 013445 019853 112901 018095 013509
200 ≤SG < 250 110320 114108 016409 014385 019457 112047 019616 012148
250 ≤SG 116883 114386 018676 011962 019489 110509 018690 013676
A :演替层 Succession layer ; B :更新层 Regeneration layer. 下同 The same below.
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　　林隙内不同层次树种多样性对林隙大小反应和
利用上存在差异 ,可能与当地的地形特点、海拔高度
和小气候状况有关[17 ] . 林隙大小很大程度上决定了
林隙内生态因子状况 ,特别是光照强度强弱 ,而光强
对林隙内树种种类和分布具有重要的作用[21 ] . 结合
光照强度分析不同层次树种多样性对林隙大小反应
规律 :在蛟河阔叶红松林内选择 20 个有代表性的林
隙 ,于 12 :00 时测定 115 m 高处光照强度 ,并分层统
计林隙内树种 Shannon2Wiener 指数 ,按椭圆计算林
隙面积. 结果表明 ,林隙内光照强度随林隙面积的增
大总体上呈上升趋势 (图 2) . 更新层树种多样性随
光强增大总体上呈上升趋势 ;而演替层树种多样性
对光照强度反应差异不大 ,总体上呈单峰型变化 (在
3 500～5 000 lx 处出现高值区) (图 3) . 所以更新层
树种多样性随着林隙面积的增大而增大 ;演替层树
种多样性对林隙大小反应表现为单峰型变化 ,在中
等大小林隙中树种多样性出现高值区 ,与前人的研
究结论相一致.
313 　林隙发育阶段与树种多样性的关系
31311 长白山阔叶红松林 　林隙演替层树种多样性
和丰富度在 0～20 年和 40～60 年相对较高、20～40
年最低. 树种均匀度随着林隙年龄的增加逐渐减小 ,
而生态优势度则逐渐增大. 更新层树种多样性、丰富
度和均匀度在 0～20 年相对较大、20～40 年最低 ;
生态优势度正好相反 (表 3) .
图 2 　光照强度随林隙大小变化
Fig. 2 Change of light intensity with gap size.
图 3 　树种多样性随光照强度变化
Fig. 3 Change of tree diversity with light intensity.
1)更新层 Regeneration layer ;2)演替层 Succession layer.
31312 蛟河阔叶红松林 　林隙演替层树种多样性、
丰富度和均匀度在 20～40 年林隙中最高 ,在 0～20
年和 40～60 年林隙中相对较低 ;生态优势度在 0～
20 年的林隙中最高 ,在 20～40 年的林隙中最低. 更
新层树种多样性、丰富度和均匀度在 0～20 年和 40
～60 年的林隙中相对较高 ,在 20～40 年的林隙中
最低 ;生态优势度正好相反 (表 3) .
表 3 　不同发育阶段林隙树种多样性
Table 3 Tree diversity in gaps in different age class
层次
Layer
林隙龄级
Gap age
class
(yr)
长白山树种多样性指数
Tree diversity index of Mt. Changbai
H D E C
蛟河树种多样性指数
Tree diversity index of Jiaohe
H D E C
A 0～20 117295 113745 019653 011650 018599 019059 016596 015019
20～40 111544 111884 018235 013161 112483 114747 018380 012790
40～60 113015 114557 016838 013722 017873 110375 016387 014826
> 60 111832 112346 016760 014005 111953 114166 017333 013707
B 0～20 114181 115595 018811 012308 111491 113654 018289 013056
20～40 110257 112080 017068 014289 016537 017408 015760 016465
40～60 112256 114262 017184 013662 110279 114208 019503 012110
> 60 112306 112724 017696 013482 019317 110948 018440 013502
4 　讨 　　论
　　林隙内不同层次树种对林隙大小反应不同 ,有
利于更新层幼苗建立的林隙面积并非演替层幼树生
长和存活的最适面积[8 ,10 ,18 ] ,所以林隙大小成为影
响林隙内未来树种组成的重要结构特征. 一般来说 ,
大林隙有利于阳性树种更新 ,较小林隙更有利于耐
荫性树种更新 ,只有一定大小的林隙才能使不同耐
荫性的树种同时得到发展. 那么多大的林隙面积最
适于更新呢 ? 不同地区的研究结论不同 ,可能与当
地的气候条件以及森林类型有关. 何国生等[5 ] 认
为 , < 100 m2 的林隙对物种多样性保护更加有利 ;
罗大庆[8 ]认为林隙大小在 100 m2 左右对 ≤20 cm
的幼苗生存更加有利、在 300 m2 左右最适合幼树和
小径木生长 ;臧润国等[25 ]认为 ,南亚热带常绿阔叶
林内 400～500 m2 的林隙拥有最大的物种多样性.
通过大面积固定样地长期监测来确定有利于更新的
最适林隙大小 ,为择伐作业中林窗的开设提供理论
依据.
林隙作为树木更新的重要场所[1 ,12 ,30 ] ,其小环
境 ( 光 照、温 度、湿 度、土 壤 等 ) 特 征 发 生 改
变[4 ,20 ,28 ,29 ] ,资源可利用性增加 ,阳性树种大量侵
入 ,耐荫性树种和阳性树种同时共存 ,表现为早期更
新树种多样性和丰富度增大. 林隙内树种多样性的
动态变化是树种生理生态学特性与林隙小环境相互
作用的结果 ,是不同发育时期更新苗木对光、温、水
等资源需求动态变化的体现. 幼苗发育过程中 ,在树
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种本身特性和林隙小环境特征的综合作用下 ,一些
种类和个体被淘汰 ,只有部分树种进入演替层[8 ] .
与周围林内相比 ,林隙中被淘汰的树种和个体更
多[13 ] ,最终只有一小部分进入演替层 ,因此林隙演
替层中树种多样性和丰富度要低于周围林分.
北温带阔叶红松林林隙更新层不同发育阶段
S2W 多样性指数低于中亚热带常绿阔叶林 (214442
～310781)及南亚热带常绿阔叶林 (11652～21286) ;
演替层 S2W 指数低于中亚热带常绿阔叶林 (118154
～219005) [5 ,26 ] . 这可能与气候条件差异有关. 北温
带属于受季风影响的大陆性山地气候 ,年平均气温
为 313 ℃,年平均降水量在 600～900 mm 之间. 而
亚热带气候区年平均气温为 1717～1916 ℃,年平均
降水量在 1 74318～1 78215 mm 之间 ,气温较高 ,雨
量充沛 ,植被丰富 ,故林隙内不同层次树种多样性指
数均高于北温带阔叶红松林.
林隙通过改变光照、温度等因子的有效性 ,使林
隙内物种多样性增大. 这已为大量研究所证实 ,福建
武夷山天然常绿阔叶林林隙物种多样性、丰富度及
均匀度指数均大于林下[5 ] ;重庆缙云山林隙物种多
样性指数显著高于林下[16 ,22 ] ;贵州茂兰喀斯特森林
林隙物种丰富度、多样性和均匀性指数较林下明显
增大[11 ] . 但林隙内不同层次树种数量特征对林隙内
小环境的响应规律以及决定林隙内物种多样性变化
的生态因子类型还有待进一步探讨.
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作者简介 　赵秀海 ,男 ,1961 年生 ,博士 ,教授 ,博导. 主要从
事森林生态学与森林经营学研究. Tel : 010262336082 ; E2
mail :zhaoxh @bjfu. edu. cn
0422　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷