全 文 ：第 19卷第 2期
1999年 3月
生 态 学 报
ACTA ECoI ()GICA SINICA
Vol 19，No 2
M ar．，1 999
海南霸王岭热带山地雨林林隙更新规律的研究
1一
⋯ N ⋯ ⋯ ⋯ 蝣 l00091 t中 林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 ) V fI -一 f
余世孝、J刘静艳 杨彦承
中 军至 学院 r州 5t0275) (中国林业科学研究院资源信息研究所 北京 100091
摘要 通过对海南岛霸王岭 自然保护 区原始热带山地雨林中林隙和非林晾林分的调查，分 析丁梅 南岛热带
山地雨林中主要树种在林隙内外的数量特征、树种对林隙的更新反应和树种多样性的变化规律。结果表明：
(1)不同树种在林障内币口非林 隙林分中出现的频瞳、密度和显著瞳不同．从而表现出其重要值的不同 根
据不同树种在林隙内外重要值位序的差异太 小．将海南热带山地雨林中树种j}!』分为 7种类型 即①只出现 于
林隙中t②其出现于非林隙林分中t@对林隙更新反应不显著．@对林隙有强烈正更新反应．⑤对林隙有强 烈
负更新反应 ．@对林隙有中等正更新反应和 对林隙有中等负更新反应的树种
(21海南热带山地雨柿中主要树种的更新密度随林隙年龄阶段的变化曲线有单峰型和双峰型两大粪 ．而
单峰型中卫包括丁前期高峰型、中期高峰型和后期高峰型 3种亚娄型。
(3)韩隙的存在增加丁博南热带山地雨林的物种丰富度 ．提高丁其多样性
(4)髓林隙不同年龄阶段的变化．树种多样性的变化趋势基本上为单峰型．在 10～30a期间的多样性最大
关键词 垫堂 地盥盐，整堡 里 ·星堑熏奎·崔直岛。
THE GAP PHASE REGENERATIoN IN A TRoPICAL M oN—
TANE RAIN FoREST IN BAW ANGLING ，HAINAN ISLAND
ZANG Run GUO
(Institute。j F~estEcolo~,，Environment andProtecti~r，ChineseAcademyy f F。re啦 ．Beui~g．100091．China1
YU Shi～Xiao LIU Jin—Yan
(School of L Sciences．Zh~gshan U~iverslty．Guangzhou．510275．China)
YANG Yan—Cheng
(t~st#ute ofF~est Resources and I 如rmdtmI￡-Chinese Academy of Forestry．8e 3t g 100091．China1
Abstract Based on an investigation in gaps and non—gap stands in the tropical montane
rain forest of Bawangling Natural Reserve，Hainan Island，the quantitative characteristics
of tree species in gaps and non—gap stands，the regeneration responses of the major tree
species to gaps and tree species diversity changes were analyzed．The results showed that
the quantitative characteristics of tree species were significantly different in gaps and non
gap stands．Tree species were classified into 7 groups according to their changes of orders
of importance values in gaps and non—gap stands．i．e．①species only occurred in gaps．②
国家自然科学基金和国家林业局重点实验室 林业遥感与信 皂拄木实验室开放基金资助项 目
收稿 日期 ：1998 04 11．修 改稿收 到 H期 ：1 998 10 20
9
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only occured in non—gap stands，③respond not significantly to gaps in regeneration，④
strong positively responsive，⑤strong negatively responsive，⑧moderate positively respon
sive，and⑦moderate negative[y responsive．There were two types of response curves of re
generation density changes with gap development stages in the tropical tree species．i．e．the
unimodal and double moda1．The unimodal can he further classified into 3 subtypes．Calcu
lation and analyses showed that gaps can enhance species richness and increase diversity．
Fhey afforded the necessary bases for the coexistence and nlamtenance of diverse species in
the tropical montane rain forest．
Key words tropical montane rain forest，gap phase regeneration．regeneration dynamics
Hainan Island．
有关 自然干扰及林隙更新的概念及其研究进展已有论述 。、。，在我国阔叶红松林和亚热带常绿阔叶林
中也进行 了初步的林隙动态研究工作 一 。。海南岛的热带山地雨林 ，结构复杂，耐种繁多，对其群落结构及
树种更新规律仍有许多难解之谜 有关林隙更新的研究 。在此娄森林中还未有人涉足。本文通过对海南岛
霸王岭热带山地雨林中林隙及对照样地的实地谓 查，探讨热带 雨林中主要树种的林隙更新规律，进而为深
八分析热带 山地雨林中众 多树种的共存和 多样性 的维持机制奠定基础 。为科学保护和持续经营热带山地
雨林提供依据 。
1 研究地点与研究方法
l l 研究地点概况
本研究的调查地点设在海南岛霸王岭国家级 自然保护 区保护站旧址 东北侧的原始热带山地雨林 内，
调查地点地理坐标为北纬 l ∞ ～19o05 ，东经 109 05 ～109 25 海南岛霸王岭国家级 自然保护区，位于
海南省 吕 江县 境 内与 白沙 县 的 交 界 灶 ，面 积 约 72000hm ．其 中 1 980年 建 立 的 长 臂 猿 (Hylobate．~
concorloris)保护区位于 800m 以上的山地 ，覆盖面积约 250Ohm ，蔼于原始潮湿热带的常绿略带轻微季节
陛的热带 山地雨林。具体的调查地点在保护站 旧址的东北侧 ，坡度大部分在 5-10。左右 ，部分地段达 2O～
30。左右。土壤为山地砖红壤 。气候 为热带季风气候 。年平均温度 23．6 c，年均降水量 1500~2000mm。调查
地点主要是以陆均松(Dacrydium pierrei)、蛙枝蒲桃($ 垅tlr~l ~．fadum，等为优势的热带山地雨林群落。
1．2 研究 方法
野外的调查主要在中山大学于 1 983年所设的 5辨 50m×50m 的永久样地 内进行 ，在样地 内仔细寻找
每 ·个林 隙。当发现林隙时。量测林隙的长轴和与长轴中心垂直的短轴．辩认林 隙形成木的种类 。量测其胸
径和高度，根据当地林区多年有工作经验人员的经验并结台保护区周围采伐后树木的腐烂情况 。估测每个
倒木出现的年龄一结台 固定样地 的谓查记录(每 5年 1次)。推测林隙的发育阶段 。调查林晾中每抹 1．3m以
上树木的种名、高度和胸径 =过样在 碉定样地内共调查到林隙 1个 为丁使林隙统计数据更加可靠 ，叉在
样地外附近的林分 (和固定样地属 于同一群落类型)甲调查 l2个林 隙。谓查记载 的方法与样 地内的相
同 做完林隙的谓查后，叉在每个 固定样地内随机选取 非林隙的林分 ，设两块 15m×15m 的调查样地 ，在 5
个固定样地内共谓查 10块样地。另外 ，在固定样地周围随机选设非林隙林分 ，设 15块(每个固定样地周围
3块)15rn×15m的谓查样地 。这 15块样地与林隙所在的固定样地属于同 一群落类型。调查每块样地中每
抹 1．3m 以上树木的种名、高度和胸径 53个林晾的总面积约为 0．62bin 。而 2j块对照调查样地的总面积
为 0．56hm 余世孝等 给霸王岭热带山地雨林确定出能体现群落特性的最小谓查样地面积为 0．25hm ，
率研究无论对林晾还是对非林隙林分 的谓查面积都满足了这一最小谓查面积
2 结果与分析
2．2 海南热带 山地雨林 中不同树种在林隙内外的数量特征对 比分析
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2期 臧润国等 ：海南霸王岭热带山地雨林林隙更新规律 的研究 153
在林隙内共调查到 140个树种 ，而在对照非林 隙林分只谓查到 108个树种。由于热带山地雨林树种众
多，在表1中只列出丁2o个树种在林辣和非林隙对照林分中的数量特征，作为说明示倒=从表 1可以看出，
不同树种在林隙内和非林隙林分中出现的额度、密度和 显著度不同 ，从而表现 出其重要值的不同 。为了分
析各树种在林 隙和非林 隙林分内优势度的变化规律 ，分别对林隙 内和 非林辣对照林分 内的所有树种按其
重要值 的大小进行 了位 序排列，对每个树种都给出了其在林辣 内的重要值位序(0g)和其在非林隙林分中
的重要值位序(Ong)。结果表明 ，不同树种在林隙内和非林隙林分中的优势地位不同，同一讨种在林 隙内和
对照林分中的优势地位亦各有异。为了便于分析和表达 ．规定：只在林隙内出现 ，而 在非林隙林分内不出现
或很少出现的树种 一称其为林照树种 (gap species)，即只有林隙的 出现，这些树种才能较好地更新 ；规定 只
在非林 隙对照林分中出现 ．而在林 隙内不出现或很少出现的树种 ，称其为非林隙树种 (non-gap species)，这
类树种有不步是只有在密闭阴暗的林下才能更新的树种，而有少数树种如陆均松等，则是可能依赖于大型
干扰如大面积风倒 林火等干扰才能更新的树种，它们一般在林隙内和林下都很少有更新，人们所能看到
的大都是其处于成熟林分中的大树 ，而很少在林下或林隙内发现其幼树 ；规定在林隙内的重要值位序先于
林隙外对照林分中位序(即 Og-Ong~0)的树种为对林晾产生正更新反应的树种 ，将在林隙 内的重要值位
旆 于对照林中位序 的，(即Og-Ong~>0)的树种称为对林 隙产生负更新反应的树种 ；将 0E一0rigI>10
表 1 霸王峙热带山地雨林主要树种在#隙及非林隙林分中的数量特征
Table 1 Quantitative characteristics of some tree species in gaps and non—gap stand in the tro pjcal mol-
tane rain forest of Bawangling，Hainan Island
树种 颇度 Frequency( )密度Density(N／hr~著度 Dominance IYa。／hm 重要值 ．
Species Gap Non gap Gap Non—gap Gap Non—gap G D Non
— gap
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以 上的树种，规定为对林隙更新反应强烈的树种，将 Og—Ong1<5的树种，规定为对林隙更新反应不明显
的树种 ，而将 j≤ 1Og-On81≤10之问的树种 ，规定为对林隙更新反应中等的树种。根据上述规定 ，则海南
热带 山地雨林 中对林隙更新反应的树种组分别是 ：①林隙树种有 ：红茎野牡丹 (Metastoma candidum 、苦
樟(Cinnamomum sp．)、小叶营 (~vzygium sp．)、罗浮槭 (Acer fahr1)、土蜜树 (Bridetia btansae)、华柃 (Eu
cillata)、安 息香 (Styrax hypoglauca)、番 荔枝 (Po13-althia cerasoides)、密 花树 (Bridelia sp)、竹 叶松
(Podocarpus annamiensis)、白六驳 (Actinodaphne glaucina)、奠 月叶泡花(Meliosma angusttJolia)、青果椿
(Fic variegata var．chlorocarpa)、木英红豆(Ormosiafordiana)、长叶山竹子(Garcinia obtongifoha)、陈氏
蒲桃( zygium chtnlantzm)、山油柑 (Acronychia pedum“ 口)、茜草 (Hedyotis sp)、红罗 (Amoora Ⅱ
clada)、黑枝苦梓 (Michelia hed_wlsperma)、闽南山竹 于(Garcinia sp．)、饭甑栎 (Quercu$ euryi)、竹 叶栎
(Q“e 5 bambusaofolia)、海 南 扬 桐 (Adinandra pedata)、新 木 姜 (Neolitsea ellipsoidea)、广 东 山 胡椒
(Lindera kzoantungensis)、樨榄 (Olea spp．)、海木 (Trichilia connaroides var microcarpa)、黄桐 (Endosper·
mum chinense)、圆果杜英 (Elaeocarpus sphaericus)、拟赤扬 (Alniphyltum fortunei)、海 南暗罗(Polyalthia
laui)、番般槁 (Listsea baviensis)、羽叶泡花 (Meliosma rdii)、润楠(Mathilus spp．)、黑抄 罗(Aphanamixis
。fvstachya)、白 背 槭 (Acer decandrum)、胡 颓 叶 稠 (Lithocarpus elaeagnifolia)、五 指 山 茶 (Camellia
5inensis)、毛丹(phoebe hungmaoensis)、山茶 (Gordonia hoinanensis)、山龙眼(ttelicia formosa~2)、罗伞 (At—
disia sp．)等 。②非林隙树种有 ：陆均 硷(Dacrydium pierrei)、肖柃 (Cleyera obscurineroia)、华牯木(1xonan—
th chi e sis)、绿樟(Cinnamomura sp．)、柃木(Eurya nitida)、齿叶黄杞(EngeHmrdtia colebrookians)、丛花
桂(Cygplocarya densiflora)、倒 卵山龙 眼(Helkiopsis lobata)、假 雀肾(Pseudostreblus indica)、钝 叶紫金牛
(ArdisiⅡelegans)、裤油 (Randia．wallichil)、大叶紫金年 (Ardisia densilepidotula)、水双(Clelstocatyx
rstp otat )、猴耳 环 (Pithecellobium ctyperia)等。⑧ 对林 晾有 强 烈正 更 新反 应的 树 种有 ：粗 叶木
(Lasia thus chinensis)、白颜 (Gironniera subaequalis)、狗牙 花 (Tabernaemontana offieinalis)、乌营 (Syzy—
glum chunianum)、斜脉暗罗(Polyatthia plagioneura)、侯氏新术姜(Nephelium topengii)、白木香(Aquilaria
姗 ensis)、市渣 叶(Microcos chungi)、大 叶红营( zygium levirtei)、黄杞 (Engelhardtia roxburghiana)、山吊
樟 (Lindera metcalfiana)、毛荔枝(Nephelium topenglJ)、术樨榄(Olea spp)、紫金牛(Ardisia spp．)、黄水椿
(Ficus championii)、琼 楠 (Beilschmiedia sp．)、暗 罗 (Polyalthia consanguinea)、锈 毛 杜 英 (Elaeocarpus
hmoii)等 。④ 对 林 隙有 强 烈负 更新 反应 的树种 有：柏 拉木 (Blastus cochinchinensis)、海南 柿 (Diospyros
hmoii)、膜叶加赐(Casearia membranacea)、鸡毛橙(Dacrycarpusimbrzcatus)、海岛冬青(1lex goshiensis)、龟
背灰木(Symplocos adenophylla)、竹节木(Carallia brachiata)、灯架 (~inchia calophyHa)、华润楠(Machilus
chinensis)、越南山龙眼(Helicia cochinchinensis)、红 楠(Beilschmiedia laez,is)、红锥 (Castanopsis hystrix)、长
柄山油柑 (Acronychia oligophtebia)、白榄 (Canarium album)、小叶胭脂 (Artocarpus styracifolius)、黄背青冈
(Quercus sp．)、东方 肖榄 (Platea parvifolia)、高脚 罗伞 (Ardisia quinquegona)、苦梓(Michelia mediocris)、
镕叶冬青 (1lew ~oidea)、荷木 (Schima superba)、荔 叶红豆 (Ormosia semicastrata)、五列木 (Pentaphylax
euryoides)、红稠 (Lithocarpus nzelianus)、乐东木兰 (Parakmeria lotungensis)、油丹 (Alseodaphne ha 2na—
nen$is)等。⑤对林隙有中等正更新反应的树种有 ：灰术(Symplocoss spp．)、赤营 (Syzygium buxifolium)、异
株木樨榄(Oleadioica)、山八有(1tticium ternstroemioides)、香楠(Cinnamomum rigidissimum)、鱼骨木(Can
thium dicoccum)、金 烛 (Polyosma cambodiana)、五 指 山 泡 花 (Meliosma dum 2cota)、多 花 茜草 (Hed~tis
hainanensis)等 ⑥对林隙有中等负更 新反应的树种有 ：乌蛇 (Diospyros strigosa)、鸭脚木(Schef~Qera otto~
phytla)、红车木(Syzygium hancei)、泡花(Meliosma spp．)、梭罗(Reevesia longipetiolata)、小叶赤营(Sy~y-
ium ch口mpio ii)、白锥(Castanopsis carlesii)、黄叶树(Xanthophyllum hainanense)等。⑦对林晾更新反应不
显著 的 树种 有 ：线 杖 蒲 桃 (Syzygium araiocladum)、厚 壳 桂 (C~vplocarya chinensis)、三 有瓣 花 (Pri~-
matomeris tetrandra)、九节 (Psychotria rubra)、尖 峰润楠 (Machilus monticola)、盘 壳栎 (0 m “ patellP
yotrois)、丛花灰木(Symplocos poilanei oiukabeu)、技花李榄(Ltrwciera ramtftora)、布拉栎(Q“ s blakei)、
粗毛野桐(Mallotus hookerianus)、各木(Memecylon ligustrifotium)、冬青(1lex purpurea)、左氏樟(Cinnamo
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2期 臧润国等 ：海南霸王岭热带山地雨林林隙更新规律的研究 155
tsoi)等。
以上是根据所谓查热带山地雨林众多树种的实际情况 ，井根据各树 种间重要值 位序差别大 ，J、对树种
的更新反应所划分的生态种组 。在不 同的森林类型中 ，根据不同树种在林隙内外重要值位序差别的大小，
可以对各森林中不 同树种之 lOg-Ongl值范围作不同的规定 ，从而为不同森林 中树种对林隙更新反应做
不同的生态种组划分 ，这种划分虽有一定的主观性 ，但它为』、们根据不 同生态种组的特性采取不同的经营
措旆 ，提供了一定的依据 。
2．2 主要树种对林隙发育阶段的更新反应
对调查的林隙，接 10a的龄级划分为 S个发育 阶段 ，统计各发育阶段 内，主要树种在林隙 内更新 的平
均密度，用每个树种的平均密度对林隙年龄做折线图．对每个树种的折线 图分别在 Excel下用幂函数、指数
函数、对数函数、二次多项式和三次多项式项式进行了拟合 ，结果发现．绝大 多数树种的更新密度随林隙发
育阶段的变化都可用二次或三次多项式来得到最好的拟合 (且 值大都在 0．8以上，且通过显著性检验 ，
p<0．05)．只有少数树种 ，如金烛 、野牡丹、椿叶冬青等不能用任何函数式来拟合 从图中可以看出，如果按
树种的平均更新密度随林隙的 5个年龄阶段的变化起伏来捌分的话，则可将海南热带山地雨林中主要树
种对林隙发育 阶段 的更新反应分为单峰型和双峰型两大类 ，如图 1的示倒所示 。单峰型是在更新反应图中
只有一个较明显的高峰 再进一步仔细观察 ，又可将单峰型的更新反应曲线划分为前期高峰型、中期高峰
型和后期高峰型 3类：①前期高峰型指的是这类树种 的更新密度的峰值在林 隙形成后的 20a之 内，如；五
列木、冬青等。②中期高峰型是指这类树种的更新密度在林隙形成后的 20~30a之间达到峰值．如侯氏新
木姜、黄 叶树 、斜脉暗罗、白木香 、榕叶冬青等。@后期高峰型是指树种的更新密度在林 辣形成后的 30a
后达到峰值 ，如布拉栎、粗 叶木 、布渣叶、多花茜草、答木、胡颓叶稠 、黄背青 冈、金烛、灰木 、九节、毛丹、水石
梓、异株木揖榄等即属此类。属于双峰型曲线的树种有 ：白椎、白颜 、厚壳桂、尖峰润楠 、香楠 、野牡丹、山龙
眼、荔技叶红豆、山钓樟、山八有、棱罗、乌营 、赤营、lll竹子、线枝蒲桃等。
留
蠡
姐
lO 20 30 40 50
年龄
A窖e(B)
年奸 A (^)
1
星空
主
糖
2O ‘O
年 龄
AEe )
D
年特 Age(*)
图 1 树种对#暾发育阶段的更新反应类型(x轴为林瞄c年龄 ， 轴为每 hm 的更新密度)
Fig．1 Rega aerat[cn response types of tree species to gap developmental stages(X— — gap age。y— — numbers of
trees per hm ．species Iatia⋯ see text 2．1)
a 前期单峰型 The urdmodal type-peak at primary period}b 中期单峰型 The unimodal type peak at middle peri—
od；c 后期单峰型The uaimodal type-peak at last period，d 双峰型 The doub~modal type．
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2．3 林隙与非林隙林分内树种多样性的对比分析
以调查的林 隙和对照林分 中树种 的个体数和啕高断 面积 为基础，运用 Shannon Wienner指 数计算公
式 ，分别计算出物种的多样性指数 H’一一2一P．Iog2p 一2一( ．／N)×log2( ／N)，其中 为第 i个甜种 的
个体数或断面积 ，P 为个体数或断面积的比倒，Ⅳ 为 53个林 隙内或对照林分中所有树种的个体数或断面
积 ，物种 丰富度分别用物种数量 S和 Marglef丰富度指 数R1一(S-1)／log2N 来计算，生态优势度用公式 ^
一 厶 蜥×( 1)／(Ⅳ×(Ⅳ一1))≈ ，均 匀度指数用公式 ￡一 ／Iog2S求得 ，在上述各式 中S为物种数 ，
Ⅳ 为个体总数或断面积总和 在计算出丁 E、^和 S之后 ，还计算了林隙内和对照林分 中的均优多指数 一
(E )^s ，用以表示树种在林隙和对照林分 中的综合多样性 。表 2给出了海南霸王岭热带山地雨林中树
种在林隙和对照非林隙林分中的多样性指标。从表 2可以看出 ，林隙内的物种丰富度远大于非林隙对照林
分中 ，53个林隙 内调查到树种数(即树种丰富度)为 140种，非林隙对照株分调查到的树种数为 108种 ．从
Marglef丰富度指数 Rl 看 ，林隙 内的 R1—11．29，对照林分 中的 R1—8．48，由此可以看出+林隙能提高
热带山地雨林的物种丰富度 。若以个体数为基础来计算 ，到林隙内树种的均匀度和 Shannon—Wienner多样
性指数稍低于非林隙对照林分 ，而生态优势度则略大于对照林分，这表明林隙的树种的个体数在不同树种
之间的分布略不如对照林分中均匀 ，但总的来说 ，林隙和非林隙这几项指标 的差别都不很 明显。但如果从
综合考虑物种丰富度 s、个体在树种 间分布的均匀度 E和个体在树种 间的生态优势度 之^均优多指数 Z一
(E-X)S来看，林隙内的综合多样性要明显高于非林隙对照林分。若以胸高断面积为基础来计算+则树种
在林隙 内的均匀度和 Shannon Wienner指数均 明显大 于对照林 分，而生态优势度则明显小于非林 隙对照
林分，这表明断面积(显著度)在不同树种之间的分布，林隙内要 比非林隙对照林分中均匀+林隙内的综合
优势度 z远远大于非林隙对照林分。上述计算和分析都表明，林隙的存在增加了海南热带山地雨林的物种
丰富度 ，提高 了其多样性，为不同树种 的共存提供了必要的生态基础 。林隙是热带山地雨林物种多样性维
持的重要机制。
表 2 海南岛霸王岭热带山地雨林林隙及非林隙林分的多样性指标
Table 2 Tree species diversity indexes in gaps and non—gap stand in the tropical iHonLqJ~le rain forest of
Bawangling，Hainan Island
@ In gaps{@ In gap stand
2．4 不同发育阶段林隙内的多样性变化
林隙 自形成到发育为成熟斑块 的过程中，不同树种的更新与生长特性都在发生着不同程度的变化 ，树
木的种类、密度等也会发生相应的变化 ．所 以林 隙自形成到成熟的整个过程亦是树种多样性的动态变化过
程。表 3是海南霸王岭热带山地雨林中的多样性指数随林隙发育阶段的变化情况。从表 3中可 看出 ，随
着林隙不同年龄阶段的变 化，各项多样性指数亦发生不同 的变动。无论用树术的个体数为基础 ，还是以树
木的胸高断面积为基础计算 ，多样性的变化趋势基本 上都是一致的。从物种的丰富度 S、Marglef丰富度指
教．R1、Shannon-Wienner指数 圩 和均优多指数 Z的变化趋势都是 中同高两端低 ，即 10～30a期间的多样
性最大 ，10a以下和 30a以上的多样性都软小，整个变化趋势基本上是单峰型的。以个体数为基础计算的均
匀度指数 (E)在各年龄阶段间的变化不是很明显 ，而以断面积 为基础计算的均 匀度 指数表现出 ，10～40a
间的较大 ，而 l 以下和 4oa以下的都较小的趋势 从生态优势度(^)来看 ，无论是用个体数还是断面积计
算，都是 l0～30a的较低 ，而 lOa以下和 30a以上较大的趋势 。总之 ，可以看出，林隙刚形成 的前 lOa以内，
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2期 臧润国等 ：海南霸王岭热带 山地 雨林林隙更新规律的研究 l 57
物种丰富度较小 ，多样性也较低 ，到 1o～20a之 同．物种丰富度选到最大 ．多样性也达到最高 ，2O～30a时，
物种丰富度和 多样性稍有下降 一但仍维持在较高 的水平 ．至 30a以上 ，物种丰富度和 多样性都有较大的下
降．物种多样性的这种动态变化 巷趋势可能与林隙内的生志环境和种间关系有较大的关系。当林隙刚刚形
成的 IOa之内·林 隙内的环境与林下有较大的不同．特别是光照大大增强 ，这 时一些耐荫性较大的或 阴性
的树种就不适宜于在这种环境 F更新 t所以这一阶段的树种更新 可能以耐荫性较小的树种为主。随着林辕
的发育t林隙内更新起来的树种渐渐长大 ．它们对林隙生态环境有较大的改造．这时林隙内的光照较前 -
阶段相比·进入地面的较步一林隙内的荫蔽度有所增加．这时的林隙环境既适宜 于多数耐荫性较大 的树和
的更新，叉适宜 于多数耐荫性 较小的树种的更新 ．所以在 10～30a之 间．林隙内的树种 数．即丰富度较大 ．
多样性指数也较高。当林隙发育到 20a或 30a后 ．林隙内已有不少更新树种的个体长到 了较大的程度．它f¨
对林隙内的环境进一步改造，以致林隙内地面的透光量进一步减步 ．这时阳性树种或耐荫性较小的树种曝
不能 叵新，甚至已更新 的个体也会 固过度荫蔽而死亡．它 们中有些种类或有些个体就会退出林隙，从而表
现 出林隙内丰富度减少 ．多样性下降的结果 =林隙之所以在 10～30a内的多样性较高 ．可能就是固为这 个
阶段的林隙既较适合耐荫性较小树种的更新和生长．也较适合于耐荫性较大的树种的更新和生长。
表 3 海南霸王岭热带山地雨林中不同年龄级林隙中的多样性指敷
]able 3 Tree species diversity indeces in gaps of different developmental stages in the fropical m ontanP
rain forest of Bawangling，Haitian Island
3 讨论
重要值的大小所表明的是一 个树种在群落中的优势地 位．它在一定程度上表明 了一个种相对于群彝
中其它种对生态资源的占据和利用能力的大小。在林隙中重要值越大 ，重要值位序越居前的树种 ，就表
它们对林隙中生态资源的利用和竞争能力越强 。 与非林隙密闭林分相比，林隙 内的光 照明显增大 ．林隙 内
气温、湿度、土壤温度等小气候因子的 日变化和年变化规律就会发生相应的改变 ，土壤有机质分解速度和
养分的有效性等也会发生不同程度的变化。随着林隙内生态固子的变化 ．不同生态特性的树种就会在林隙
内雨不同的更新和生长，从而使得不同的树种在林隙内具有不同的优势度。处于不同发育阶段的林隙，其
中生态困子的质和量都会有不同程度的变化。在海南热带 山地雨林中有些树 种在林隙形成的前期更新密
度最大 ，有些在中期更新密度最大 ，而有些在后期更新密度最大 ，还有些树种的更新有两个高峰 。不同树种
在林隙发育不同阶段更新高峰的不同，表明了不同特性 的树种利用林隙生态资源时在时 I．q L~相互补充．
不同的树种组利用林隙生态资源的时间生态位是相对分离的，不同树种的更新生志位 蜘不同。随着林 隙受
其不同发育阶段的斑块与非林隙斑块在整个森林景观中的动态变化，森林循环 过程不同阶段的生态
条件也相应的发生变化 ，正是这种动态变化才满足 了不同特性树种的生长和 更新等生活史过程的需要 ，从
而能使众多的物种在热带 山地雨林 中长期共存 目前对海南热带山地雨林林 隙生态环境 的变化规律还没
有做过测定和分析 t对不同树种的生态学特性也知之甚少 。虽然根据树种在林隙 内外重要值的变化埘分出
了 7个树种组 ，也对不同发育阶段林隙内树种的更新密度和多样性的变化进行了调查 ，但 由于 目前对海 南
热带山地雨林中树种的生志学特性 了解很少 ，对生态 固子的变 化规律也救有做具体的测定 ．所 ，在分忻
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l58 生 态 学 报 1 9卷
研究结果的机理时就显得论据不足 只有深入 r解不同甜种的生态学 ．特 别是其生理生态学特性 ，并将树
种的特性 同林隙生态环境以及群落 中种同关系的变化规律 紧密的结台起来进行综合分析 ，才能真正了解
热带 山地雨林众多树种共存和多样性维持的奥秘0 本文研究结 果为在海南热带 山地雨林中进一步有针
对性 的开展林隙更新机理的研究奠定 了基础 ，例如对 7个树种组耐荫性相对大 小的研究将有助于人们 r
解各组树种对林隙更新反应的机制 ，对不同发育阶段林 隙的生态因子 刷睫 ．并对前期 、中期 、后期高峰型以
及双峰型树种耐荫性和水分 、养分利用效率 的研究 ，将有助于^们了解不同的树种对林隙生态位在不同时
期的利用和占据能力．了解不同树种共 存和多样性的维持机制。在生产实验中 ，利用这些规律促进或抑制
不同树种的更新和生长 ，为森林的可持续经营提供理论依据 。
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