全 文 ：收稿日期 : 2003207216
基金项目 : 国家自然科学基金 (30070632) 、浙江省自然科学基金 (300206) 、福建省科技厅重点项目 (2001Z114)
作者简介 : 谢钰容 (1974 —) ,男 ,福建上杭人 ,硕士 ,现为中国科学院遗传与发育生物学研究所博士研究生.3 通讯作者
林业科学研究　2004 ,17 (3) :272～278
Forest Research
　　文章编号 :100121498 (2004) 0320272207
低 P 胁迫对马尾松不同种源根系形态和
干物质分配的影响
谢钰容1 , 周志春1 3 , 金国庆1 , 陈　跃2 , 宋振英2
(11 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳　311400 ;
21 福建省南纸股份有限公司 ,福建 南平　353000)
摘要 :利用不同地区 5 个典型马尾松种源 ,布置 3 种 P 水平的盆栽实验 ,研究马尾松应对低 P 胁迫时
根系形态和干物质分配特征的种源差异。结果表明 ,P 素胁迫的加重导致马尾松干物质积累量的下
降和一些根系参数的减小 ,但植株地下部分的干物质分配量和根系形态参数的相对值却显著增加。
低 P胁迫下 ,种源间干物质积累量 (包括植株各部分和总的积累量) 和侧根数等根系参数差异显著。
低 P下干物质生产能力较强的福建武平种源对磷肥的敏感性较低 ,广东信宜和浙江淳安种源次之 ,类
似于大田和水培实验结果。遗传相关分析揭示 :侧根发达、须根数量多的种源干物质生产能力强 ,根
体积、侧根数、侧根总长、须根总数等可作为筛选马尾松耐低 P种源的有效指标。
关键词 :马尾松 ;种源 ;低 P胁迫 ;根系形态 ;干物质分配
中图分类号 :S722 　S7911248 　　　文献标识码 :A
P 素是土壤中有效性较差的矿质养分。农林业生产中常通过施用磷肥以提高生产力 ,但
磷肥施入土壤后大部分被土壤固定 ,因此通过大量施用磷肥来增产并不是解决“P 遗传学缺
乏”问题的根本措施。低 P 胁迫下 ,植物为活化和有效吸收利用土壤 P 形成了各种不同的适应
机制[1 ] 。已有研究表明 ,P 高效基因型可通过增加根长和减少根半径[2 ] 、增加根体积[3 ] 、根毛
和侧根数量[4 ,5 ]扩大根系与土壤的接触面 ,从而提高根系对 P 的吸收机会 ,这是植物从根系形
态学上适应低 P 胁迫的重要应对机制。最典型的例子是白羽扇豆 (Lupinus albus L1) 在缺 P 石
灰性土壤上形成特殊的簇生根[6 ] 。低 P 胁迫下 ,植物根冠比增大 ,光合产物较多地分配至地下
部分以促进根系的生长 ,对缺 P 逆境作出主动的适应性反应。早在 20 世纪 70 年代 ,林木根系
状况被认为是反映土壤生态性质的一种土壤特征而为各国造林学、森林生态学和森林土壤学
工作者广泛重视。然而 ,由于直接观察根的困难 ,有关根系生长与植物营养关系的研究不多。
如张彦东等[7 ]发现 ,落叶松 ( Larix gmelini Rupr1) 幼苗在 P 胁迫条件下通过加大根的生长来增
加 P 的吸收 ,在缺 P 和只施 AlPO4 时幼苗根冠比均大于正常供 P 情况。
马尾松 ( Pinus massoniana Lamb1)是我国南方重要的乡土造林和工业原料树种。田间磷肥
试验表明 ,马尾松不同种源对磷肥的反应式样不同 ,有些种源对施用磷肥反应敏感 ,有些种源
的敏感性较低[8 ] 。通过设计 3 种 P 水平的水培和土培试验 ,作者已从 P 素吸收动力学参数、根
际有机酸分泌物和酸性磷酸酶活性等层面研究揭示了造成马尾松不同种源对低 P 胁迫反应差
异的部分机理[9～11 ] 。本文侧重从苗木根系形态建成和干物质分配格局角度阐明马尾松应对低
P 胁迫的种源差异及相应机制。
1 　材料与方法
111 　盆栽试验
盆栽试验基质为亚林所虎山的贫瘠缺 P 酸性红壤 ,其有机质含量为 20128 g·kg - 1 ,全 N、全
K、全 P 含量分别为 0123、21195、0194 g·kg- 1 ,水解 N、有效 K、有效 P 含量分别为 60103、50160、
1187 mg·kg - 1 ,pH值 4155[9 ] 。
供试材料包括浙江淳安、福建武平、江西崇义、广东信宜和广西岑溪共 5 个马尾松种源 ,这
些种源分布在亚热带不同地理区域 ,对低 P 胁迫和磷肥的遗传反应存在显著差异[8 ] 。盆栽试
验于 2002 年 3 月在本所按种源与磷肥两因素完全随机区组设计进行 ,设置低 P(不施 P ,P0 ) 、
中 P(110 g(过磷酸钙)·kg - 1 ,P1 )和高 P(210 g(过磷酸钙) ·kg - 1 ,P2 ) 3 种磷肥处理 ,3 次重复 ,24
盆小区。营养杯直径 8 cm、高 10 cm。试验用磷肥为浙江绍兴产 ,含 P2O5 124 g·kg - 1 。N、K等
其他养分保持正常水平。盆栽试验苗移植成活后正常管理直至收获。
112 　试验收获和测定
盆栽试验苗于 2002 年 10 月收获。不同 P 水平下每种源选取 5 株平均大小的苗木 ,量测
苗高和主根长、侧根数、侧根长、须根数、须根密度、根体积等根系形态学参数 ,其中根体积用排
水法测定[12 ] ,须根密度以调查侧根 3 cm 根段内的须根数表示 ,并换算侧根总长中的须根数目
作为须根总数。然后将幼苗分成根、茎、叶 3 部分 ,经 105 ℃杀青 30 min ,79 ℃烘干至恒质量 ,
测定各部分干物质质量 ,估算干物质积累量的根冠比。
113 　数据处理与分析
用 SAS 统计软件的 ANOVA 程序按种源、磷肥水平进行两因素和单因素方差分析 ,以检验
种源、磷肥效应。低 P 水平处理下马尾松种源苗木生长与根系性状的遗传相关系数采用 SPQG
软件估算。方差分析和遗传相关分析时侧根数和须根数经 X - 1Π2数据转换。
2 　结果与分析
211 　不同 P水平处理下马尾松各种源的苗高生长
方差分析表明不同磷肥处理间马尾松各
种源苗高生长差异显著 ( p < 01000 1) ,随着 P
营养的改善 ,5 个参试种源的苗高均有较大幅
度的增长 ,表现出 P 营养对种源生长的强烈促
进作用 (表 1) ,然而磷肥的促进作用因种源不
同而异。中 P 与低 P 处理比较 ,广东信宜和广
西岑溪种源的苗高生长对磷肥增加反应敏感 ,
表 1 　不同 P水平下马尾松种源的苗高生长
种源 P0Πcm P1
cm > P0Π% P2cm > P1Π%
浙江淳安 5106 6160 3014 9138 4211
福建武平 7140 10100 3511 14130 4310
江西崇义 6114 8146 3718 9190 1710
广东信宜 6126 10188 7318 11184 818
广西岑溪 7140 11132 5310 14116 2511
其苗高增长分别为 7318 %和 5310 % ,福建武平和浙江淳安种源对磷肥的敏感性则相对较差。
372第 3 期 谢钰容等 :低 P胁迫对马尾松不同种源根系形态和干物质分配的影响
高 P 与中 P 处理比较 ,广东信宜种源苗高生长的增幅很小 ,仅为 818 % ,相反 ,福建武平和浙江
淳安种源苗高生长增幅较大 ,分别为 4310 %和 4211 % ,这一结果与大田试验和水培试验有一
定的出入。在已有的大田和水培实验中 ,观测到广东信宜和福建武平两种源对磷肥的敏感程
度较低 ,而其它参试种源的敏感程度较高[8 ,9 ] 。
在低 P 胁迫下 ,马尾松各种源苗高生长差异大 ( p < 01000 1) ,其中以福建武平和广西岑溪
种源表现最好 ,其苗高生长量最大 (7140 cm) ,广东信宜和江西崇义种源次之 (分别为 6126 cm
和 6114 cm) ,而浙江淳安种源最小 (5106 cm) ,不及最高种源的 70 % ,说明在低 P 或缺 P 立地上
通过科学选用适宜种源可显著地提高马尾松的生长量。
212 　不同 P水平处理下马尾松各种源的干物质积累和分配
两因素方差分析表明 ,马尾松苗木根、茎、叶及总的干物质积累量存在显著的种源效应 ( p
= 01007～01062)和磷肥效应 ( p < 01000 1) 。表 2 给出了不同 P 水平处理下各种源干物质积累
量及种源显著性差异的检验结果。结果表明 ,土壤 P 素水平的提高导致马尾松各种源干物质
积累量的显著增加 (3915 %～19319 %) ,但种源间干物质积累量的差异性却因 P 素水平不同而
异。统计分析发现 ,低 P 胁迫下种源间苗木根、茎、叶和总干物质积累量存在显著差异 ,其中福
建武平种源各部分的干物质生产能力最强。在中 P 和高 P 水平 ,虽然种源间干物质积累量的
绝对值差异很大 ,如总干物质质量在最高和最低种源间相差 5319 %(中 P) 和 3610 %(高 P) ,但
种源间的差异未达到统计学上的显著水平。比较不同 P 水平下种源的干物质积累量还可以发
现 ,福建武平种源干物质积累量对磷肥的敏感性较低 ,广东信宜和浙江淳安种源次之 ,这与水
培试验结果大致相同[9 ] 。
表 2 　不同 P水平下马尾松种源的干物质积累量
P 水平 项目
干物质积累量Πg
浙江淳安 福建武平 江西崇义 广东信宜 广西岑溪
显著水平
( p 值)
P0
根 01088 b 01123 a 01060 b 01061 b 01057 b 01001 0
茎 01027 b 01048 a 01038 ab 01021 b 01024 b 01060 7
叶 01085 b 01167 a 01075 b 01103 b 01102 b 01001 9
总量 01199 b 01337 a 01172 b 01188 b 01180 b 01000 6
P1
根 01130 01134 01144 01091 01114 01471 4
茎 01036 01087 01055 01070 01074 01243 5
叶 01141 01253 01203 01196 01180 01307 8
总量 01308 01474 01403 01362 01367 01430 5
P2
根 01132 01161 01136 01150 01149 01698 9
茎 01059 01086 01085 01074 01101 01116 7
叶 01198 01223 01220 01215 01279 01128 5
总量 01389 01470 01441 01440 01529 01249 7
　　干物质积累的根冠比可具体地说明植株生产的干物质在地上部分和地下部分的分配情况。
虽然马尾松根、茎、叶和总的干物质积累量随 P 水平的降低而减小 ,但其根冠比却因之而增高。
高 P、中 P 和低 P 处理下各种源根冠比的平均值分别为 01508、01523 和 01572 ,由高 P 至低 P 提高
了 1216 %。根冠比的提高是植物应对低 P 胁迫的一种主动反应机制 ,但从图 1 可以看出 ,不同参
试种源的根冠比存在着一定的差异。较之于高 P 水平 ,浙江淳安、广西岑溪和江西崇义种源在低
P 和中 P 水平下的根冠比较高 ,而福建武平和广东信宜两种源却未发现这一规律。
472 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 17 卷
图 1 　马尾松各种源在不同 P 水平下的干物质量根冠比
213 　不同 P水平处理下马尾松各种源的根系形态特征
由于土壤中 P 素的移动性很小 ,植物根系形态特征对于其有效吸收利用土壤 P 具有决定
性的作用。方差分析结果表明 ,不同 P 处理水平间马尾松根系形态参数 (根体积、主根长、侧根
长、侧根数、须根密度和须根总数)存在显著的差异 ( p = 01001～01000 1) ,随着土壤 P 水平的改
善 ,盆栽苗根系长度和数量等指标的绝对值有所提高 ,然而与植株地上部、地下部或总的干物
质积累量相比 ,这些根系形态学参数的相对值却显著下降。
不同 P 处理水平下 5 个参试种源根形态参数值及种源差异性列于表 3。比较分析发现 ,P
对种源根系形态参数差异的影响类似其对种源干物质积累量差异的影响 ,即在中 P 和高 P 水
平时各种源间根系形态参数的绝对值差异较大 ,但在统计学上不显著 ;在低P水平下 ,除主根
表 3 　不同 P水平对马尾松各种源根系形态特征的影响
P 水平 种源 主根长Πcm 侧根数Π条 侧根总长Πcm 平均侧根长Πcm 根体积Πcm3 须根总数Π条
浙江淳安 20154 1418 115186 7180 01492 　57910
福建武平 19104 1414 129172 9118 01796 　55518
P0
江西崇义 16122 818 84188 9175 01504 　38618
广东信宜 23160 1114 88150 7177 01458 　40318
广西岑溪 22180 916 75118 7192 01444 　39910
显著水平 ( p 值) 01309 7 01008 9 01019 1 01195 7 01005 1 　　01081 4
浙江淳安 34198 1316 146108 11103 01974 　88415
福建武平 27174 1610 131130 8110 11058 　87714
P0
江西崇义 41184 1210 139114 11178 01994 　82610
广东信宜 36174 1118 98110 8139 01742 　51712
广西岑溪 34112 1312 125162 9158 01902 　64419
显著水平 ( p 值) 01497 8 01294 8 01429 3 01104 8 01463 5 　　01278 6
浙江淳安 31120 1610 187194 13175 01850 1 11710
福建武平 33110 1716 156156 8187 11010 　98218
P0
江西崇义 33124 2114 187158 8179 01994 1 10912
广东信宜 67154 1710 150120 8173 11140 　74018
广西岑溪 27150 1812 180168 10123 01944 　73116
显著水平 ( p 值) 01001 4 01504 0 01756 9 01489 8 01597 7 　　01006 4
572第 3 期 谢钰容等 :低 P胁迫对马尾松不同种源根系形态和干物质分配的影响
长和平均侧根长外 ,其它根系参数的种源差异都达到极显著水平 ,如福建武平种源的侧根总长
达 129172 cm ,大于广西岑溪种源 7215 %。盆栽试验条件下种源间主根长和平均侧根长差异不
显著 ,可能缘于育苗容器的限制 ,这两个指标不能真实反映大田情况。
214 　低 P条件下马尾松各种源生长与根系参数的相关
研究低 P 条件下苗高生长、干物质积累量与根系参数间的关系对于耐低 P 种质筛选和营
养高效基因型选育意义重大。表 4 给出了低 P 胁迫下上述性状在种源水平的表型和遗传相关
系数。低 P 水平下 ,马尾松苗木的总干物质积累量与根体积、侧根总长、侧根数和须根总数呈
极显著的表型和遗传相关 ,侧根发达、须根数量多的种源其干物质生产能力强 ,这些指标可用
于耐低 P 种质的筛选。盆栽条件下根冠比与总干物质积累量相关不显著 ,意味着根冠比这一
指标在选种上作用不大。虽然马尾松主根长与其干物质积累量呈显著的负遗传相关 ,但因其
主根生长受到育苗容器的限制 ,这种负相关关系较少实用价值。根据各种源苗高与根系参数
的遗传相关 ,可以看出低 P 水平下根系发达的种源其苗高生长也较为突出 ,但未发现马尾松苗
高生长与侧根总长间的显著遗传相关性。
表 4 　低 P水平下马尾松生长、干物质积累量与根系参数的表型( P)和遗传( G)相关
性状 根冠比 主根长 根体积 侧根总长 侧根数 须根总数
总干物质 G 01174 8 　 - 01455 4 3 01936 0 3 3 01881 0 3 3 01635 1 3 3 01801 4 3 3
积累量 P 01137 7 01070 5 01854 1 3 3 01737 2 3 3 01653 1 3 3 01526 2 3 3
苗高
G 01834 1 3 3 01288 2 01433 7 3 - 01186 8 01357 8 + 01401 1 3
P 01430 8 3 01048 5 01422 1 3 01020 8 01057 2 01018 0
　　注 : + , 3 , 3 3 显著性概率分别为 0110 ,0105 和 0101。
3 　结论与讨论
土壤中 P 的移动性很小 ,扩散距离仅有 1～2 mm ,在高肥力土壤中的扩散速度仅为 30μm·
h - 1 ,在缺 P 土壤中只有 10μm·h - 1 [13 ] 。土壤养分需达到根表才能为植物吸收 ,养分距根系越
近越易被吸收。对移动性差的 P ,只有根系与土壤界面上的土体才能向植物提供营养[14 ] 。因
此 ,根系粗细、长短、根毛和细根的数量及长度等根系形态学特征对植物吸收利用土壤 P 具有
决定性的作用。Fohse 等[15 ] 发现 ,根的半径与 P 吸收效率呈反比 ,即使在根质量相同的情况
下 ,根越细 ,P 吸收效率也越高。Anghinoni 等[5 ] 研究指出 ,缺 P 将导致根质量和根长的增加及
根半径的减小 ,且随着缺 P 时间的延长 ,这种趋势愈加明显 ,认为这是植物对缺 P 的一种适应
性机制。
基于已有研究基础[8 ,9 ] ,本文选用对磷肥反应差异显著的 5 个马尾松种源开展磷肥盆栽实
验 ,以研究不同 P 素水平下马尾松根系形态和干物质分配特征的种源差异 ,进一步揭示不同种
源应对低 P 胁迫的适应机制。实验结果发现 ,P 素营养对马尾松生长具有强烈的促进作用。
较之于低 P 水平 ,中 P 和高 P 水平下苗高生长分别增长了 4615 %和 8417 % ,这证实了生产上
施用磷肥具有显著的增产效果。实验观察到马尾松各种源苗高生长对磷肥的反应式样差异很
大。本文中马尾松种源苗高生长对磷肥增加的敏感性与大田和水培实验结果虽有一定的出
入[8 ,9 ] ,但以干物质积累作为测定指标 ,土培实验结果与大田和水培实验的结果则基本一致 ,福
672 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 17 卷
建武平种源对 P 肥的反应敏感性较低 ,广东信宜和浙江种源次之 ,而广西岑溪和江西崇义种源
则对 P 肥增加非常敏感。低 P 胁迫下 ,种源间干物质积累量 (包括植株各部分和总的积累量)
存在显著差异 ,其中以福建武平种源的干物质生产能力最强。随着 P 素的改善 ,虽然种源间干
物质累积量的绝对值差异仍较大 ,但未达到统计学上的显著水平。
林木基因型间根系形态差异及与 P 素吸收和干物质积累关系的研究鲜有涉及。Theodorou
等[16 ]研究发现辐射松 ( Pinus radiata D1 Don)家系的一级侧根数和二级侧根数与其干物质积累
量相关密切 ,而植株干物质积累量又与 P 素吸收量呈显著相关。为揭示马尾松种源根系形态
变化与其应对低 P 胁迫的关系 ,本文就不同 P 水平下各种源的主要根系参数作比较分析。统
计结果表明 ,P 素营养对根系参数的影响类同于对干物质积累的影响 ,低 P 胁迫虽导致马尾松
根系参数的绝对值下降 ,但对于植株干物质积累量的相对值却显著提高。光合作用产物较多
地分配至地下部分以提高根系参数的相对值是马尾松适应低 P 胁迫的重要机制之一。低 P 水
平下 ,马尾松根体积、侧根数、侧根总长和须根总数等种源差异显著 ,侧根发达、须根数量多的
种源干物质生产能力较强 ,这些根系参数在马尾松耐低 P 种质筛选上具有重要意义。由于盆
栽条件下主根生长受到育苗容器的限制 ,本实验未观察到主根长和平均侧根长在种源间的显
著差异性。
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772第 3 期 谢钰容等 :低 P胁迫对马尾松不同种源根系形态和干物质分配的影响
Root Morphology and Dry Matter Allocation of Masson Pine :
Response of Different Provenances to Low2Phosphorus Stress
XIE Yu2rong1 , ZHOU Zhi2chun1 , JIN Guo2qing1 , CHEN Yue2 , SONG Zhen2ying2
(11Research Institute of Subtropical Forestry ,CAF ,Fuyang 　311400 ,Zhejiang ,China ;
21Nanping Paper Co. ,Ltd. ,Nanping 　353000 ,Fujian ,China)
Abstract :Pot experiments in 3 phosphorus levels were conducted with 5 masson pine ( Pinus massoniana) prov2
enances in various areas to study the differences of root morphology and dry matter allocation of these provenanc2
es under low2phosphorus stress. The results showed that the aggravation of phosphorus deficiency would lead to
the decline of the dry matter accumulation and main root parameters , while the allocation of dry matter to roots
and the relative value of root parameters would obviously increase. Under low phosphorus stress , there existed
significant differences between provenances tested for the dry matter accumulation and root parameters such as
number of lateral roots. It was found that the provenance from Wuping of Fujian with the highest productivity un2
der low phosphorus was an excellent provenance with the least sensitivity to phosphorus supply ,followed by that
from Xinyi of Guangdong and Chun’an of Zhejiang. This result was similar to that fromfield trials and liquid cul2
ture experiment . Genetic correlation analysis demonstrated that the provenances with extensive lateral root sys2
tems and more fibrous roots had greater dry matter accumulation. Some root parameters such as root volume ,
number and total length of lateral roots , and number of fibrous roots could be regarded as the efficient indexes
for screening excellent provenances with high phosphorus efficiency in low phosphorus stress.
Key words : Pinus massoniana ;provenances ;low phosphorus stress ;root morphology ;dry matter allocation
872 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 17 卷