全 文 ：林业科学研究摇 圆园员猿袁圆远渊远冤院苑愿员 苑愿缘云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员猿冤园远鄄园苑愿员鄄园缘
丽江云杉天然种群针叶功能性状及
其随海拔的变异
李青粉员袁 王军辉员鄢袁 贾子瑞员袁 齐秀兰圆袁 齐德新圆袁 侯晓柱圆袁 安三平猿
渊员郾 中国林业科学研究院林业研究所袁林木遗传育种国家重点实验室袁 北京摇 员园园园怨员曰 圆援云南迪庆州香格里拉县林业局袁
云南 香格里拉摇 远苑源源园园曰 猿援甘肃小陇山林业科学研究所袁 甘肃 天水摇 苑源员园圆圆冤
收稿日期院 圆园员圆鄄园猿鄄圆苑
项目基金院 野十二窑五冶国家科技支撑计划课题野北方针叶树种高世代育种技术研究与示范冶课题渊圆园员圆月粤阅园员月园员冤遥
作者简介院 李青粉渊员怨愿苑要冤袁女袁河南人袁博士研究生袁主要从事云杉体细胞胚胎发生技术研究工作援 耘鄄皂葬蚤造院 造蚤远猿苑缘苑源员远岳 员远猿援 糟燥皂援
鄢通讯作者院 研究员袁博士生导师袁主要从事云杉尧楸树遗传育种研究袁以及林木高产新品种选育和基因组分子进化方面的研究援
关键词院 丽江云杉曰天然种群曰针叶性状曰元素曰海拔
中图分类号院杂苑员愿援 缘源 文献标识码院粤
粤造贼蚤贼怎凿蚤灶葬造 灾葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 晕藻藻凿造藻 云怎灶糟贼蚤燥灶葬造 栽则葬蚤贼泽 蚤灶
晕葬贼怎则葬造 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 孕蚤糟藻葬 造蚤噪蚤葬灶早藻灶泽蚤泽
蕴陨 匝蚤灶早鄄枣藻灶员袁 宰粤晕郧 允怎灶鄄澡怎蚤员袁 允陨粤 在蚤鄄则怎蚤员袁 匝陨 载蚤怎鄄造葬灶圆袁
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渊员郾 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 杂贼葬贼藻 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 栽则藻藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 月则藻藻凿蚤灶早袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园怨员袁
悦澡蚤灶葬曰 圆援 云燥则藻泽贼则赠 杂贼葬贼蚤燥灶 燥枣 载蚤葬灶早早藻造蚤造葬 悦燥怎灶贼则赠 蚤灶 再怎灶灶葬灶 孕则燥增蚤灶糟藻袁 载蚤葬灶早早藻造蚤造葬摇 远苑源源园园袁 再怎灶灶葬灶袁 悦澡蚤灶葬曰
猿援 载蚤葬燥造燥灶早泽澡葬灶 云燥则藻泽贼则赠 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁 栽蚤葬灶泽澡怎蚤摇 苑源员园圆圆袁 郧葬灶泽怎袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 栽澡蚤泽 则藻泽藻葬则糟澡 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻凿 葬灶凿 泽藻造藻糟贼藻凿 源 灶葬贼怎则葬造 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 孕蚤糟藻葬 造蚤噪蚤葬灶早藻灶泽蚤泽 蚤灶 再怎灶灶葬灶 责则燥增蚤灶糟藻袁
遭葬泽藻凿 燥灶 蚤贼泽 灶葬贼怎则葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶援 栽澡藻 造藻灶早贼澡袁 憎蚤凿贼澡袁 凿则赠 憎藻蚤早澡贼 葬灶凿 悦袁 晕袁 孕 糟燥灶贼藻灶贼泽 蚤灶 灶藻藻凿造藻泽 燥枣 贼澡藻 源 责燥责怎造葬鄄
贼蚤燥灶泽 憎藻则藻 皂藻葬泽怎则藻凿 贼燥 泽怎则增藻赠 贼澡藻 责澡藻灶燥贼赠责蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 灶葬贼怎则葬造 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 责澡藻鄄
灶燥贼赠责蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 葬造贼蚤贼怎凿藻 燥枣 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬则藻葬泽援 栽澡藻 皂藻贼澡燥凿泽 燥枣 粤晕韵灾粤 葬灶葬造赠泽蚤泽袁 皂怎造贼蚤鄄糟燥皂责葬则蚤泽燥灶 葬灶凿
糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 憎藻则藻 怎泽藻凿 枣燥则 葬灶葬造赠扎蚤灶早 贼澡藻 凿葬贼葬 皂藻葬泽怎则藻凿援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼袁 贼澡藻则藻 憎藻则藻 则藻皂葬则噪葬遭造藻 渊孕
约 园援 园员冤 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 灶藻藻凿造藻 造藻灶早贼澡袁 憎蚤凿贼澡 葬灶凿 凿则赠 憎藻蚤早澡贼 葬皂燥灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽袁 憎蚤贼澡 糟燥皂责燥灶藻灶贼 燥枣 增葬则蚤葬灶糟藻 员缘援 园缘豫
原圆愿援 园猿豫 袁 遭怎贼 灶燥 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻皂 憎蚤贼澡蚤灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽援 栽澡藻 凿则赠 憎藻蚤早澡贼 憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 渊孕 约 园援 园员冤 责燥泽蚤贼蚤增藻造赠
糟燥则则藻造葬贼藻凿 贼燥 贼澡藻 灶藻藻凿造藻 造藻灶早贼澡 葬灶凿 憎蚤凿贼澡袁 葬灶凿 贼澡藻蚤则 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼泽 憎藻则藻 园援 源远远 猿怨 葬灶凿 园援 远远缘 远苑袁 则藻泽责藻糟鄄
贼蚤增藻造赠援 砸藻早葬则凿蚤灶早 贼燥 藻造藻皂藻灶贼 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 灶藻藻凿造藻泽袁 贼澡藻则藻 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 渊孕 约 园援 园缘冤 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 燥枣 晕 葬灶凿 孕 糟燥灶贼藻灶贼泽袁
葬灶凿 悦 辕 晕 则葬贼蚤燥 葬皂燥灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽袁 藻曾糟藻责贼蚤灶早 悦 糟燥灶贼藻灶贼援 酝燥则藻燥增藻则袁 贼澡藻 糟燥皂责燥灶藻灶贼 燥枣 增葬则蚤葬灶糟藻 葬皂燥灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽
憎葬泽 澡蚤早澡藻则 渊圆怨援 怨愿豫 原猿苑援 缘远豫 冤 憎澡藻灶 糟燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 贼澡葬贼 憎蚤贼澡蚤灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽袁 葬灶凿 贼澡藻则藻 憎葬泽 凿蚤泽贼蚤灶糟贼造赠 渊孕 约 园援 园员冤
增葬则蚤葬灶糟藻 燥枣 晕 辕 孕 则葬贼蚤燥 葬皂燥灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽袁 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥皂责燥灶藻灶贼 燥枣 增葬则蚤葬灶糟藻 憎葬泽 远园援 源源豫 援 云燥则 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 灶藻藻鄄
凿造藻 造藻灶早贼澡 葬灶凿 晕 辕 孕 则葬贼蚤燥袁 葬造贼蚤贼怎凿藻 憎葬泽 灶藻早葬贼蚤增藻造赠 葬灶凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 渊孕 约园援 园员冤 糟燥则则藻造葬贼藻凿曰 枣燥则 灶藻藻凿造藻 憎蚤凿贼澡袁 葬造贼蚤贼怎凿藻
憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 渊孕 约 园援 园员冤 责燥泽蚤贼蚤增藻 糟燥则则藻造葬贼藻凿袁 枣燥则 悦 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿 悦 辕 晕 则葬贼蚤燥袁 葬造贼蚤贼怎凿藻 憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 渊孕 约 园援 园缘冤
责燥泽蚤贼蚤增藻造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿援
运藻赠 憎燥则凿泽院 孕蚤糟藻葬 造蚤噪蚤葬灶早藻灶泽蚤泽曰 灶葬贼怎则葬造 责燥责怎造葬贼蚤燥灶曰 责澡藻灶燥贼赠责藻 燥枣 灶藻藻凿造藻曰 藻造藻皂藻灶贼曰 葬造贼蚤贼怎凿藻
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
早在 员怨 世纪袁生态学家及植物学家们即开始关
注植物性状袁并发现部分植物性状对环境变化具有
很好的响应和适应表现遥 阅蚤葬扎等咱员暂在总结前人研究
工作的基础上提出植物功能性状的概念袁且越来越
受到研究者的重视遥 叶片是与环境接触面积最大袁
且对环境变化最为敏感的植物器官袁在众多的植物
性状中袁叶片功能性状袁如长度和宽度尧干质量尧叶片
氮和叶片磷含量等是决定其在群落中地位的重要因
素袁这些叶片性状共同体现了植物为获取最大碳收
获所采取的生存适应策略袁在生态学和生物进化上
有重要意义咱圆 原 愿暂 遥 海拔变化引起的环境条件变异必
然形成叶功能特性的适应性变化袁即海拔能通过影
响光照尧温度尧降水等因子的分布袁进而对植物的生
长和分布产生间接作用咱怨暂 遥 叶片适应于环境的变化
往往表现出外部形态和内部结构的改变等咱员园 原 员圆暂 袁进
而产生种群间甚至是种群内的变异遥 对于波兰的挪
威云杉来说袁由于高海拔低温的影响袁造成叶氮含量
都增加咱缘暂 遥 云杉天然种群的针叶宽度与生态梯度值
呈极显著正相关袁针叶长与生态梯度值呈显著负
相关咱员猿暂 遥
丽江云杉具有生长快尧材质优良的特点袁在其分
布区被人们选为主要的造林树种袁也被作为庭园观
赏树种普遍栽培咱员源暂 遥 本文以云南省的 源 个丽江云
杉天然种群为研究对象袁选择针叶的长度和宽度尧含
碳量尧含氮量和含磷量等指标袁从针叶的形态以及元
素含量的角度研究分析不同种群间是否存在遗传变
异袁而这些变异与海拔是否有相关性曰同时袁分析这
些叶片功能性状之间是否存在内在的关系袁研究不
同海拔梯度的丽江云杉种群间是否存在丰富的自然
变异袁以便推断云杉的改良前景是否广阔遥 最后在
遗传改良工作中进行优良种源尧优良群体选择和
利用遥
员摇 研究区域概况
丽江云杉渊孕蚤糟藻葬 造蚤噪蚤葬灶早藻灶泽蚤泽 渊云则葬灶糟澡援 冤孕则蚤贼扎援 冤是
我国西南地区重要的寒温带针叶树种袁其自然分布
区主要在云南西北部及四川西南部遥 最低可分布于
海拔 圆 猿园园 皂的阴坡袁最高可分布于海拔 源 园园园 皂的
阳坡袁其集中分布在海拔 圆 愿园园 猿 缘园园 皂的垂直带
上袁形成大面积纯林或与其它针叶树种组成混交林遥
研究地点以云南省香格里拉县为起点袁圆苑毅猿苑忆员苑义晕袁
员园园毅园忆圆缘义耘遥 采集样品的 源 个地点分布和海拔情况
见表 员遥
表 员摇 不同地点采样单株的年龄及生长情况
地点 距香格里拉县的距离 辕 噪皂 海拔 辕 皂 年龄 辕 葬
德钦县奔子栏镇书松村 员猿远 猿 员园园 源园 源缘
维西县塔城镇川达村多哪阁 员缘园 猿 圆园园 猿缘 源园
三坝乡安南村的吉丁坝 苑远 猿 猿愿园 猿园 猿缘
香格里拉县咱乡拉嘎村 源园 猿 苑园园 猿缘 源园
圆摇 研究方法
圆园园愿 年 员园 月选取不同地点丽江云杉的 源 个天
然种群袁单株之间距离 缘园 皂袁每个种群采集 猿园 个母
株袁在每个母株中上部随机采集当年生枝条的 缘园
员园园 枚针叶遥
圆援 员摇 针叶功能性状的测定
圆援 员援 员摇 长宽及干质量的测定摇 每个种群测定 猿园 个
单株袁每个单株随机测定 猿园 枚针叶袁用电子游标卡
尺测定针叶的长度和宽度渊选针叶中部冤袁取其平均
值作为每个单株的针叶长度和宽度袁并计算叶长 辕叶
宽遥 测定后将每个种群的 猿园 个单株的针叶在 员园缘
益下杀青 缘 皂蚤灶袁再在 苑园 益下烘干至恒质量袁之后用
电子天平测其干质量袁测定的干质量为 猿园 枚针叶的
干质量总和遥
圆援 员援 圆摇 针叶养分含量的测定摇 选取上述烘干的针
叶袁用研钵进行研磨袁并用 园援 猿 皂皂 筛子过筛遥 每个
种群的 猿园 个单株各取一部分针叶样品进行等量混
合袁然后再将混合样品分为 猿 份渊猿 个重复冤遥 全碳尧
全氮和全磷含量的测定中袁采用 灾葬则蚤燥 酝粤悦砸韵 碳氮
分析仪渊耘造藻皂藻灶贼葬则 陨灶糟援 袁 匀葬灶葬怎袁 郧藻则皂葬灶赠冤分析碳和
氮的含量袁直接读取数据曰全磷的测定则采用硝酸 原
高氯酸消煮法遥 养分含量取 猿 次重复的平均值袁并
计算碳氮比和氮磷比遥 养分测定由北京华测公司
完成遥
圆援 圆摇 数据处理方法
采用 杂粤杂 统计软件 郧蕴酝 模型和 悦韵砸砸 模型进
行针叶的长度尧宽度尧长宽比尧碳含量尧氮含量尧磷含
量尧碳氮比和氮磷比的方差分析和相关分析袁其中袁
对针叶长宽比尧碳氮比和氮磷比数据进行反正弦转
换遥 采用 灾粤砸悦韵酝孕 模型进行方差分量的估算袁采
用 阅怎灶糟葬灶 方法进行多重比较曰并用 孕藻葬则泽燥灶 相关系
数初步分析叶特征参数之间及其与海拔间的相关关
系遥 各性状方差分析采用线性固定模型计算院
再蚤躁噪 越 滋 垣 孕蚤 垣 云渊 躁冤 蚤 垣 藻蚤躁噪
式中院 再蚤躁噪为第 蚤个种群内第 躁个单株的第 噪个观
圆愿苑
第 远 期 李青粉等院丽江云杉天然种群针叶功能性状及其随海拔的变异
测值曰滋为总体平均值曰 孕蚤表示第 蚤个种群曰云渊 躁冤 蚤表示
第 蚤个种群内的第 躁个单株曰藻蚤躁噪 表示误差遥
猿摇 结果与分析
猿援 员摇 针叶功能性状的海拔差异性
猿援 员援 员摇 不同海拔间针叶长度尧宽度和干质量的方差
分析和多重比较摇 表 圆 表明院针叶长度尧宽度以及干
质量在不同海拔种群间都存在极显著性的差异袁而
在海拔内则差异不显著遥 此外袁为定量分析不同丽
江云杉海拔间表型性状变异来源袁按照巢式设计将
各表型性状的变异分解为种群间变异尧种群内变异
和个体内变异渊机误冤袁各层次上的方差分量百分比
是说明变异来源的一个重要指标咱员缘暂 遥 各方差分量
占总变异的比例表明院种群间所占的方差分量百分
比为 员缘郾 园缘豫 圆愿援 园猿豫 袁仅次于个体内变异所占的
比例袁说明丽江云杉针叶性状在不同海拔种群间和
个体内存在着较广泛的变异遥
表 圆摇 丽江云杉种群针叶性状的方差分析结果
针叶性状 变异来源 阅枣 酝杂 方差分量 方差分量百分比 辕 豫 云 孕则 跃 云
种群间 猿 园援 苑远苑 园 园援 园圆猿 缘怨 圆愿援 园猿 员圆援 怨圆 约 园援 园园园 员鄢鄢
长度 种群内 圆怨 园援 员园苑 源 园援 园园员 圆园 员援 源猿 员援 愿员 员 远愿猿
误差 愿苑 园援 园缘怨 源 园援 园缘怨 猿远 苑园援 缘源
种群间 猿 园援 缘远源 缘 园援 园员苑 苑远 猿缘援 愿员 员苑援 远圆 约 园援 园园园 员鄢鄢
宽度 种群内 圆怨 园援 园圆园 圆 园援 园园园 园园 园援 园园 园援 远猿 园援 缘猿缘 园
误差 愿苑 园援 园猿圆 园 园援 园猿员 愿源 远源援 员怨
种群间 猿 园援 园园苑 园 园援 园园园 圆园 员缘援 园缘 远援 猿远 园援 园园园 缘鄢鄢
干质量 种群内 圆怨 园援 园园员 缘 园援 园园园 园园 园援 远怨 员援 猿猿 园援 圆远怨 愿
误差 愿苑 园援 园园员 员 园援 园园员 员园 愿源援 圆远
摇 摇 注院鄢鄢 表示差异极显著渊孕 约 园援 园员冤遥
为深入了解丽江云杉不同海拔种群之间的生长
差异袁对种群间差异显著的针叶长度尧宽度和干质量
进行多重比较遥 结果渊表 猿冤表明院德钦的针叶最长袁
为 员援 源怨 糟皂袁与其它 猿 个种群的差异极显著袁其次是
维西和格咱袁二者间的差异极显著袁三坝的针叶最
短曰三坝的针叶宽最大渊员援 远怨 糟皂冤袁极显著的大于格
咱袁而宽度最小的为低海拔的德钦和维西种群袁且二
者间宽度差异不显著曰针叶干质量最小的是维西
渊园援 园园园 猿园 早冤袁极显著的小于其它 猿 个种群袁且三者
的干质量差异不显著袁其中平均干质量最大的是三
坝渊园援 园园源 园猿 早窑枚 原 员冤遥
猿援 员援 圆摇 针叶功能性状之间的相关性摇 表 源 表明院
针叶长和宽之间存在不显著的负相关袁而二者与针
叶干质量均呈极显著正相关袁其中袁针叶宽度和干质
量间的相关系数较针叶长度与干质量间的相关系数
大袁为园郾 远远缘 远苑遥 此结果与丽江云杉种群间生长差
异的多重比较结果相吻合袁三坝的针叶长虽最小袁但
其针叶宽和干质量均为最大遥
猿援 圆摇 针叶全碳尧氮尧磷含量随海拔的变化
表 缘 表明院除全碳以外袁丽江云杉 源 个天然种群
表 猿摇 丽江云杉种群间的生长差异及多重比较
种群
针叶长度 针叶宽度 针叶干质量
平均值 辕 糟皂 平均值 辕 皂皂 平均值 辕 渊早窑枚 原 员 冤
德钦 员援 源怨粤 员援 源怨悦 园援 园园猿 怨苑粤
维西 员援 猿员月 员援 猿苑悦 园援 园园园 猿园月
格咱 员援 圆苑悦 员援 缘愿月 园援 园园猿 怨苑粤
三坝 员援 员员悦 员援 远怨粤 园援 园园源 园猿粤
摇 摇 注院不同大写字母表示 园援 园员 水平差异显著性遥
表 源摇 丽江云杉针叶性状间的相关系数
性状 针叶宽度 针叶干质量
针叶长度 原 园援 员远园 园远园援 园愿园 愿
园援 源远远 猿怨
约 园援 园园园 员鄢鄢
针叶宽度
园援 远远缘 远苑
约 园援 园园园 员鄢鄢
摇 摇 注院鄢鄢表示差异极显著渊孕 约 园援 园员冤遥
的针叶中袁全氮尧全磷以及碳氮比在不同海拔种群间
均存在显著差异袁且种群间所占的方差分量比较高
渊圆怨援 怨愿豫 猿苑援 缘远豫 冤袁而氮磷比在种群间则差异极
显著袁且种群间所占的方差分量高达 远园援 源源豫 袁说明
丽江云杉种群间的主要变异来源于海拔遥
猿愿苑
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
表 缘摇 丽江云杉种群针叶养分含量的方差分析
养分 变异来源 阅枣 酝杂 方差分量 方差分量百分比 辕 豫 云 孕则 跃 云
种群间 猿 源圆援 园园远 圆 圆援 源源圆 远 远援 源怨 员援 缘源 园援 圆源远 圆
全碳 种群内 缘 缘愿援 愿圆怨 远 苑援 愿远怨 愿 圆园援 愿怨 圆援 员缘 园援 员员缘 园
误差 员缘 圆苑援 猿缘园 远 圆苑援 猿缘园 远 苑圆援 远圆
种群间 猿 远援 缘苑圆 园 园援 愿缘苑 苑 猿苑援 缘远 源援 圆苑 园援 园圆圆 怨鄢
全氮 种群内 缘 员援 园愿缘 远 园援 园园园 园 园援 园园 园援 苑员 园援 远圆愿 源
误差 员缘 员援 缘猿怨 源 员援 源圆远 园 远圆援 源源
种群间 猿 园援 源猿园 圆 园援 园缘员 远 圆怨援 怨愿 猿援 源愿 园援 园源圆 远鄢
全磷 种群内 缘 园援 员员员 猿 园援 园园园 园 园援 园园 园援 怨园 园援 缘园缘 苑
误差 员缘 园援 员圆猿 缘 园援 员圆园 缘 苑园援 园圆
种群间 猿 员苑员援 愿员怨 圆 圆圆援 圆员员 远 猿远援 缘远 猿援 愿园 园援 园猿圆 怨鄢
碳氮比 种群内 缘 员愿援 缘缘圆 苑 园援 园园园 园 园援 园园 园援 源员 园援 愿猿源 圆
误差 员缘 源缘援 圆员缘 源 猿愿援 缘源怨 愿 远猿援 源源
种群间 猿 员源援 源圆源 园 圆援 员远苑 远 远园援 源源 愿援 愿圆 园援 园园员 猿鄢鄢
氮磷比 种群内 缘 园援 苑远愿 源 园援 园园园 园 园援 园园 园援 源苑 园援 苑怨圆 怨
误差 员缘 员援 远猿缘 猿 员援 源员愿 远 猿怨援 缘远
摇 摇 注院鄢鄢表示差异极显著渊孕 约 园援 园员冤曰 鄢表示差异显著渊园援 园员 约 孕 约 园援 园缘冤遥
表 远 显示院针叶全碳的含量在 源 个种群间没有
显著性差异袁其中袁格咱种群针叶中的全碳含量最
高袁为 源苑猿援 缘园园 早窑噪早 原员曰针叶中全氮含量最高的是
维西种群渊员园援 怨缘员 苑 早窑噪早 原员冤袁与德钦种群的针叶中
全氮含量渊怨援 愿员圆 圆 早窑噪早 原员冤间无显著性差异袁但其
含量高于格咱和三坝 圆 个高海拔种群曰针叶中的全
磷含量随海拔的变化与全氮的变化趋势相反袁即高
海拔种群针叶中全磷含量较低海拔的大袁三坝种群
的最高渊员援 愿愿猿 猿 早窑噪早 原员 冤袁与格咱和维西种群的差
异不显著袁海拔最低的德钦种群针叶中全磷含量最
低渊员援 圆缘圆 圆 早窑噪早 原员冤曰碳氮比较高的也是高海拔的
三坝和格咱种群袁但与最低海拔的德钦种群针叶中
的碳氮比差异不显著袁与维西种群的差异则极显著袁
圆 个低海拔种群针叶中碳氮比的差异不显著曰低海
拔种群针叶氮磷比较高海拔种群的高袁德钦和维西
的种群针叶的氮磷比极显著大于格咱和三坝种群遥
表 远摇 丽江云杉种群养分含量及多重比较结果
种群 全 悦 辕渊早窑噪早 原员 冤
全 晕 辕
渊早窑噪早员 冤
全 孕 辕
渊早窑噪早 原员 冤 悦 辕 晕 晕 辕 孕
德钦 源远怨援 圆圆圆灶泽 怨援 愿员圆 圆粤月 员援 圆缘圆 圆月 源苑援 愿圆粤月 苑援 愿猿远 愿粤
维西 源远怨援 缘缘远灶泽 员园援 怨缘员 苑粤月 员援 源怨源 源粤月 源猿援 缘源园月 苑援 远远猿 圆粤
格咱 源苑猿援 缘园园灶泽 愿援 愿圆苑 圆月 员援 远苑员 苑粤 缘源援 圆苑源粤 缘援 猿缘苑 远月
三坝 源远苑援 员远苑灶泽 愿援 远怨源 源月 员援 愿愿猿 猿粤 缘源援 苑员苑粤 源援 愿圆怨 猿月
摇 摇 注院不同字母表示 园援 园员 水平差异显著袁灶泽表示差异不显著遥
猿援 猿摇 针叶性状与海拔的相关性
表 苑 表明院海拔与针叶长度和氮磷比均呈极显
著负相关袁而海拔与针叶宽度极显著正相关袁全氮和
碳氮比与海拔相关显著袁而海拔和针叶干质量尧全碳
以及全磷之间相关均不显著遥
表 苑摇 丽江云杉 源 个天然种群的针叶性状与种群海拔的相关关系
项目 长度 宽度 干质量 全碳 全氮 全磷 碳氮比 氮磷比
海拔 原 园援 圆缘圆 员 园援 猿圆圆 员 园援 员猿猿 缘 园援 圆远园 源 原 园援 源圆愿 员 园援 猿苑怨 员 园援 源远圆 怨 原 园援 远园愿 愿
显著性 园援 园园缘 缘鄢鄢 园援 园园园 猿鄢鄢 园援 员源远 圆 园援 圆员怨 园 园援 园猿远 怨鄢 园援 园远苑 苑 园援 园圆圆 愿鄢 园援 园园员 远鄢鄢
摇 摇 注院鄢表示差异显著袁鄢鄢表示差异极显著遥
源摇 结论与讨论
丽江云杉针叶的各性状在种群间的变异差异极
显著袁但种群内的差异不显著袁表明其性状稳定性较
差并受到一定环境压力的影响咱员远 原 员愿暂 遥 悦则葬蚤灶藻 等咱猿暂
的研究表明袁海拔与针叶中的 晕 含量呈负相关遥 王
娅丽等咱员怨暂研究发现袁不同海拔青海云杉种群的针叶
长度和宽度随着海拔的升高而减小遥 此外袁从丽江
云杉的 源 个天然种群间的变异可知院低海拔种群的
针叶长而窄袁而高海拔种群的针叶短而宽袁不同海拔
种群的干质量存在广泛的变异遥 针叶长度随海拔的
增高而减小袁而宽度则随海拔的增高而增大咱圆园暂 遥
除全碳以外丽江云杉针叶的全氮尧全磷以及碳
氮比和氮磷比在种群间也存在极显著或显著差异袁
全氮和氮磷比随着海拔的升高而降低袁但全磷和碳
氮比随着海拔的升高而升高曰氮磷比与海拔呈极显
源愿苑
第 远 期 李青粉等院丽江云杉天然种群针叶功能性状及其随海拔的变异
著负相关袁而碳氮比则与海拔呈显著的正相关关系遥
有研究表明袁新西兰南的 员员愿 种植物随着海拔的升
高袁叶的氮含量降低尧厚度增加咱猿暂 遥 磷和氮磷比的变
化趋势分别与张慧文等咱圆员暂 关于天山云杉 渊 孕蚤糟藻葬
泽糟澡则藻灶噪蚤葬灶葬 增葬则冤和庄亚珍咱圆圆暂关于马尾松渊孕蚤灶怎泽 皂葬泽鄄
泽燥灶蚤葬灶葬 蕴葬皂遭冤的研究结论相一致遥 针叶中的磷含量
受土壤 责匀 值和土壤含水量的共同影响袁随海拔的
升高袁土壤 责匀 值降低袁但土壤含水量升高了袁这可
以促进土壤中磷酸钙的溶解袁进而提高土壤的供磷
强度咱圆猿暂 袁因此促进了云杉磷的吸收遥 氮磷比的变化
趋势则反映了随着立地条件的变化袁丽江云杉氮磷
比发生变化可能是其对于不同海拔导致的土壤可利
用的氮磷比供应变化的一个重要适应遥 植物体内碳
和氮代谢是植物正常生长发育和产量形成的物质基
础袁组织中的碳和氮含量及其生态化学计量比渊碳氮
比冤 是反映植株体内生理代谢状态的重要指标咱圆源暂 遥
植物碳氮比代表其吸收氮时同化碳的能力袁反映了
其氮利用效率和固碳效率的高低袁因此袁植物碳氮比
是碳积累速率和存储能力与限制其生长的氮供应耦
联的结果咱圆缘暂 遥
参考文献院
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解剖学特征与环境因子的关系 咱 允暂援 西北植物学报袁圆园园员袁 圆员
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咱员愿暂 周连第袁 兰彦平袁 曹庆昌袁 等援 板栗叶片性状表型多样性研究
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