全 文 ：林业科学研究摇 圆园员猿袁圆远渊远冤院远怨愿 苑园猿云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员猿冤园远鄄园远怨愿鄄园远
油松当年生小枝异速生长规律研究
国摇 红袁 雷相东袁 刁摇 军
渊中国林业科学研究院资源信息研究所袁 北京摇 员园园园怨员冤
收稿日期院 圆园员猿鄄园员鄄员缘
基金项目院 国家自然科学基金青年科学基金项目渊猿员员园园源苑源冤
作者简介院 国摇 红渊员怨苑怨要冤袁女袁博士袁助理研究员遥 主要研究方向院森林经理学遥
摘要院通过标准化主轴估计分析了 员园 余年生油松一级枝尧二级枝尧三级枝的当年生小枝的异速生长规律袁包括当年
生小枝的节间生物量 原节间长度尧节间生物量 原针叶生物量尧节间截面积 原节间生物量尧节间截面积 原针叶生物量
两两相关关系袁进而剖析了油松当年生小枝的生物量分配方式尧传输模式和形态结构关系袁并通过独立样本进行检
验遥 结果表明袁异速生长关系的相关关系均非常显著袁观测值和预估值之间的相关系数除了节间截面积和针叶生物
量外均大于 园援 愿缘袁说明上述异速生长关系的相关关系非常显著曰一级枝尧二级枝尧三级枝的 杂酝粤斜率没有明显差异袁
说明不同级别的枝的异速生长关系是相同的曰小枝生物量和叶生物量的权度关系明显小于 员曰叶生物量和小枝截面
积的权度关系接近于 员袁说明二者为等速生长遥
关键词院异速生长曰权度关系曰 标准化主轴估计曰 油松
中图分类号院杂苑怨员援 圆缘源 文献标识码院粤
粤造造燥皂藻贼则蚤糟 砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 燥枣 悦怎则则藻灶贼 原 赠藻葬则 杂澡燥燥贼泽 蚤灶 孕蚤灶怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽
郧哉韵 匀燥灶早袁蕴耘陨 载蚤葬灶早鄄凿燥灶早袁阅陨粤韵 允怎灶
渊砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 云燥则藻泽贼 砸藻泽燥怎则糟藻 陨灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 栽藻糟澡灶蚤择怎藻泽袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园怨员袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 月葬泽藻凿 燥灶 杂贼葬灶凿葬则凿蚤扎藻凿 皂葬躁燥则 葬曾蚤泽 藻泽贼蚤皂葬贼蚤燥灶袁 贼澡藻 葬造造燥皂藻贼则蚤糟 则怎造藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 遭蚤燥皂葬泽泽 葬灶凿 蚤灶贼藻则鄄
灶燥凿藻 造藻灶早贼澡袁 遭藻贼憎藻藻灶 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 遭蚤燥皂葬泽泽 葬灶凿 灶藻藻凿造藻 遭蚤燥皂葬泽泽袁 遭藻贼憎藻藻灶 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 泽藻糟贼蚤燥灶葬造 葬则藻葬 葬灶凿 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 遭蚤燥鄄
皂葬泽泽袁 葬灶凿 遭藻贼憎藻藻灶 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 泽藻糟贼蚤燥灶葬造 葬则藻葬 葬灶凿 灶藻藻凿造藻 遭蚤燥皂葬泽泽 燥枣 糟怎则则藻灶贼鄄赠藻葬则 泽澡燥燥贼泽 燥灶 枣蚤则泽贼鄄燥则凿藻则 遭则葬灶糟澡藻泽袁 泽藻糟鄄
燥灶凿鄄燥则凿藻则 遭则葬灶糟澡藻泽 葬灶凿 贼澡蚤则凿鄄燥则凿藻则 遭则葬灶糟澡藻泽 燥枣 员园 赠藻葬则泽 燥造凿 孕蚤灶怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽 贼则藻藻泽 憎藻则藻 葬灶葬造赠扎藻凿 遭赠 责燥憎藻则 藻曾责燥鄄
灶藻灶贼 藻择怎葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 贼澡藻 蚤灶凿藻责藻灶凿藻灶贼 凿葬贼葬 憎藻则藻 怎泽藻凿 贼燥 贼藻泽贼 贼澡藻 葬造造燥皂藻贼则蚤糟 皂燥凿藻造泽援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎 贼澡葬贼 贼澡藻 糟燥则则藻造葬鄄
贼蚤燥灶 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 遭藻贼憎藻藻灶 责则藻凿蚤糟贼藻凿 葬灶凿 燥遭泽藻则增藻凿 增葬造怎藻泽 蚤泽 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 园援 愿缘 藻曾糟藻责贼 贼澡藻 糟葬泽藻 遭藻贼憎藻藻灶 泽藻糟贼蚤燥灶葬造 葬则藻葬
葬灶凿 灶藻藻凿造藻 遭蚤燥皂葬泽泽袁 葬灶凿 贼澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 蚤泽 泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟葬造造赠 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼援 栽澡藻 泽蚤扎藻 泽糟葬造藻 遭藻贼憎藻藻灶 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 遭蚤燥皂葬泽泽 葬灶凿
灶藻藻凿造藻 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤泽 造藻泽泽 贼澡葬灶 员袁 憎澡蚤糟澡 皂藻葬灶泽 贼澡葬贼 贼澡藻 遭蚤燥皂葬泽泽 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 蚤泽 澡蚤早澡藻则 枣燥则 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 遭蚤燥皂葬泽泽 贼澡葬灶 枣燥则
灶藻藻凿造藻 遭蚤燥皂葬泽泽援 栽澡藻 泽蚤扎藻 泽糟葬造藻 遭藻贼憎藻藻灶 泽藻糟贼蚤燥灶葬造 葬则藻葬 葬灶凿 灶藻藻凿造藻 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤泽 糟造燥泽藻 贼燥 员袁 憎澡蚤糟澡 皂藻葬灶泽 贼澡葬贼 贼澡藻则藻 蚤泽
泽赠皂皂藻贼则蚤糟葬造 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻泽藻 贼憎燥 葬贼贼则蚤遭怎贼藻泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院 葬造造燥皂藻贼则赠曰 泽糟葬造藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责曰 泽贼葬灶凿葬则凿蚤扎藻凿 皂葬躁燥则 葬曾蚤泽 藻泽贼蚤皂葬贼蚤燥灶曰 孕蚤灶怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽
许多研究者将树木的树冠结构看成由一系列树
梢组成的模块渊构件冤构成咱员 原 猿暂 遥 当年生小枝是树冠
中生长最活跃的部分之一遥 研究当年生小枝生长规
律对于理解树木树冠结构及树木个体内的生物量分
配模式具有重要的意义咱源暂 遥
异速生长模型袁有些文献又称相对生长模型袁是
描述个体大小和生理属性关系的规律的模型咱缘 原 远暂 袁
通常用幂指数形式来表示遥 树木异速生长渊 贼则藻藻 葬造鄄
造燥皂藻贼则赠冤可以定义为与生长相关的树木某一部分或
某一些器官的生长和尺寸之间的关系遥 因而异速生
第 远 期 国摇 红等院油松当年生小枝异速生长规律研究
长模型可以作为研究当年生小枝结构和功能特征的
重要工具遥
早在 员怨 世纪 源园 年代袁悦燥则灶藻则咱苑暂就开始对当年
生小枝进行分析袁并提出了 悦燥则灶藻则 法则袁即较大的
小枝通常附着较大的叶面和果实袁这一规律被广泛
证实咱圆暂 曰杂澡蚤灶燥扎葬噪蚤等咱愿暂提出了管道模型理论袁认为
小枝具有运输和支撑的双重作用袁在植物体内袁单
位数量的管道支持单位数量的叶子袁因而小枝的截
面积和所支撑的叶子之间存在相关关系曰砸燥燥皂
等咱怨暂指出生物量分配模式决定了树梢的结构袁所
以叶子生物量和小枝的生物量之间的关系需要联
系起来曰近年来袁栽葬噪藻灶葬噪葬咱员园暂对日本温带常绿阔叶
树苗的当年生小枝进行了分析袁杂怎扎怎噪蚤咱源暂比较了 愿
种落叶阔叶树的主干和一级枝长枝和短枝的当年
生小枝异速生长规律的不同遥 国内也有较多枝叶
相关关系的研究咱员员暂 袁研究的目的多为建立预估模
型由形态参数求算枝叶生物量袁针对当年生小枝的
生物量和形态两两属性的相关关系的研究还不多
见袁李亚男等咱员圆暂以 源圆 种植物为研究对象袁对当年
生小枝进行了异速生长规律分析袁但主要是针对杜
鹃花属渊砸澡燥凿燥凿藻灶凿则燥灶 蕴援 冤植物袁刘志国等咱员猿暂以我
国东部亚热带典型区域福建梅花山常绿阔叶林的
远愿 种常绿乔灌木植物为对象袁进行了叶 原 小枝关
系及其生态意义的研究遥 过去这些相关研究主要
针对阔叶树袁且很少对比不同级别的枝袁国内相关
研究较少综合探讨当年生小枝的生物量分配规律尧
支撑和传输作用遥
本文以原产我国北部的主要造林针叶树种油松
渊孕蚤灶怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽 悦葬则则援 冤为研究对象袁通过破坏性
测量袁获取了 员园 余年生渊员园 员猿 年生冤油松的一级
枝渊苑圆 个冤尧二级枝渊员缘圆 个冤尧三级枝渊员源远 个冤的当
年生小枝的节间渊茎冤直径尧节间长度尧节间生物量
和针叶生物量的信息袁根据标准化主轴分析对能够
反映当年生小枝生物量分配模式的节间生物量 原针
叶生物量袁反映传输模式的节间截面积 原针叶生物
量和反映结构功能关系的节间生物量 原节间长度尧
节间截面积 原节间生物量两两相关关系进行了分
析袁并用独立样本进行检验遥 研究的目的主要是院通
过当年生小枝枝叶异速生长规律研究油松一级枝尧
二级枝尧三级枝的当年生小枝生物量分配方式曰对比
一级枝尧二级枝和三级枝的异速生长参数的异同曰同
时建立形态参数如院枝长和枝质量尧叶质量的预估模
型袁为无损测量提供依据遥
员摇 研究方法
员援 员摇 异速生长公式
所收集到的当年生小枝属性包括节间渊茎冤直
径渊糟皂冤尧节间长度渊糟皂冤尧针叶鲜质量渊早冤尧节间鲜质
量渊早冤尧不同小枝属性之间的关系用方程 再 越 葬载遭 来
描述袁对数线性转换成 造灶渊再冤 越 葬 垣 遭鄢造灶渊载冤 垣 着袁其
中 载和 再分别代表所考察的不同小枝属性袁葬为异速
生长常数袁遭为权度指数渊当 遭 越 员时即为等速生长曰
当 遭 屹员 时为异速生长冤遥
员援 圆摇 数据分析方法
异速生长模型研究的主要目的是总结两个变量
之间的关系咱员源暂 袁斜率作为表征这种关系的主要变量
在研究中重点考虑袁这里斜率又被称为权度关系尧尺
度关系遥 异速生长方程经过对数线性转换为二维变
量线性方程袁在二维变量线性估计中通常有最小二
乘估计法袁属于模型 陨曰主轴估计和标准化主轴估计
渊杂酝粤冤袁属于模型 陨陨遥 图 员 是最小二乘估计和标准
化主轴估计方法的残差示意图袁左边图为最小二乘
估计袁右边为标准化主轴估计袁图中的点是实际值袁
实线是模型拟合数据袁虚线表示残差遥 带箭头的直
线表示残差坐标轴遥 宰葬则贼燥灶 等咱员源暂指出当研究的主
要目的不是由 曾变量来预测 赠袁而是总结两个变量之
间的关系时袁也就是主要考虑斜率时袁主轴估计和标
准化主轴估计更适合用于研究遥 本文旨在研究油松
当年生小枝形态和生物量两两相关关系袁因而本文
的数据分析采用标准化主轴估计的方法咱员缘暂 袁估计过
程由软件 酝燥凿藻造 陨陨咱员远暂计算完成遥
图 员摇 最小二乘估计法和标准化主轴估计法残差示意图
渊点代表实际值袁虚线代表残差袁直线代表拟合数据袁
带箭头直线表示残差坐标轴冤
员援 猿摇 模型检验
模型检验的方法很多袁本文选择平均相对残差
渊粤粤砸耘冤渊式 员冤袁均方根误差渊砸酝杂耘冤渊式 圆冤和相关
系数 砸 渊式 猿冤 猿 种统计量来检验模型的拟合优度和
怨怨远
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
误差袁并观察残差分布是否有异质性遥 本文利用确
定系数 砸圆 对模型进行检验和评价渊式 源冤遥
粤粤砸耘 越 员灶移灶蚤 越 员 燥遭泽蚤 原 藻泽贼蚤藻泽贼蚤 伊 员园园豫 渊员冤
砸酝杂耘 越 移灶蚤 越 员 渊燥遭泽蚤 原 藻泽贼蚤冤
圆
灶 原 噪 渊圆冤
砸 越 移
灶
蚤 越 员
渊燥遭泽蚤 原 燥遭泽冤渊藻泽贼蚤 原 藻泽贼冤
移灶蚤 越 员 渊燥遭泽蚤 原 燥遭泽冤移
灶
蚤 越 员
渊藻泽贼蚤 原 藻泽贼冤
渊猿冤
砸圆 越 渊 移
灶
蚤 越 员
渊燥遭泽蚤 原 燥遭泽冤渊藻泽贼蚤 原 藻泽贼冤
移灶蚤 越 员 渊燥遭泽蚤 原 燥遭泽冤移
灶
蚤 越 员
渊藻泽贼蚤 原 藻泽贼冤
冤圆 渊源冤
摇 摇 其中 燥遭泽蚤尧藻泽贼蚤尧灶尧运 分别表示第 蚤 个观测值尧第 蚤
个估计值尧观测值数和回归模型参数个数遥
圆摇 研究材料
研究材料取自园艺奇苗圃袁选用在同一块样地
上的 源 株 员园 年左右生油松遥 园艺奇苗圃位于北京
市袁该地春秋两季风沙大袁夏天干旱炎热袁降水多集
中在 苑尧愿 月遥 年降水量为 远猿员援 圆 皂皂袁年平均气温
员圆益袁 年无霜期为 圆圆园 天遥 早霜出现在 员园 月中旬袁
晚霜结束于 猿 月下旬遥 风向以西北风为主袁主要发
生在冬季和春季遥
从取样方法上来说袁对每一株树树干上每个生
长单元取 员 圆 个一级枝进行详细测量曰对每一个
一级枝在每个生长单元节位选取 员 个二级枝详细测
量袁同样的方法选出三级枝遥 共取得一级枝 苑圆 个袁
二级枝 员缘圆 个袁三级枝 员源远 个袁从中取 愿园豫的数据进
行拟合分析袁取 圆园豫的数据进行检验遥
圆援 员摇 数据分析
表 员 列出了 员园 年生油松一级枝尧二级枝尧三级
枝的当年生小枝统计描述表袁从表中可以看出当年
生小枝的节间鲜质量尧节间长度尧节间直径尧针叶叶
质量的平均值袁存在一级枝 跃二级枝 跃三级枝袁因而
表 员摇 一级枝尧二级枝尧三级枝当年生小枝统计描述
项目 一级枝平均数 标准差
二级枝
平均数 标准差
三级枝
平均数 标准差
节间生物量 员员援 愿苑 员园援 愿苑 圆援 猿愿 苑援 怨怨 园援 怨怨 员援 源怨
节间长度 圆缘援 愿远 员员援 远愿 员猿援 员远 远愿援 愿圆 愿援 愿猿 远援 圆员
节间直径 园援 远愿 园援 圆远 园援 源员 园援 员愿 园援 圆愿 园援 员猿
针叶生物量 员源援 怨圆 员圆援 员苑 源援 愿源 圆园援 园缘 圆援 愿远 圆援 愿猿
摇 摇 注院节间生物量尧节间长度尧节间直径尧针叶生物量单位分别 早尧
糟皂尧糟皂和 早遥
可以得到随着分支级别的增加袁小枝的生物量和长
度尧质量逐渐减少袁相应的附着在小枝上的叶生物量
也逐渐减少遥
圆援 圆摇 异速生长模型模拟
圆援 圆援 员摇 小枝节间生物量和节间长度的异速生长关
系摇 表 圆 表明袁当年生小枝节间生物量与小枝长度
呈显著的正相关关系渊孕 约 园援 园园员袁一级枝尧二级枝尧
三级枝 砸圆 分别为 园援 愿员袁园援 愿愿袁园援 怨圆冤袁一级枝 杂酝粤斜
率为 园援 缘远袁二级枝 杂酝粤 斜率为 园援 缘怨袁三级枝为
园郾 远猿袁异速生长关系见图 圆遥
图 圆摇 节间生物量渊月冤和节间长度渊蕴冤异速生长关系图
圆援 圆援 圆摇 小枝节间生物量和针叶生物量的异速生长
关系摇 从研究结果来看渊表 圆冤袁当年生小枝生物量
和针叶生物量之间存在显著的正相关关系 渊 责 约
园郾 园园员袁一级枝尧二级枝尧三级枝 砸圆 分别为 园援 苑愿袁
园郾 苑苑袁园援 愿园冤一级枝 杂酝粤斜率 园援 愿园袁怨缘豫置信度的置
信区间是咱园援 苑园猿袁园援 怨员缘暂遥 一级枝尧二级枝尧三级枝
之间的 杂酝粤斜率分别为 园援 苑园袁园援 远远袁园援 远猿袁为异速生
长关系袁见图 猿 所示遥
图 猿摇 节间生物量渊月冤袁和针叶生物量渊晕冤异速生长关系图
园园苑
第 远 期 国摇 红等院油松当年生小枝异速生长规律研究
圆援 圆援 猿摇 节间截面积和节间生物量尧针叶生物量的异
速生长关系摇 结果表明渊见表 圆冤袁当年生小枝节间
截面积与节间生物量呈显著的正相关关系 渊 责 约
园郾 园园园 员袁一级枝尧二级枝尧三级枝 砸圆 越 园援 愿源袁园援 苑圆袁
园郾 苑园冤袁小枝节间截面积与节间针叶生物量呈显著的
正相关关系袁一级枝 杂酝粤 斜率为 员援 缘怨袁怨缘豫置信度
的置信区间咱员援 源源猿袁员援 苑缘远暂曰二级枝 杂酝粤 斜率为
员郾 源缘袁置信区间为咱员援 猿圆怨袁员援 缘苑猿暂曰三级枝 杂酝粤 斜率
为 员援 源源袁置信区间为咱员援 猿园缘袁 员援 缘愿圆暂遥 相关关系图
见图 源 所示遥
图 源摇 节间生物量渊月冤和节间截面积渊悦冤异速生长关系图
表 圆摇 油松当年生小枝异速生长模型参数
载 再 枝级别 代码 样本数 葬 遭 砸圆
节间生物量 节间长度 员 员陨月蕴 缘愿 圆援 园圆 园援 缘远 园援 愿员
圆 圆陨月蕴 员猿远 圆援 圆源 园援 缘怨 园援 愿愿
猿 猿陨月蕴 员源缘 圆援 猿圆 园援 远员 园援 怨圆
针叶生物量 员 员陨晕月 缘愿 园援 愿缘 园援 苑园 园援 苑愿
圆 圆陨晕月 员猿远 员援 圆圆 园援 远远 园援 苑苑
猿 猿陨晕月 员源缘 员援 猿源 园援 远猿 园援 愿园
节间横截面积 节间质量 员 员杂陨月 缘愿 猿援 苑园 员援 缘愿 园援 愿源
圆 圆杂陨月 员猿远 猿援 缘猿 员援 源苑 园援 苑猿
猿 猿杂陨月 员源缘 猿援 猿源 员援 源源 园援 苑园
针叶生物量 员 员杂晕月 缘愿 猿援 愿远 员援 园苑 园援 缘源
圆 圆杂晕月 员猿远 圆援 苑圆 园援 怨愿 园援 缘缘
猿 猿杂晕月 员源缘 猿援 缘远 园援 怨远 园援 缘员
摇 摇 注院节间生物量和节间横截面积的单位分别是 早和 糟皂圆遥
当年生小枝节间截面积与针叶生物量呈显著的
正相关关系渊责 约 园援 园园园 员袁一级枝尧二级枝尧三级枝 砸圆
分别为 园援 缘源袁园援 缘缘袁园援 缘员冤袁一级枝 杂酝粤 斜率为
园郾 怨怨袁怨缘豫置信度的置信区间咱园援 苑缘园袁员援 圆圆员暂曰二级
枝 杂酝粤斜率为 园援 怨愿袁置信区间为咱园援 愿苑愿袁员援 园愿怨暂袁
三级枝斜率 园援 怨远袁置信区间为咱园援 愿源源袁员援 园愿源暂袁各级
枝 杂酝粤斜率均接近于 员援 园园袁因而认为节间截面积和
针叶生物量具有等速生长关系袁符合管道模型袁相关
关系图见图 缘遥
图 缘摇 节间截面积渊悦冤和针叶生物量渊晕冤异速生长关系图
猿摇 异速生长模型检验
好的模型的残差没有异方差性袁本研究通过残
差分析对油松当年生小枝的异速生长关系进行了检
验袁文中所有异速生长关系的残差分布通过柯尔莫
哥洛夫法检验袁在 怨缘豫置信度下均满足正态分布遥
图 远 以一级枝为例袁列出了相对应的残差分布图遥
从表 猿 可以看出通过样本检验袁观测值和预估
值之间的相关系数除了节间截面积和针叶生物量外
均大于 园郾 愿缘袁说明上述异速生长关系的相关关系非
常显著袁各级枝节间质量和节间长度袁节间截面积和
节间质量的相关系数均在 园援 愿缘 之上袁各级枝的节间
质量和针叶质量的相关系数大于各级枝的节间截面
积和针叶质量的相关系数袁说明节间质量和针叶质
量的相关关系较好遥 从相对误差绝对值和均方误差
来看袁一级枝的均方误差和平均相对残差普遍小于
二级枝尧三级枝袁这与样本个数有关遥
表 猿摇 油松小枝节间异速生长模型统计
模型代码 检验样本数 均方误差 平均相对残差 相关系数
员陨月蕴 员源 园援 猿苑 园援 园怨苑 园援 愿苑
员陨晕月 员源 员援 圆源 园援 员园 园援 怨园
员杂陨月 员源 园援 圆远 园援 园愿 园援 怨远
员杂晕月 员源 园援 苑源 园援 员怨 园援 苑远
圆陨月蕴 圆园 园援 员圆 园援 园怨 园援 怨圆
圆陨晕月 圆园 园援 员怨 园援 远员 园援 愿苑
圆杂陨月 圆园 园援 苑猿 员援 源怨 园援 愿远
圆杂晕月 圆园 园援 源苑 园援 猿怨 园援 苑愿
猿陨月蕴 猿园 园援 圆源 园援 员猿 园援 怨缘
猿陨晕月 猿园 园援 源源 园援 猿圆 园援 怨猿
猿杂陨月 猿园 园援 苑猿 园援 怨源 园援 愿苑
猿杂晕月 猿园 园援 远愿 员援 圆圆 园援 远缘
员园苑
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆远 卷
蕴院节间长度曰 晕院针叶生物量曰 月院节间生物量
图 远摇 一级枝异速生长模型对数转换残差分布图
源摇 结论与讨论
本文通过幂指数方程对 员园 余年生油松一级枝尧
二级枝尧三级枝的当年生小枝节间生物量和节间长尧
节间生物量和针叶生物量尧节间截面积和节间生物
量及节间截面积和针叶生物量等两两属性进行了异
速生长分析遥 经过检验袁观测值和预估值之间的相
关系数除了节间截面积和针叶生物量外均大于
园郾 愿缘袁说明上述异速生长关系的相关关系非常显著袁
平均相对误差绝对值和均方误的结果对各异速生长
模型也较好遥
对比一级枝尧二级枝尧三级枝的截距和 杂酝粤 斜
率可知院
所有两两属性关系的 杂酝粤斜率对于一级枝尧二
级枝尧三级枝的均较为相似袁如院节间生物量 原针叶
生物量的 杂酝粤斜率分别为 园援 苑园袁园援 远远袁园援 远猿袁节间生
物量 原 节间长度的 杂酝粤 斜率分别为 园援 缘怨袁园援 缘怨袁
园郾 远员袁可以认为不同级别的枝的权度关系是一致的曰
除了节间截面积 原针叶生物量关系之外袁其它
两两属性关系的截距均有随一级枝尧二级枝尧三级枝
的次序而递增或递减的规律袁递增为节间生物量 原
节间长度袁递减为节间横截面积 原节间质量遥
对于小枝的异速生长规律袁本文从生物量分配尧
传输模式尧小枝形态 猿 个方面做出结论袁由于一级
枝尧二级枝尧三级枝 杂酝粤斜率没有明显差异袁结论对
各级枝均有效遥
渊员冤生物量分配模式
尽管目前的研究结果都承认植物的节间和叶生
物量大小之间存在恒定的比例关系袁但究竟是异速
生长咱员愿暂 袁还是等速生长关系咱员怨暂 袁还没有定论袁从本
研究来看袁一级枝尧二级枝尧三级枝的枝叶生物量的
权度关系分别为 园援 苑园袁园援 远远袁园援 愿园袁呈显著的异速生
长关系袁并且斜率明显小于 员袁表明油松当年生小枝
的节间和叶生物量呈异速生长袁总针叶生物量没有
小枝生物量增长的快遥 另外袁较大的枝单位生物量
支撑的针叶生物量小于较小的枝袁从而认为较大的
枝具有较低的叶生物量分配比例和较高的枝生物量
分配比率遥
渊圆冤支持和传输模式
本研究表明当年生小枝截面积和总针叶生物量
之间存在显著的正相关关系袁小枝截面积越大袁针叶
生物量越大袁符合 悦燥则灶藻则规则第一条遥
根据表 员袁一级枝尧二级枝尧三级枝的针叶平均
长尧平均质量均为一级枝 跃二级枝 跃三级枝袁说明级
圆园苑
第 远 期 国摇 红等院油松当年生小枝异速生长规律研究
别越大袁针叶单生物量和长度越小遥 符合 悦燥则灶藻则 规
则第二条遥
管道模型认为节间截面积渊直径冤和叶总质量
之间存在比例关系咱愿暂 袁从本研究来看是成立的遥 一
级枝尧二级枝尧三级枝的 杂酝粤 斜率分别为 员援 园苑袁
园郾 怨愿袁园援 怨远袁与 员援 园园 没有明显差异袁因而可以认为小
枝的针叶总生物量和小枝的截面积呈等速生长关
系袁符合管道模型原理遥
渊猿冤小枝形态特征和生物量的关系
研究表明袁小枝的长度和小枝的生物量袁小枝的
截面积和小枝的生物量之间均存在显著的异速生长
规律袁其 砸圆 达到 园援 愿园 以上袁这表明机体的生物量和
形态之间存在显著的相关关系袁可以通过不同级别
小枝的长度预测其生物量袁为无损测量提供模型
支持遥
参考文献院
咱员暂 匀葬造造侉 云袁 韵造凿皂葬灶 砸 粤 粤袁栽燥皂造蚤灶泽燥灶 孕 月援 栽则燥责蚤糟葬造 栽则藻藻泽 葬灶凿 云燥则藻泽贼泽院
葬灶 粤则糟澡蚤贼藻糟贼怎则葬造 粤灶葬造赠泽蚤泽咱酝暂援 杂责则蚤灶早藻则 原 灾藻则造葬赠袁月藻则造蚤灶袁匀藻蚤要凿藻造鄄
遭藻则早袁晕藻憎 再燥则噪袁员怨苑愿
咱圆暂 宰澡蚤贼藻 孕 杂援 悦燥则灶藻则爷 泽 则怎造藻泽 蚤灶 耘葬泽贼藻则灶 凿藻糟蚤凿怎燥怎泽 贼则藻藻泽院葬造造燥皂藻贼则赠 葬灶凿
蚤贼泽 蚤皂责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 枣燥则 贼澡藻 葬凿葬责贼蚤增藻 葬则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻 燥枣 贼则藻藻泽咱 允暂援 月怎造造藻贼蚤灶 燥枣
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