全 文 ：收稿日期 : 2002202220
基金项目 : NAP 和 FRDPP 项目 (1991 —2001)“桉树速生丰产林培育技术的研究与推广”内容之一
作者简介 : 徐建民 (1964 —) ,男 ,云南禄丰人 ,研究员 ,在职博士生.3 参加研究的还有新会市林业局赵汝玉、黎元伟、吕振业 ,海南省桉树科技推广站温茂元 ,海南国营儋州林场林造
生、牛永强 ,雷州林业局陈孝、杨国清、陈文平、简明、冼新华等。在此一并致谢 !
林业科学研究　2003 ,16 (3) :277～283
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2003) 0320277207
尾叶桉种子园群体改良自由授粉家系
子代多点区域试验研究 3
徐建民1 , 李光友1 , 陆钊华1 , 白嘉雨1 , 卢国桓2 , 王尚明3
(11 中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广东 广州　510520 ;
21 广东省新会市林业局 ,广东 新会　529000 ; 31 中国国营林场开发总公司雷州林业局 , 广东 遂溪　524348)
摘要 :对 5 个地点 81 个自由授粉家系尾叶桉子代测定 3 a 的生长性状进行分析与遗传评估 ,结果表
明 :树高、胸径和材积生长量在家系、地点间和家系与地点交互效应上存在极显著的差异。通过选择
确定了 44、47、50、66、68 和 88 号家系为广谱型优系 ,同时分别选出了适宜 5 个试点造林区的优系各 5
个。测试结果对新会大泽尾叶桉种子园实施良种分类定向供种和留优去劣的遗传间伐提供了依据。
若根据广谱型和局地型优系按型分系采种 ,实施分类定向供种其材积遗传增益为 3137 % ～ 10157 % ;
若对种子园实施留优去劣疏伐 ,其遗传增益可达 6174 % ～ 21114 %。
关键词 :尾叶桉 ;自由授粉家系 ;家系 ×地点互作 ;遗传增益
中图分类号 : S75918 　Q96919 　　　文献标识码 :A
尾叶桉 ( Eucalptus urophylla S. T. Blake)自 20 世纪 80 年代在华南地区开展种源Π家系引种
试验研究以来 ,已发展成为两广、海南的短周期工业用材林主要造林树种之一。尾叶桉的良种
生产和经营管理 ,经历了早期的采种母树林、初级种子园建设 ,现进入到改良代种子园、二代种
子园和无性系种子园建设时期。如何在初级种子园基础上 ,通过自由授粉家系子代的多点区
域性测定研究 ,在获悉子代对不同造林区的适应性、稳定性和生产潜力的遗传信息后 ,进一步
确选园中的优良家系 ,并对种子园实施留优去劣的遗传疏伐使之改造为改良代种子园 ;同时在
良种经营生产上 ,如何利用家系子代的多点区域性研究结果 ,使种子园的良种生产能够面对不
同生态造林区实现良种的分类定向供应。
迄今为止 ,国内对该树种尚无上述研究报道 ,同时作者认为华南地区尾叶桉的遗传改良与
育种应以多世代群体遗传改良为依托 ,种间杂交无性转化利用为突破 ,加快育种增益转化为生
产力[1 ] 。因此 ,开展尾叶桉种子园群体改良自由授粉家系的子代多点区域测试研究 ,是种子园
遗传间伐、良种分类定向供应和确选园中优系不容忽视的重要环节。
1 　材料与方法
1. 1 　试验材料
参试子代共计 81 个 ,采自中国林科院热林所新会市大泽镇尾叶桉改良代种子园 (23°34′
N ,113°05′E ,海拔 45 m)优良单株。参试子代采种优树原种产地概况见表 1。
表 1 　参试子代家系Π原产地一览表
家系试验号 种源号 子代数量Π个 原产地　　 纬度 (°′) S 经度 (°′) E 海拔Πm
49 ,52 12897 　　2 MT. Mandiri IND 8 33 122 35 830
51 13010 1 Ul Anu R Alor IND 8 20 124 27 700
48 ,66～74 14531 10 Mt. Egon IND 8 38 122 27 515
50 ,75 ,76 14532 3 MT. Lewotobii IND 8 31 122 45 398
53 ,55 14533 2 Flores Island IND 8 31 122 45 340
23 ,44～47 , 14534 23 Mt. Egon IND 8 38 122 27 500
54 ,56～65 ,
77～84
85 15089 1 Mt. Egon Flores IND 8 38 122 27 500
115～124 16682 10 Mt. Egon ,Flores Is IND 8 38 122 27 415
93～97 17565 5 Lewotobi IND 8 32 122 48 375
98～109 17567 12 Mt. Egon Flores IND 8 38 122 27 450
110～111 17570 2 Bangat Flores IND 8 38 122 27 330
112 17572 1 Iling Gele IND 8 37 122 27 600
113～114 17573 2 Andalan IND 8 36 122 28 725
91 B2 1 　　— Brazil — — —
92 B3 1 　　— Brazil — — —
86～90 混合种源 5 　　— — — — —
　　注 :混合种源 :由 14531、14532、12895、12987 号种源混合。
1. 2 　试验点概况
5 个区域性子代测定林于 1998 年 4 —8 月 ,分别建在海南省儋州市 (19°24′N ,109°39′E) 、
广东雷州林业局 (20°18′～21°30′N ,109°39′～110°38′E) 、广东省新会市杜远镇 (23°34′N ,113°
05′E) 、河源市连平县忠信镇 (24°23′N ,114°40′E) 、广东省饶平县 (23°40′N ,116°56′E) 。儋州
点位于海南省国营儋州林场 ,属热带海洋季风气候 ,年均气温 24 ℃,无霜冻期 ,年均降水量
1 600 mm。旱季明显从 11 月至翌年 4 月 ,年均有 10 级以上热带风暴 2～3 次 ,试验地是粗质花
岗岩发育的砖红壤台地。雷州点设在广东雷州林业局河头林场 ,属热带季风气候型 ,年平均气
温 2315 ℃,年均降水量 1 855 mm。7 —10 月为热带风暴季节 ,年登陆 2～3 次 ,土壤为浅海沉积
砖红壤。新会点地处粤中地区 ,属南亚热带气候区 ,年均气温 2213 ℃,常年无霜 ,年均降水量
1 75014 mm。林地为低山坡地 ,土壤是花岗岩发育的红壤。河源点地处粤北地区 ,在翁源的龙
仙盆地与五华灯塔盆地之间 ,属南亚热带气候区 ,年均气温 2015 ℃,极端最低温 - 315 ℃,年均
降水量 1 695 mm。林地为低山坡地 ,土壤属紫色砂页岩发育的紫色红壤。饶平点地处粤东地
区 ,属南亚热带气候区 ,年均气温 2114 ℃,极端最低温 018 ℃,无霜期 349 d ,年均降水量
1 47014 mm ,林地为花岗岩发育的山地赤红壤 ,土层深厚、疏松 ,林下植被优势种是豆科 (Legu2
minosae)植物野花生 ( Arachis sp . ) 。各试验点林地土壤养分分析结果见表 2。
872 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷
表 2 　5 个试验点土壤分析结果
试点 pH值
有机质 全 N 全 P 全 K
(g·kg - 1)
速 N 速 P 速 K
(mg·kg - 1)
有效 B
(μg·g - 1)
代换 1Π2Ca2 + 代换 1Π2Mg2 +
(mmol·kg - 1)
儋州 5110 　01541 01028 01026 　01190 21163 0123 　1138 01213 0144 0124
雷州 3180 41700 01250 01040 11210 33114 0142 4150 01370 0154 0168
新会 4110 71200 01320 01060 11080 41137 0188 8183 01315 0138 0156
河源 4145 111170 01440 01274 31388 52180 2140 23167 01514 — —
饶平 5102 201430 01682 01234 131190 71161 2121 46117 01632 — —
1. 3 　试验方法
试验采用完全随机区组设计。儋州、雷州、新会、河源和饶平试验点的参试家系分别为
81、49、36、36 和 38 个家系 ,每试点均以 10 株为小区 ,4 次重复。造林后 6 个月观测树高、胸径
并调查成活率。之后分别于 1、2、3 年生时进行树高、胸径的生长调查。
单株材积 ( V) 采用公式 V = H ×D2113 mΠ30 000[2 ] 计算。用 SAS 软件进行统计分析[3 ,4 ] 。遗
传增益的估算公式为ΔG = ( x - X) ×h2Π X [5 ] ,其中ΔG 为遗传增益 ( %) , x 为入选亲本子代
家系材积平均值 , X 为所有家系的材积加权平均值 , h2 为家系遗传力。
2 　结果与分析
2. 1 　区域性多点方差分析
对同时存在 3 个试点以上的 36 个家系作多点方差分析 ,采用固定模型 ,缺矢家系数据按
缺矢处理 ,分析结果见表 3。
表 3 　多地点方差分析结果
变异来源 自由度
F 值①
树高 胸径 材积
概率 P ②
树高　　 胸径 材积
家系 　　35 　　7199 3 3 　　8182 3 3 　　9176 3 3 　01000 1 01000 1 01000 1
2 年生 地点 4 230178 3 3 93197 3 3 156113 3 3 01000 1 01000 1 01000 1
家系×地点 140 3152 3 3 3195 3 3 4116 3 3 01000 1 01000 1 01000 1
家系 35 3125 3 3 4166 3 3 3186 3 3 01000 1 01000 1 01000 1
3 年生 地点 4 294160 3 3 246153 3 3 272194 3 3 01000 1 01000 1 01000 1
家系×地点 140 1183 3 3 1174 3 3 1171 3 3 01000 1 01000 1 01000 1
　　①3 3 表示达 1 %极显著差异 , 3 表示 5 %显著差异 ,下同。②接受零假设的概率 P 值 ,当概率 P < 0105 时 ,拒绝零假设 ,
表示差异显著 ,下同。
表 3 表明 :2、3 年生时各生长性状在家系、地点和家系与地点的交互效应上 ,均达到极显
著的差异水平。表明家系间存在极大的适应性和遗传差异 ,地点效应的 F 值极大 ,通过选择
可获得适应性强、生长表现好的家系。
2. 2 　各试验点家系生长比较
以 5 个试点 36 个相同家系为基础 ,进行地点差异的显著性检验 (Duncan 检验) ,见表 4。
结果表明 :2 年生时 ,5 个地点的树高、胸径和材积生长量均有显著差异。其中以雷州试验点的
生长量最高 ,河源与饶平两地次之 ,儋州、新会两地生长量最小。3 年生时地点间的差异依然
显著 ,但家系生长量在试验点上的排序发生了变化 ,5 个试验点材积生长量的排序 :饶平 > 雷
州 > 河源 > 新会 > 儋州。其中以饶平试验点的材积生长量最高达 01065 71 m3·株 - 1 ,是儋州试
验点生长量最低 (01032 07 m3·株 - 1 )的 2105 倍。鉴于地点 ×家系互作效应极为显著 (表 3) ,有
972第 3 期 徐建民等 :尾叶桉种子园群体改良自由授粉家系子代多点区域试验研究
必要分别对各试验点的家系进行评选。
2. 3 　不同试验点子代生长差异、优良家系的筛选
对 3 年生 5 个试验点的生长性状分别进行方差分析 ,结果见表 5。从表中可见 ,树高、胸
径、单株材积在家系间均存在极显著差异 ,区组间除饶平点的树高、雷州点的胸径生长差异不
显著外 ,其他试点的生长性状在区组间、家系与区组的互作上均达到显著水平。据此可进一步
分析比较子代的生长表现和优良家系的选择。
表 4 　地点间生长差异显著性检验
性状
2 年生
地点 平均值
Duncan 检验①
3 年生
地点 平均值
Duncan 检验
雷州 　101709 8 A 饶平 　131223 3 A
河源 91757 9 B 雷州 121682 3 B
树高Πm 饶平 91679 8 B 儋州 101882 1 C
儋州 91121 7 C 河源 101858 8 C
新会 81436 0 D 新会 101121 2 D
雷州 91021 9 A 饶平 121037 5 A
饶平 81676 3 B 雷州 111708 0 A
胸径Πcm 河源 81565 4 B 新会 91908 7 B
儋州 81104 4 C 河源 91582 1 BC
新会 71951 7 C 儋州 91450 8 C
雷州 01029 461 A 饶平 01065 712 A
饶平 01024 753 B 雷州 01059 638 B
材积Πm3·株 - 1 河源 01024 295 B 河源 01034 106 C
儋州 01020 408 C 新会 01033 283 C
新会 01018 658 D 儋州 01032 073 C
　　①显著水平为 0101
表 5 　5 个试点家系 3 年生生长方差分析结果
试验点 变异来源 自由度
F 值
树高Πm 胸径Πcm 材积Πm3·株 - 1 概率 P 值树高 胸径 材积
区组间 3 　　2131 　　8108 3 3 　　4165 3 3 01075 1 01000 1 01003 2
饶平 家系间 37 4120 3 3 2135 3 3 2199 3 3 01000 1 01000 1 01000 1
家系×区组 111 1192 3 3 1165 3 3 1176 3 3 01000 1 01000 1 01000 1
区组间 3 67130 3 3 0183 7171 3 3 01000 1 01478 7 01000 1
雷州 家系间 48 1187 3 3 2103 3 3 2106 3 3 01000 4 01000 1 01000 1
家系×区组 144 1156 3 3 0195 1105 01000 1 01633 4 01343 8
区组间 3 83153 3 3 12125 3 3 28173 3 3 01000 1 01000 1 01000 1
河源 家系间 35 5118 3 3 2144 3 3 2171 3 3 01000 4 01000 1 01000 1
家系×区组 105 3144 3 3 1127 3 1185 3 3 01000 1 01042 3 01000 1
区组间 3 105129 3 3 40149 3 3 49156 3 3 01000 1 01000 1 01000 1
新会 家系间 35 8136 3 3 4164 3 3 4196 3 3 01000 1 01000 1 01000 1
家系×区组 105 2159 3 3 1119 1151 3 3 01000 1 01130 3 01003 3
区组间 3 7130 3 3 4125 3 3 8123 3 3 01000 1 01005 9 01000 1
儋州 家系间 80 2190 3 3 1170 3 3 2157 3 3 01000 1 01009 0 01000 1
家系×区组 240 0197 0170 0198 01567 5 01983 9 01547 8
　　经 Duncan 检验 ,以材积生长量为评选指标进行分组 ,从分组数结果及生长最好的前 15 名
082 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷
家系 (表 6)看出 :饶平、雷州、河源、新会和儋州 5 个试点的分组数分别为 8、8、10、13 和 9 个组。
5 个试点选出的前 15 名家系共有 43 个 ,占参试家系总数的 5311 % ,其中 44、47、50、66、68 和 88
号共 6 个家系至少在 3 个试点生长表现优良。68 号家系在 4 个试点表现优良 ,47 号在 5 个试
点表现极佳。
表 6 　5 个试验点各家系 3 年生平均单株材积排序
地点 因子 前 15 名排序及各地家系总分组数
饶平
前 15 优家系 23 ,94 ,47 ,53 ,113 ,70 ,88 ,66 ,68 ,44 ,107 ,69 ,75 ,45 ,50
检验分组数 8
雷州
前 15 优家系 47 ,108 ,71 ,99 ,121 ,100 ,109 ,55 ,66 ,52 ,72 ,59 ,98 ,113 ,116
检验分组数 8
河源
前 15 优家系 88 ,109 ,66 ,69 ,98 ,71 ,90 ,107 ,83 ,68 ,81 ,47 ,87 ,94 ,50
检验分组数 10
新会
前 15 优家系 53 ,50 ,88 ,47 ,45 ,69 ,44 ,71 ,101 ,81 ,68 ,111 ,70 ,64 ,90
检验分组数 13
儋州
前 15 优家系 73 ,57 ,72 ,76 ,44 ,54 ,68 ,90 ,61 ,87 ,48 ,47 ,102 ,64 ,83
检验分组数 9
　　早期的尾叶桉种源Π家系试验研究表明 ,来自印度尼西亚 Mt. Egon Flores 岛的 14534、
14531、16882 和 17567 种源是适宜华南地区生长 ,且产量高的优良种源[6～8 ] 。为此 ,在营建新会
大泽种子园时 ,为提高种子园遗传品质 ,增加了上述 4 个种源的建园家系数量。从表 6 各试点
家系子代的测定筛选结果表明 :来自 14534、14531、16682 和 17567 种源家系的子代生长表现
好 ,共有 33 个家系入选前 15 名 ,占入选优良家系的 76174 %。因此 ,在下一阶段对种子园留优
去劣的间伐时 ,应继续保留上述 4 个种源中的优良家系。
2. 4 　不同地点选择家系的遗传增益估算
以饶平、雷州、新会和河源 4 个试点共有的 27 个家系观测数据作方差分析估算各生长性
状的家系遗传力 ,采用混合模型 ,地点、区组为固定效应 ,其它因子为随机效应。同时以家系平
均材积为选择指标作亲本选择 ,估算不同入选率下的材积遗传增益 (表 7) 。
表 7 　3 试点各生长性状家系遗传力及不同入选率下的材积遗传增益
试验点
遗传力
H D V
不同入选率下的材积遗传增益ΔGΠ%
1Π2 1Π5 广谱优系 局优系 广谱 + 局优系
饶平 5133 10118 5142 12139 8159
雷州 01319 7 01248 1 01342 1 2173 4186 1146 6102 3174
河源 3162 5114 2114 5130 3137
新会 7143 12178 8149 14142 10157
　　从表 7 中看出 ,材积遗传增益在不同选择强度下均有显著增加 ,在 1Π5 入选率下 ,材积遗
传增益可达 4186 % ～ 12178 %。广谱型优系的筛选是在参试家系中至少在 3 个试点材积生
长量排名前 15 位的优良家系 ,它们是 :44、47、88、50、66 和 68 号共有 6 个优家系。局地型优系
是各试点通过材积生长量排序确选前 5 名。饶平局地型优系是 :23 ,94 ,47 ,53 和 113 号 ;雷州
182第 3 期 徐建民等 :尾叶桉种子园群体改良自由授粉家系子代多点区域试验研究
局地型优系是 :47 ,108 ,71 ,99 和 121 号 ;河源局地型优系是 :88 ,109 ,66 ,69 和 98 号 ;新会局地
型优系是 53 ,50 ,88 ,47 和 45 号。亲本选择的遗传增益与选择方式有关 ,表 7 中的遗传增益是
在未疏伐种子园采用相应的优良家系造林时的增益。若对种子园进行去劣疏伐 ,保留相应的
优系 ,则遗传增益的估算公式应为ΔG = 2 ( x - X) ×h2ΠX [5 ] ,即相应的遗传增益增加一倍。
3 　结论与讨论
(1)尾叶桉种子园优良家系多点区域性子代测定结果表明 ,生长性状在家系、地点间和家
系与地点的交互效应上均存在极显著的差异。5 个试点 3 年生的材积生长量 :饶平 > 雷州 >
河源 > 新会 > 儋州 ,表明尾叶桉不仅适宜热带地区且适宜南亚热带地区生长。粤北地区 (24°
23′N 以南)和粤东的低山丘陵大部区域 ,是未来大规模发展尾叶桉速生丰产林基地的理想区
域 ,其生产潜力不低于传统的粤西桉树主要栽培区。
(2)相同家系在不同地点的生长表现相对不同 ,因此对不同的造林区应选择各自优良的家
系。本试验选出了 44、47、50、66、68 和 88 号为广谱型优良家系 ;以儋州为代表适宜海南琼北地
区的局地型优良家系是 73、57、72、76 和 44 号家系 ;以雷州为代表适宜粤西雷州半岛的局地型
优良家系是 47、108、71、99 和 121 号 ;以新会为代表适宜粤中低山丘陵的局地型优良家系是
53、50、88、47 和 45 号 ;以河源为代表适宜粤北地区低山丘陵的局地型优良家系是 88、109、66、
69 和 98 号 ;以饶平为代表适宜粤东地区的局地型优良家系是 23、94、47、53 和 113 号。
(3)本次种子园家系子代区域性研究结果表明 ,来自印尼 Mt. Egon Flores 岛的 14534、
14531、16682 和 17567 种源的家系子代 ,在 5 个试点生长表现极好 ,共有 33 个家系入选前 15
名 ,占入选优良家系的 76174 %。因此 ,这一测定结果对新会大泽尾叶桉种子园实施留优去劣
的遗传间伐提供了重要遗传测定依据 ,同时研究结果也为该园针对今后不同生态造林区实施
良种分类定向供种提供了依据。若依据广谱型和局地型优系或取 1Π5 的优系按型分系采种供
种 ,其材积遗传增益分别为 3137 % ～ 10157 % ,4186 % ～ 12178 %。如果对种子园进行留优
去劣的疏伐 ,保留相应的优系 ,上述遗传增益将分别提高到 6174 %～21114 % , 9172 %～
25156 %。
(4)广谱型优良家系、局地型优良家系的选出及本次子代测定同批种子的保留 ,为尾叶桉
种子园升级换代的群体改良奠定了坚实的物质基础。途径一可通过无性转化利用优良家系采
种亲本材料 ,建立尾叶桉无性系种子园和杂交育种园 ;途径二利用本次子代测定优良家系的同
批种子 ,建立尾叶桉二代种子园。
参考文献 :
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Progeny Test for the Open2pollinated Families of
Eucalyptus urophylla in Multiple Sites
XU Jian2min1 , LI Guang2you1 , LU Zhao2hua1 , BAI Jia2yu1 ,
LU Guo2huan2 , WANG Shang2ming3
(11 Research Institute of Tropical Forestry , CAF , Guangzhou 　510520 , Guangdong ,China ;
21 Forestry Bureau of Xinhui City , Guangdong Province , Xinhui 　529000 , Guangdong , China ;
31Leizhou Forestry Buneau ,China State2owned forest Farm Development Corporation ,Suixi 　524348 ,Guangdong ,China)
Abstract :Eighty one families of Eucalyptus urophylla involved in a five2site progeny test were analyzed on their
growth traits at the age of 31 The increments of tree height , dbh and volume were found to be extremely signifi2
cant different among families , sites and the effect of family with site interaction. Six excellent families were se2
lected for different afforestation sites , and 5 superior families respectively for Danzhou of Hainan Island , Le2
izhou , Xinhui , Heyuan , Raoping of Guangdong Province. The results of test provided a basis for directional
seed supply and rouging seed orchard. With the selection rate above mentioned , when the seed from superior
families were collected for suitable afforestation area , the genetic gain of growth volume was estimated to be
3137 % ～10157 % , if the seed orchard was rouged and these superior families was preserved , the genetic gain
of volume would be doubled , amount to be 6174 %～21114 %.
Key words : Eucalyptus urophylla ; open2pollinated family ; effect of family with site interaction ; genetic gain
382第 3 期 徐建民等 :尾叶桉种子园群体改良自由授粉家系子代多点区域试验研究