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Genetic Variation and Selection of Wood Property of Alnus cremastogyne Provenance and Family

桤木种源(群体)/家系材性性状的遗传变异



全 文 :  收稿日期: 1999208231
  基金项目: “八五”、“九五”国家科技攻关专题“主要树种种质资源保存、评价与利用研究”(962014203201) 与世行项目
(FRD PP)阔叶树课题 (09207)的部分研究内容
  作者简介: 王军辉 (19722) , 男, 河南郏县人, 博士.
  3 中国林科院亚热带林业实验中心余良富, 福建省邵武市林业委员会封建文, 湖北董纯, 湖南李锡泉, 四川林科院万军,
干少雄等为多点试验林负责人并协助完成生长量调查和木材取样工作, 特此一并致谢.
 林业科学研究 2001, 14 (4) : 362~ 368
 F orest R esearch
文章编号: 100121498 (2001) 20420362207
桤木种源 (群体) ö家系材性性状的遗传变异3
王军辉1, 顾万春1, 夏良放2, 李 斌1, 郭文英1
(1. 中国林业科学研究院 林业研究所, 北京 100091;
2. 中国林业科学研究院 亚热带林业实验中心, 江西 分宜 336600)
摘要: 对 6 年生桤木种源ö家系的多点试验林的材性进行了研究, 结果表明木材基本密度和纤维
长度的种源间差异极显著, 家系间差异不显著; 木材基本密度的种源×地点的交互作用并未达到
显著水平, 纤维长度的种源×地点的交互作用达到显著水平。3 个地点木材基本密度的种源遗传力
和家系遗传力分别为 01564 8~ 01661 8、01285 7~ 01653 5; 木材纤维长度种源遗传力和家系遗传
力分别为 01255 3~ 01789 5、01290 5~ 01452 8。木材密度、纤维长度和生长性状三者之间的相关关
系均不显著, 可以进行 3 个性状的独立选择。提出桤木木材密度和纤维长度随年龄变化的生长模
型和早晚期相关关系, 适宜的早期选择年龄为 6 a, 从木材密度考虑培育造纸材的适宜年龄拟定为
10~ 11 a。江西点 15 个种源的木材密度在种源间达到了显著差异, 家系间并未达到显著差异, 纤维
长度在种源间、家系间都达到极显著差异。
关键词: 桤木; 种源; 木材密度; 纤维长度; 遗传参数; 相关分析; 选择
中图分类号: S718146     文献标识码: A
  桤木属 (A lnus) 主要分布于北半球寒温带、温带和亚热带地区, 全世界大约有 40 余种, 中
国有 11 种, 其地理分布为欧洲、亚洲、非洲、北美及中南美洲, 美洲最南达秘鲁。在中国分布于
东北、华北、华南、华中、西南地区[1 ]。桤木 (A . crem astogy ne Bu rk. )是国产桤木属 11 个种中最
重要的一个特有种[2 ] , 原分布区以成都盆地为中心, 遍及四川全省、贵州北部、陕西南部、甘肃
东南部等地, 尤以邛崃山地生长最好。60 年代以来, 湘、鄂、皖、赣、闽、浙、苏、沪等长江中下游
地区相继引种栽培, 获得成功。而今, 桤木的栽培区域西起四川康定 (102°E) , 东至浙江舟山
(121°49′E) , 南及云南东北部 (26°N ) , 北抵秦岭南坡 (33°N ) , 适生栽培区扩大到长江中下游
地区[1 ]。国内对桤木的遗传变异的研究较少[3~ 7 ]。万军等[3, 4 ]的研究认为桤木优树半同胞子代
苗期性状差异除侧枝数、根瘤数、根数等 3 个性状差异不显著外, 其它性状差异均达到显著水
平, 苗高的广义遗传力为 01941 5。陈益泰等[5 ]发现桤木种内存在着极其丰富的产地变异和个
体变异。木材密度和果实形态特征在产地内株间差异明显大于产地间差异。陈炳星[6 ]综述了桤
木制浆造纸研究现状与我国桤木浆的开发利用。王军辉等[7 ]对桤木优良种源ö家系的生长适应
性和遗传稳定性进行了研究, 树高、材积在种源间差异极显著, 种源内家系间差异不显著, 种源
×环境的互作显著。木材密度与纤维的遗传变异是材性改良研究的基础, 是代表工业人工林木
材性质的重要性状。因此, 木材密度和纤维长度变异性的研究至关重要[8 ]。有鉴于此, 结合营建
桤木造纸原料林的需求, 本文研究桤木木材密度和纤维长度在地点间、种源间、种源内家系间
的遗传变异趋势, 评价桤木木材基本密度和纤维长度不同层次的遗传变异规律, 同时也对桤木
生长性状和材质性状的相关关系及其遗传参数进行了研究, 为桤木生长和材质性状的联合遗
传改良研究提供依据。
1 材料与方法
1. 1 材料来源
  材料来自 6 年生的桤木种源ö家系多点试验林[7 ]。1991 年采种, 1993 年 2 月下旬在江西、
福建、湖北、湖南、四川 5 省 6 地点造林, 统一按裂区试验设计[7 ]。15 个共有种源, 种源为主区;
124 个共有家系数, 家系为副区, 每家系副区不少于 6 株, 混采种源主区不少于 30 株, 主区 4
次重复, 株行距 2 m ×2 m。1 年生苗造林[7 ]。
1. 2 试材取样方法
在 6 块多点试验林中随机抽取湖北京山、福建邵武、江西分宜试验林[7 ] , 于 1997 年 4~ 6
月进行材性取样。
为了研究材性性状在种源间、种源内家系间的变异, 在江西分宜试验林对 15 个种源取样,
其中,D X、H X、N 和 S 为混合种源, 各随机取样 4~ 5 个样株, 另外 11 个种源各抽样 5~ 8 个家
系, 每个家系分别随机取 4 个样株, 共取 262 个样株。为了作 G×E 交互作用研究, 在湖北京
山、福建邵武点每片试验林中抽取与江西分宜共有的 5 个种源样本, 每个种源 5 个家系, 每个
家系 4 个样株, 共取 25 个家系 100 个样株 (表 1)。
采用内径为 7 mm 的生长锥, 在胸高 113 m 处同一方向钻取木芯作为样品 (自树皮至髓
心) , 取样后装入纸管中。同时测定树高、胸径、冠幅等表型生长性状。为检验木材性状早期选
择的可行性, 在江西试验林附近的相同立地条件上采集了 14 年生桤木人工林 37 株做为幼2成
龄林材性性状早晚期相关的研究材料。
表 1 桤木木材材性研究取样情况
种源 (代码)
江  西 湖  北 福  建
家系
数ö个 样本数ö个树高öm 胸径öcm 冠幅öm 家系数ö个 样本数ö个树高öm 胸径öcm 冠幅öm 家系数ö个 样本数ö个树高öm 胸径öcm 冠幅öm
四川夹江 (A ) 5 20 11123 8112 2102
四川盐亭 (B) 5 20 12122 8153 2138 5 20 6103 5148 2185 5 20 4139 3148 2123
四川金堂长乐 (C) 5 20 11167 8111 2129 5 20 6168 5192 3127 5 20 6115 3193 3104
四川都江堰 (DX) 5 10138 7130 2138
四川峨眉山 (E) 5 20 11182 8130 2129
四川金堂淮口 (F) 5 20 12102 8155 2132 5 20 6173 6126 3160 5 20 6132 4139 2183
四川金堂盐井 (G) 5 20 12162 9109 2168 5 20 6107 5133 3128 5 20 7168 5154 3131
四川珙县 (H ) 8 32 11168 7195 2118 5 20 6105 5128 2194 5 20 5163 3123 2128
四川珙县混合 (HX) 5 10168 7146 2132
四川剑阁 (J ) 5 20 10149 7133 2119
四川沐川 (M ) 5 20 12102 8147 2113
四川泸定磨西区 (N ) 4 11110 9100 2175
四川邛崃 (Q ) 5 20 11173 8145 2109
四川泸定沙湾 (S) 4 11143 7125 2130
四川雅安 (Y) 8 32 11165 8164 2150
363 第 4 期        王军辉等: 桤木种源 (群体) ö家系材性性状的遗传变异 
1. 3 室内测定方法
对 3 个试验点的试材和 37 株 14 年生桤木试材树皮至髓心方向每个年轮的材性都进行了
测定。木材基本密度的测定采用了材性改良中常用的最大饱和含水量法[9 ]。纤维长度的测定采
用硝酸和铬酸混合液离析的 T ayler 染色法。经番红液染色, 每处理样本在投影显微镜下 (×68
倍)随机测定 50 根完整纤维的长度, 取其平均值作为样品的纤维长度。
1. 4 统计分析方法
为了消除髓心至树皮木材年轮断面积渐增的差异, 计算木材密度或纤维长度时按不同年
轮组木材断面积加权, 这能客观地反映桤木种源ö家系胸高处木材的平均密度或纤维长
度[10, 11 ]。
以家系平均值参与统计分析, 应用混合线性模型进行遗传组成的估计, 用 SA S 6112 版本
统计软件 GLM (一般线性模型) 模块进行各点方差分析, 对各点的误差均方经同质性检验, 差
异不显著时作多点方差分析; 用VA RCOM P 模块中的R EM L (限制最大似然估计法) 方法进
行方差分量的估算; 用 R EG 模块进行回归方程的模拟; 用 CORR 模块计算性状之间的
Pearson 相关系数[12 ]。种源和家系遗传力、遗传变异系数根据N am koong 的方法计算[13 ]。
2 结果与分析
2. 1 不同试验点对桤木种源ö家系的材质影响显著
6 年生时 3 个试验点木材基本密度的均值为 01382 3 g·cm - 3, 种源间变化范围为01360 2
~ 01479 9 g·cm - 3 (表 2) ; 纤维长度的均值为 11247 9 mm , 种源间变化范围为 11126 4~
11349 7 mm。木材基本密度和纤维长度的变异系数分别为 8109% 和 8122% , 说明桤木种源具
有丰富的遗传变异, 开展种源选择具有很大的潜力。
表 2 3 个地点桤木种源 6 年生时木材基本密度和纤维长度的变异
地 点 木材性状 样本数 平均值 最小值 最大值 标准差 变异系数ö%
江西分宜 基本密度ö(g·cm - 3) 262 01420 4 01380 0 01479 9 01040 6 9141
纤维长度ömm 262 11279 5 11199 8 11349 7 01087 8 6185
湖北京山 基本密度ö(g·cm - 3) 80 01394 5 01367 8 01404 0 01033 2 8141
纤维长度ömm 74 11208 8 11126 4 11291 3 01117 5 9172
福建邵武 基本密度ö(g·cm - 3) 80 01377 5 01360 2 01397 9 01029 2 7174
纤维长度ömm 80 11269 0 11239 6 11289 6 01101 2 7198
  多点方差分析结果表明 (表 3) : 木材基本密度、纤维长度在地点间的差异极显著。桤木不
同种源的木材基本密度和纤维长度均差异显著, 说明在种源水平上对桤木的材性进行改良有
表 3 木材基本密度和纤维长度 3 个地点综合方差分析结果
变异来源 自由度 木材基本密度 (M S ) 纤维长度 (M S )         EM S
地   点 2 01006 2023 3 01019 8713 3 Ρ2e + nF Ρ2S P + nP F Ρ2s
种   源 4 01000 6933 01007 4473 Ρ2e + nF Ρ2S P + nS Ρ2F öP + nS F Ρ
家   系 14 01000 244 N S 01002 860 N S Ρ2e + nS Ρ2F öP
地点×种源 8 01000 320 N S 01006 5523 Ρ2e + nF Ρ2S P
误   差 28 01000 325 01002 602 Ρ2e
  注: 3 3 表示 1% 水平差异显著, 3 表示 5% 水平差异显著,N S 表示 5% 水平差异不显著。
463 林 业 科 学 研 究              第 14 卷 
很大的潜力, 进行木材基本密度和纤维长度的种源选择将取得良好的效果。种源×地点的交互
作用对木材基本密度的影响不显著, 说明桤木种源存在较小的环境效应, 进行木材基本密度的
种源选择时, 不同造林地区可选出共同的优良种源。种源×地点交互作用对木材纤维长度的影
响显著, 因此, 要针对特定地区进行木材纤维长度的种源选择。
2. 2 桤木年度材性变异及早期预测
图 1 桤木木材基本密度和纤维长度的径向变异
  许多研究[14~ 16 ]证实, 木材基本密度
和纤维长度由髓心至树皮逐渐增加, 到
一定年龄趋于相对稳定的趋势。图 1 表
明江西 37 株 14 年生桤木木材密度和纤
维长度的径向变异趋势基本一致。
随着树龄 X 的增加, 桤木 14 年生
木材基本密度平均生长 (Y )模型为:
Y = 01394 279 - 01005 037X +
01000 437X 2 (1)
R 2 = 01817 8, F = 241674, M S E
= 01006 15
木材纤维长度 (Y)与树龄 (X)间的关系可用下列方程来表示:
Y = 11331 630- 01014 545X + 01002 656X 2  (2)
R 2= 01949 4, F = 931875, M S E = 01028 86
由表 4 可以看出: 6 年生时木材密度、纤维长度均与 14 年生的显著相关, 因此 6 年生的材
性性状可代表 14 年生的材性性状; 6 年生以后相关系数比较大, 且都达到了显著或极显著的
水平, 这表明试验林的 6 年生时的材性能反映总体变异情况; 6 年生木材密度、纤维长度的回
归方程和 14 年生的回归方程的差异显著性检验结果表明差异不显著 (t= 2112 和 t= 2107) ,
因此早期选择林龄在第 6 年比较合适。一般认为, 密度为 014~ 016 g·cm - 3的木材有利于生
产木浆[17 ] , 桤木 10~ 11 a 后木材密度可达造纸材密度 (014 以上)的要求 (图 1) , 因此 10~ 11 a
以后用于造纸较合适。
表 4 不同年龄桤木的木材密度和纤维长度与 14 a 的相关关系
 年龄öa 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
木材密度 019623 3 01380 ns 019963 3 019383 3 01731 ns 019453 3 014583 014463 014123 015643 3 015153 017473 3 015743 3
纤维长度 - 01323 ns - 01587 ns - 01656 ns - 01581 ns 016843 3 017403 3 017033 3 017613 3 017343 3 017033 3 015923 3 018133 3
  注: 自由度为 14, 3 3 表示 1% 水平显著, 3 表示 5% 水平显著, n s 表示 5% 水平差异不显著。
2. 3 木材密度和纤维长度遗传参数估算
3 个地点木材基本密度的种源遗传力和家系遗传力分别为 01564 8~ 01661 8、01285 7~
01653 5, 3 个地点综合的木材基本密度种源遗传力为 01655 1。木材纤维长度种源遗传力和家
系遗传力分别为 01255 3~ 01789 5、01290 5~ 01452 8, 3 个地点综合的木材纤维长度种源遗
传力为 01085 5 (表 5)。桤木种源、家系的材质性状受着弱至高度的遗传的控制, 这对确定桤木
工业用材的材性改良计划具有重要意义。通过一定强度的种源、家系选择, 能获得较高的遗传
增益和改良效果[18 ]。
2. 4 材质性状与生长性状间的相关与选择
563 第 4 期        王军辉等: 桤木种源 (群体) ö家系材性性状的遗传变异 
  数量性状的遗传往往受到多基因的遗传控制, 由于基因之间的相互作用以及多因一效和
一因多效的作用, 使得性状间彼此关联, 相互影响, 只有弄清性状间的相关程度, 才能在育种改
表 5 不同地点桤木种源ö家系木材基本密度和纤维长度的遗传参数
性 状  参 数   江西分宜   湖北京山   福建邵武   综 合
木材基本 种源 遗传力 01564 8 01596 0 01661 8 01655 1
密度 遗传变异系数 3189 2116 3153
家系 遗传力 01285 7 — 01653 5
遗传变异系数 3178 — 4103
木材纤维 种源 遗传力 01721 7 01789 5 01255 3 01085 5
长度 遗传变异系数 3100 5102 0192
家系 遗传力 01452 8 01290 5 — 01090 2
遗传变异系数 2158 2168 —
良中权衡取舍性状, 提高林木改良的效率。分析重要性状间的相关性, 对估计相关遗传进展以
及评定种源ö家系具有重要的作用。Zobel[19 ]指出树木生长速度与木材密度和纤维长度之间的
相关性均因树种、树龄和地理位置不同而异, 有的明显相关, 有的不相关。因此, 本研究在性状
遗传变异的基础上, 以家系平均值为基础, 又对这 3 个地点的生长性状和材性性状的相关关系
进行了分析 (表 6)。
表 6 桤木生长性状与材性性状的相关性
性 状 地点 树  高 胸  径 材  积 冠  幅 木材基本密度
木材基本 江西  01054 5 (01824 5)  01009 3 (01970 0) - 01011 8 (01961 9)  01048 7 (01864 8)
 密度 福建 - 01373 4 (01115 4) - 01245 7 (01310 7) - 01208 2 (01392 4) - 01146 2 (01550 3)
湖北 01358 9 (01109 0) 01393 0 (01135 1) 01364 0 (01110 2) 01302 9 (01103 6)
木材纤维 江西 01412 9 (01141 7) 01376 2 (01112 4) 01403 0 (01087 1) 01041 9 (01864 8)  01146 2 (01550 2)
 长度 福建 01229 0 (01345 7) 01154 0 (01529 0) 01147 1 (01547 8) 01371 9 (01116 9) 01044 3 (01857 2)
湖北 - 01346 1 (01146 6) - 01274 5 (01255 5) - 01324 1 (01175 8) - 01380 5 (01108 0) - 01406 3 (01167 0)
  注: 括号内为 Pearson 显著性概率, 自由度为 19。
  木材基本密度、纤维长度和生长性状在不同试验点的相关分析结果相似。木材基本密度同
树高、胸径、材积、冠幅的相关不显著; 纤维长度同树高、胸径、材积、冠幅的相关也不显著; 3 个
地点的木材基本密度与纤维长度之间的相关系数分别为 r= 01146 2 (江西)、r= 01044 3 (福
建)、r= - 01406 3 (湖北) , 二者相关不显著 (表 6) , 即生长性状 (树高、胸径、材积、冠幅)、木材
密度和纤维长度这 3 个性状互为独立遗传, 表明可以相互独立选择[20 ]。
2. 5 江西点桤木 15 个种源的材性变异
江西点桤木种源的木材基本密度差异显著, 家系之间差异不显著, 纤维长度在种源之间、
家系之间的差异均极显著 (表 7)。江西点的 15 个桤木种源的材性性状分化很大。15 个桤木种
表 7 江西点桤木木材基本密度和纤维长度的方差分析结果
变异来源 自由度 F 值 (木材基本密度) F 值 (纤维长度) EM S
 种  源 14 21293 31593 3 3 Ρ2e + nΡ2F öP + nF Ρ2P
 种源内家系 50 1140 ns 11833 3 Ρ2e + nΡ2F öP
 误  差 197 Ρ2e
  注: 3 3 3 表示 011% 水平显著, 3 3 表示 1% 水平显著, 3 表示 5% 水平显著,n s 表示 5% 水平不显著。
663 林 业 科 学 研 究              第 14 卷 
源的木材基本密度的平均值为 01380 0~ 01479 9 g·cm - 3, 种源间最大和最小木材基本密度
之差为 01099 9 g·cm - 3。木材纤维长度为 11199 8~ 11349 7 mm , 种源间最长和最短木材纤
维长度之差为 01149 9 mm , 种源间相对极差达 12%。
3 结论与讨论
(1) 6 年生桤木的木材基本密度接近造纸材的木材密度标准 (014~ 016 g·cm - 3) , 3 个地
点的木材密度平均为 01382 3 g·cm - 3, 这和红枝桤木 (A . rubra Bong. )的木材密度 (0139 g·
cm
- 3) 相近[21 ]; 3 个地点的平均纤维长度均符合国际木材解剖学会规定的中级长度纤维 (0191
~ 1161 mm )标准[22 ] , 3 个地点的平均纤维长度为 11247 9 mm。
(2) 3 个地点桤木种源的木材密度和纤维长度的差异均显著, 家系间差异不显著, 木材基
本密度的种源×地点的交互作用未达到显著水平, 这说明桤木种源存在较小的环境效应, 进行
木材基本密度的种源选择时, 不同造林地区可选出共同的优良种源。木材纤维长度的种源×地
点交互作用达到显著水平, 因此要针对特定地区进行木材纤维长度的种源选择。江西单点研究
结果表明: 桤木 15 个种源的木材密度的差异极显著, 家系之间差异不显著, 种源和家系的纤维
长度的差异均极显著, 这进一步说明桤木种源材性选择的潜力较大。
(3) 在 3 个地区, 木材基本密度的种源遗传力为 01564 8~ 01661 8, 家系遗传力为 01285 7
~ 01653 5; 木材纤维长度的种源遗传力为 01255 3~ 01789 5, 家系遗传力为 01290 5~ 01452
8。这表明材性性状受到中度到强度的遗传控制, 开展种源、家系的材性选择是有效的。因此,
根据不同研究需要和育种目标抓住重要的遗传力高的性状, 在工业用材林纸浆材选育方面加
以运用, 能提高选择效率和育种效率。
(4) 木材密度和纤维长度随年龄的生长变化模型和早晚期相关关系表明, 桤木材性早期
选择的适宜年龄为 6 a, 而桤木造纸材培育年龄拟定为 10~ 11 a; 桤木木材基本密度、纤维长度
同生长性状 (树高、胸径、材积、冠幅)的相关关系不显著, 桤木纤维长度和木材基本密度的相关
系数为 r= 01146 2 (江西)、r= 01044 3 (福建)、r= - 01406 3 (湖北) , 这表明三者之间在遗传上
是相互独立的, 受不同的遗传控制, 可以独立进行选择, 有利于工业材多性状同步遗传改良, 从
而可以选择出生长较快、木材密度较高和纤维长度较长的种源ö家系。
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Genetic Var ia tion and Selection of W ood Property
of A lnus crem as togyne Provenance and Fam ily
W A N G J un2hu i1, GU W an2chun1, X IA L iang 2f ang 2, L I B in1, GUO W en2y ing 1
(1. Research Institu te of Fo restry, CA F, Beijing 100091, Ch ina;
2. Experim en tal Cen ter of Sub trop ical Fo resty, CA F, Fenyi 336600, J iangx i, Ch ina)
Abstract: T he trial p lan tat ions w ith 15 A lnus crem astogy ne p rovenances w ere p lan ted in 6 sites
along the m iddle and low er reaches of Yangtze R iver acco rding to a sp lit p lo t design. Four hundred
and six ty2two wood co res w ere samp led from 3 sites of 62year2o ld p lan tat ions fo r m easuring and
analyzing the wood density and fiber length of 15 A . crem astogy ne p rovenances. T he resu lts
show ed that p rovenance m eans fo r wood density w as 01382 3 g·cm - 3and fiber length w as 11247 9
mm. It also p roved that there existed significan t differences among p rovenances in wood quality and
fiber length. T he in teract ion betw een p rovenance and site in wood density w as no t sign ifican t,
how ever, that betw een p rovenance and site in fiber length w as significan t. M eanw hile, in J iangxi
P rovince, there also existed significan t difference among p rovenances and fam ilies in fiber length,
how ever, sign ifican t difference in wood density w as only existed among p rovenances. W ood density
and fiber length w ere no t sign ifican t ly co rrelated. T he relat ionsh ip betw een wood quality and
grow th characters w as also w eak, hence the select ion of wood p roperty o r grow th character can be
conducted independent ly. Genet ic param eter analysis show ed that the p rovenance heritab ility and
fam ily heritab ility of wood density w ere 01564 8~ 01661 8 and 01285 7~ 01653 5, w h ile that of
fiber length w ere 01255 3~ 01789 5 and 01290 5~ 0. 452 8. T he models of the changes of wood
density and fiber length w ith the age and the co rrelat ion of early stage and late stage w ere set up.
It is p roved that the feasib le age fo r genet ic select ion is 6 years o ld. F rom the viewpo in t of wood
density, the feasib le age fo r cu lturing pulp wood is 10~ 11 years o ld.
Key words: A lnus crem astogy ne; p rovenance; wood density; fiber length; genet ic param eter;
co rrelat ion analysis; select ion
863 林 业 科 学 研 究              第 14 卷