全 文 ：收稿日期: 20040614
基金项目: 本研究为国家自然科学基金重点资助项目( 39830310) 及高等学校博士学科点专项科研基金资助课题
( 980055808)和国家林业局重点项目(9636)的一部分.
作者简介: 黄世能( 1963 ) ,男,广西德保人,副研究员.
* 参加野外调查工作的还有林明献、蒋忠亮、陈焕强、罗文、廖燕厚、骆土寿等同志,谨此致谢.
林业科学研究 2004, 17( 6) : 693~ 699
Forest Research
文章编号: 10011498( 2004) 06069307
海南岛尖峰岭次生热带山地雨林的边缘效应*
黄世能1 , 王伯荪2 , 李意德1
( 1 中国林业科学研究院热带林业研究所,广东 广州 510520; 2中山大学生命科学学院,广东 广州 510275)
摘要: 对海南岛尖峰岭热带山地雨林采伐迹地次生林及周围的保留林进行了群落调查,组建了一个基
于分割线段模型的边缘效应测度公式: Y= a+ e0[ 1- ( DD max ) ] (式中 Y 为与边缘垂直距离D 处的测
定指标值, e0 为边缘效应强度的最大值, D max为边缘效应作用的最大距离, a 为常数) ,研究了热带山
地雨林群落的边缘效应,结果表明: ( 1)用组建的测度公式来分析热带山地雨林采伐迹地边缘的次生
林及保留林的边缘效应强度及其作用距离,结果是有效和可靠的; ( 2)热带山地雨林采伐后形成的边
缘, 其效应的作用距离一般都不超过 15 m; ( 3)边缘对保留林和次生林的效应没有显著差异。
关键词: 热带山地雨林;次生林;边缘效应; 模型;海南岛
中图分类号: S71854 文献标识码: A
由于持续不断的人为活动和自然灾害的影响,森林的破碎化进程正在加速,这种现象在热
带雨林地区尤其严重 [ 1, 2]。森林破碎化最明显的结果之一就是森林景观由许多 被边缘修饰
的生境!所组成 [3] ,同时森林内的物种也因破碎化而失去某些固有的特性 [ 4] 。
森林生境边缘的形成深刻地影响边缘附近的环境[ 4~ 7] , 从而导致靠近边缘的群落的特征
产生变化[ 8~ 10]。不同大小和形状的森林生境的资源斑块是不一样的,这种差异会进一步影响
种群的动态[ 11]。边缘的这种作用 (即边缘效应 )甚至还能导致景观水平上生态系统的改
变[ 3,5, 8, 12~ 16] 。此外,边缘效应的理论和实践意义是十分明显的。应用岛屿生物地理学理论探
讨破碎化生境中森林岛屿( forest islands)的特征以及对森林岛屿采取必要的保护措施时, 都不
可避免地要涉及边缘效应的问题[ 17] 。
以往以森林群落为对象的研究表明,边缘效应的强度通常随与边缘距离的增加而逐渐(大
多呈线性)减弱 [15, 18] , 但这些研究对边缘效应的分析主要以描述性为主,间或通过方差分析来
加以讨论。对于边缘效应的强度及其影响范围的测度问题,则更少有探讨。有人曾提出 边缘
特有种( edge specialist) ![ 19]或 喜边缘种( edgefavoring species)! [ 10]的概念,并尝试用它们来分析
边缘效应的强度及其影响范围,但效果并不理想,问题在于确定这些 边缘特有种!或 喜边缘
种!十分困难,或根本不存在 边缘特有种! [ 10] 。
Matlack
[ 10]在美国宾夕法尼亚州东南部研究栎类( Quercus L. )林的边缘效应时,曾以林内与
边缘不同距离处的取样中主要植物种的多度为指标, 用 Gini系数(一种测定累积频率分布不
等性的指数)来表示边缘效应的强度。王伯荪和彭少麟 [20] 组建的边缘效应强度测度模式,很
好地反映了群落交错区的种群数量和结构上的效应强度。然而, 这些测度方法或模式都没有
涉及边缘效应可能影响的最大距离,而这恰恰是边缘效应在保护生物学的理论和实践中最有
意义的。此外, 王伯荪和彭少麟 [ 20]组建的测度模式,当有若干与边缘不同距离的取样时, 在确
定群落交错区的边缘效应强度上将遇到困难。因此,探讨一种能弥补现有测度式的不足,且具
有统计学和生物学意义的边缘效应测度模式十分必要。
本文通过对海南岛尖峰岭热带山地雨林两块小面积采伐迹地次生林和保留林的调查,组
建新的边缘效应测度模型,分析了热带山地雨林次生林和保留林群落的边缘效应,以期对边缘
效应研究的进一步深入有所裨益。
图 1 研究样方设置示意图
1 材料与方法
11 取样与调查
取样地点位于海南岛尖峰岭热带林自然保护
区内,有关该保护区的概况已有过详尽论述 [ 21]。
调查对象为 1999 年 5 月设置的 9901 和 9902 样
地,各样地包括采伐迹地自然演替的次生林( SF)
和保留林(RF)两部分, 其概况如下。
9901样地: 位于海拔 850 m的缓坡上(坡度约
18∀~ 20∀) , 面积 2 400 m2。RF 为 1964年大面积
采伐后自然演替的次生林, SF 为 1989年 12月
1991年1月为建径流场和测定次生林生物量而采
伐后自然演替的次生林(此部分实际为二次采伐
后的次生林)。
9902样地: 位于海拔 950 m 平缓而较宽阔的
山脊上(坡度 10∀~ 13∀) , 样地面积 3 200 m2。RF
为无人为干扰、林相结构和树木长势均较好的热
带山地雨林原始林, SF 为 1989年 12月 1991年 1月为测定林分生物量而采伐后自然演替的
次生林。
由于两块样地基本都呈顺坡向的矩形样地,故在每块样地中,从采伐部分的中心点出发设
4条宽度为40 m的样带,形如十字,各样带在 SF 与 RF 内的长度相等。为调查和分析方便,
将所设置的样带在样地下方和上方的次生林部分分别标注为A和 B, 在样地左边和右边(以观
测者在样地下部判断)的次生林部分分别为 C和 D。相应地, A、B、C和 D在保留林部分的延
伸则为 A#、B# 、C# 和 D# (见图 1)。各样带的长度依采伐迹地而定,分别为: 9901样地:A= B=
A# = B# = 15 m, C= D= C# = D# = 10 m; 9902样地:A= B= A# = B# = 20 m, C= D= C# = D# = 10
m。在这些样带中,以 5 m 为间隔设置4 m2 ( 2 m ∃ 2 m)调查样方。由于样方面积小,为避免因
调查大树而导致取样的失真, 本研究仅记录样方中所有胸径( DBH) < 5 cm 植物的种数、它们个
体数和及其生长情况。
694 林 业 科 学 研 究 第17卷
12 模型的组建与拟合
理论上,设某一取样点与边缘的垂直距离为 D ,表示该取样点的边缘效应值为 eD ,那么,
根据边缘效应的特点, eD 在边缘处将具有最大值 e 0 ,而在距边缘最远的 Dmax处其值则为 0,即
边缘效应完全消失(见图 2) , 满足这种关系的表达式如下:
eD = e 0 1-
D
Dmax
( 1)
图 2 取样点的边缘效应与取样点到边缘的距离的关系
式( 1)和图 2 表明了边缘的效应及
其作用或影响的范围。在实际研究工作
中, eD是通过一定的数量(或量化)指标
(设为 Y,如种类数量、个体密度、多样性
指数或其他数量指标等)来测定的。在
群落调查中, 可以认为在距边缘%Dmax
处取样的 Y 值将不受边缘效应的影响
而保持恒定(比如为常数 a)。由于 eD
随取样与边缘距离的缩短将有两种变化
趋势, 一是由于边缘的正效应而呈直线
图 3 与边缘不同距离取样点的测定指标值( Y)
与边缘效应的关系
上升,最后达到 e0 ; 二是由于边缘的负
效应而呈直线下降,最后达到- e 0。如
图3 所示, Y 的值也将随之而出现相应
的变化。因此, 根据式( 1) , 可以组建群
落边缘效应的通用测度模式如下:
Y = a + e 0 1 -
D
Dmax
( 2)
用实际测定的指标值进行拟合,即
可以求出式( 2)中的 a、e 0和 Dmax值。
在本研究中,笔者将种丰富度指数
( R) 这一群落学测度指标, 用 StatSoft ,
Inc.的 STATISTICA Release 43的非线性
模型,以HookeJeeves的模式移动法对式( 2)进行拟合。
2 结果
用式( 2)对 9901和 9902样地保留林和采伐迹地次生林群落的边缘效应进行模拟的结果
(图 4)显示,两块样地中不同样带的种丰富度与到边缘距离的关系虽有一定差异, 但都可以通
过式( 2)来描述。从拟合结果看出,边缘效应对保留林的影响( e 0= 593~ 816)大于对次生林
的影响( e 0= 170~ 346) ,但作用距离则因采伐前植被起源的不同而异。采伐原始林( 9902样
地)形成的边缘,其效应的作用距离在保留林(原始林)比在次生林大;而在原始林采伐迹地自
然演替 25 a后的次生林内采伐所形成的边缘, 其效应的作用范围在次生林(二次采伐后自然
695第 6 期 黄世能等: 海南岛尖峰岭次生热带山地雨林的边缘效应
演替的次生林)比在保留林要大,见图 4。
对 e0 和 Dmax的差异显著性检验( t 检验)结果表明, e 0 和 Dmax在同一样地的保留林和次生
林之间没有显著差异(对于 e0 , t 005= 0761;对于 Dmax , t 005= 1181)。
图 4 海南岛尖峰岭热带山地雨林 9901和 9902样地保留林( A)和采伐迹地次生林( B)群落
植物种数随与边缘不同距离分布的变化(仅记录 DBH< 5 cm 的种,样方面积 4m2)
3 结论与讨论
31 新组建边缘效应测度模型的特点及意义
用新组建的边缘效应测度模式: Y= a+ e0 [ 1- ( DDmax ) ] ,可以很好地描述热带山地雨林
采伐迹地次生林和保留林群落的边缘效应。与现有的测度模式[ 21]相比, 新组建的测度模型具
有以下特点: ( 1)无论边缘的效应是正效应还是负效应, 均可以测出其最大值及作用的最大距
离; ( 2)可以测定当边缘效应强度逐渐减弱直至消失后群落某一观测指标的平均水平; ( 3)模型
的模拟所采用的观测指标为群落学测度指标,因而具有明晰的生物学解释能力。以 9901样地
的保留林为例, 用 4 m2 小样方中 DBH< 5 cm 植物的种数(即种丰富度指数)拟合模型, 测得 a
= 1753 & 149, e 0= 816 & 404, Dmax= 871 & 137, 说明在边缘效应消失后的林内取样,预期
每4 m2 的面积中将观测到 16~ 19个DBH< 5 cm 的植物种, 若从距边缘约87 m处向边缘连续
取样,观测到的种类数量将由于边缘正效应的逐渐增大而增加, 在边缘处取样观测到的种类数
量,则可以比从距边缘约 87 m处向林内取样所观测到的种类数量最多多 12 个种、最少多 4
个种, 而距边缘 87 m就是边缘效应产生作用的最大距离。然而,作为一个分割线段模型,它
696 林 业 科 学 研 究 第17卷
不能通过简单的统计方法用简易计算器进行模拟,也需要与边缘不同距离处取样的数据(这也
是边缘效应研究所必需的)。本研究因现有采伐迹地面积的限制,用于拟合模型的数据偏少,
这对拟合结果的精确度是有影响的。
32 热带山地雨林群落的边缘效应
研究结果表明, 采伐热带山地雨林原始林或原始林采伐后自然演替的次生林所形成的边
缘,其效应的作用距离都不超过 15 m。这一结果与现有一些研究报道边缘效应的影响范围可
以达到林内 15~ 60 m[ 5,22, 23]或 35~ 60 m[ 17] 甚至 200~ 500 m[ 24,25]的结果有一定差别, 但和其他
一些报道[ 5, 26~ 28]的结果相近。造成现有报道结果的差异很大程度上可能是由于调查研究对象
的不同所致。如WilliamsLinera[ 22]的研究结果显示,即使在同一林分内测定边缘效应, 如果以
林内 DBH< 5 cm林木的密度和胸高断面积为指标, 测得的边缘效应作用范围可达林内 6~ 14
m;如以 DBH 为 5~ 99 cm林木的密度和胸高断面积为指标,测得的边缘效应作用范围可达林
内20 m;以 DBH为 10~ 199 cm和 DBH %20 cm 林木的密度和胸高断面积为指标,则观测不到
边缘效应的存在。同样, Matlack[ 10]的研究结果表明, 在相同的样地,以植被为调查对象所预测
到的边缘效应作用范围是以气候因子为调查对象所预测到的边缘效应作用范围的 23。而
Wilcove等 [ 24]和 Andren等[ 25]预测的边缘效应的作用距离达 200~ 500 m,是以鸟类的巢穴分布
为研究对象的。分析现有的边缘效应研究结果发现,以鸟类等动物或气候因子为观测对象,预
测到的边缘效应作用距离一般都比以植物(植被)为观测对象的要大。从某种意义上讲, 这也
反映了植物作为一类不可迁移的生命体对由于边缘的形成而导致非生物因素的变化的忍耐力
比其他可迁移的生物要大,可塑性也更强。
研究结果还表明,采伐原始林所形成的边缘对采伐迹地次生群落的效应强度比采伐次生
林所形成的边缘对采伐迹地次生群落的效应强度要小,作用距离也较短。这可能是一种规律,
也可能是因取样误差或样地条件所造成。如 9902样地的次生林,所测得的作用距离最短,仅
538 m。部分原因可能是该样地位于平缓的山脊上, 其中两条边缘位于比采伐地中心更低的
山脊两侧, 因而保留林对次生林的恢复作用减少,但本研究还缺乏足够的数据证明这种关系,
因此,进一步的调查研究是十分必要的。
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698 林 业 科 学 研 究 第17卷
Edge Effects in Two Secondary Tropical Montane Rainforests at
Jianfengling, Hainan Island of China
HUANG Shineng1 , WANG Bosun2 , LI Yide 1
( 1Research Institute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, Guangdong,China;
2School of Life Sciences, Zhongshan University, Guangzhou 510275, Guangdong,China)
Abstract: The strength and distance of edge effects in two secondary tropical montane rainforests at Jianfengling,
Hainan Island of China were predicted with a newly proposed model: Y= a+ e0 [ 1( DDmax ) ] , where Y was
the value of a variablemeasured; e 0was the maximum value of edge effects; D was the distance from the edge to
a point at which Y was recorded; Dmax was the distance from the edge to the point at which edge effects reached
zero; and was a constant. The species richness of plants with diameter at breast height less than 5 cm obtained
from 44 plots of 4 m2 in two forests each containing a secondary forest after clearcut and a remined forest was
used to fit the model and the following results were obtained. The edge effects in the tropical montane rainforests
were well described by the proposed model; The maximum distance ( Dmax ) at which edge effects reached zero
was, in general, less than 15 m; and at the same plot, the edge effects on species richness of the remaining forests
and on that of the secondaryforests after clear cut were not significantly different.
Key words: Tropical montane rainforest; secondary forest; edge effect; model;Hainan Island
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