全 文 ：林业科学研究 2005, 18( 5): 636~ 640
Forest Resea rch
文章编号: 100121498( 2005) 0520636205
6个南方红豆杉种源苗期和幼龄生长差异*
焦月玲 1, 周志春 1* * , 金国庆 1, 王月生 2, 余能健 3
( 11中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江 富阳 311400; 21浙江省淳安县富溪林场,浙江 淳安 311700;
31福建省明溪县绿色生态研究所,福建 明溪 365200)
关键词:南方红豆杉;种源;生长;变异
中图分类号: S722 文献标识码: A
收稿日期: 2004211224
作者简介: 焦月玲 ( 1979) ),女,山东胶南人,中国林科院林木遗传育种专业在读硕士研究生 1
* 参加试验的还有中国林科院亚林所饶龙兵、浙江省淳安县富溪林场洪桂木、王晖,淳安县林业局余琳、胡红宝等,谨此谢忱 1
* * 通讯作者:周志春 ( 1963) ),男,江苏丹阳人,博士,研究员,博士生导师 1
G row th D ifferences between Six P rovenances ofTaxus ch inensis var1mairei
at Seed ling and Young Stage
J IAO Yue2ling1, ZHOU Zhi2chun1, J IN Guo2qing 1, WANG Yue2sheng2, YUNeng2jian3
( 1. Research Inst itu te o f Sub trop ical Forestry, CAF, Fuyang 311400, Zhej iang, Ch ina;
21Fux iFores tryFarm ofChun. an Coun ty, Zhej iang Prov ince, Chun. an 311700, Zhejiang, Ch ina;
31Green Ecosys tem Research Ins titu te ofM ingx iCounty, Fuj ian P rovince, Mingxi 365200, Fu jian, Ch ina)
Abstract: Genetic test at seedling and young stage including six provenances in Taxus chinensis var1ma irei was conducted
in M ingxi of Fu jian and Chun. an of Zhejiang1The results indicated that there existed s ign ificant differences among prove2
nances for growth performance at seedling and young stage. Among s ix provenances tested, Youxi provenance andMingxi
provenance possessed the b iggest height growth w ith intens ive lateral root system and more branches. Under art ificial shad2
ing in the nursery, the average tree height of provenances at age two varied form 1. 07 m to 1. 16 m1The highest one was
8. 4% more than those of the lowest. Correlation ana lysis demonstrated that growth of tree he ight and diameter seemed to be
independent of branch characters. Youxi provenance and M ingxi provenance were superior provenances with high growth
rate, broader crown, more branches, etc. These two provenances could be used for high2yie ld management with short rota2
t ion. Because ofmore branches and narrow crown, H ua ihua provenance ofHunan was also a good provenancewith h igh pro2
ductivity under large plant density in spite ofmoderate growth rate.
K ey wor lds: Taxus ch inensis var1ma irei; provenance; growth; variation
红豆杉是提纯抗癌药物紫杉醇的重要药用植
物,因受制于红豆杉有限的野生资源,世界各国都在
寻求多种方法生产紫杉醇 [ 1~ 4 ] ,而通过红豆杉的人
工栽培则是当今实行紫杉醇产业化的主要途径。南
方红豆杉 (Taxus chinensis var. mairei ( Lemee et lev2
e.l )Chang et L. K. Fu)为我国一级保护树种,材质优
良、观赏价值高, 相对于同属其它植物其紫杉醇含量
虽然较低,但因其早期速生、宜短周期经营而开发价
值较高。当前存在的技术瓶颈主要是药用优良新品
种及配套高产栽培技术的缺乏。南方红豆杉广泛分
布于长江流域、南岭山脉及河南、陕西、甘肃、台湾等
省的山地或溪谷,种内变异丰富,但缺乏相关研究。
陈毓亨等 [ 5]结合紫杉烷及紫杉醇含量测定和植物形
态分类,提出我国 3个地区存在紫杉烷高含量的南
第 5期 焦月玲等: 6个南方红豆杉种源苗期和幼龄生长差异
方红豆杉植株系可能性。Ho等 [ 6]研究了台湾地区
不同天然种群南方红豆杉, 认为紫杉醇的变异主要
来源于同一地区的不同种群间。已有的文献多利用
南方红豆杉的天然林材料研究其种内的表型变异,
而未开展相应的地理种源试验。本文利用南方红豆
杉有限分布区种源试验的苗期和幼龄期测定材料,从
苗木高径生长、根系形态、生长节律、分枝习性等角度
研究其种源间的遗传差异,旨在为南方红豆杉短周期
高产药用林经营筛选优良种源林提供理论依据。
1 材料与方法
111 试验材料与试验设计
6个南方红豆杉种源种子于 2000年底分别采
自安徽黄山,江西九江, 福建明溪、尤溪, 湖南怀化、
新宁的天然林分, 试验还包括来自西藏东南部的西
藏红豆杉 (T1wellichina Zucc1)。种子经沙床层积 1
年 2个月后于 2002年 2月中旬播种。育苗地位于
福建省明溪县上坊村, 属武夷山南侧支脉, 海拔
330m, 年均气温 18. 1 e , 年降水量 1 500~ 1 800
mm。育苗圃地为沙底灰泥田,排灌条件良好, 土壤
肥力中等。育苗试验按完全随机区组设计, 3次重
复,每小区播种 500粒,选用已发芽或破口露白的种
子按株距 5 cm,行距 10 cm点播。播种后及时用五
节芒搭做荫棚, 其直射透光率在 20%以下。苗期除
草、施肥、灌溉及病虫害防治等按正常管理。
2003年 2月底利用 1年生种源小苗在浙江省淳
安县富溪林场龙门里苗圃开展幼林遗传测定。苗圃
地为沙壤土,肥力略低。试验按完全随机区组设计, 3
次重复, 15株小区,株行距 0. 7 m @0. 8 m。根据南方
红豆杉的生物学特性及短周期高产药用林营建要求,
用塑料遮阳网搭建荫棚,为种源测定林形成庇荫环
境,遮阳网的透光率相当于全光照的 50%左右。
1. 2 试验调查与统计分析
苗期试验于 2002年底调查。每试验小区中各随
机挖取 5株生长正常的苗木, 测量苗高、地径、侧枝
数、侧根数、侧根长、根幅等, 然后将植株洗净,分成地
上部和地下部两部分,经 105 e 杀青 30 m in, 79 e 烘
干至恒质量,测定其干物质积累质量,并估算冠根比。
1年生种源小苗栽植当年, 开展不同种源高生
长节律的观测。每试验小区选择 10株代表性苗木,
从 2003年 6月 23日起每隔 1个月量测 1次苗高,
直至苗高生长结束为止。 2004年 10月底 2年生
(不包括苗龄 )种源测定林开展全面调查, 测定树
高、地径、冠幅、侧枝总数、最长侧枝长、当年抽高、当
年抽梢节数和当年侧枝数等指标。以单株测定值为
单位,按种源单因素进行方差分析以检验种源差异
的显著性,方差分析时侧枝数和侧根数经 X1 /2数据
转换, 高径比和冠根比经 arcsinX1 /2转换。性状方差
分析采用 SAS/GLM软件。
2 结果与分析
2. 1 苗期生长形质性状的种源差异
表 1显示:南方红豆杉存在显著的种内变异, 来
自不同产地的地理种源其苗木生长和根系形态等性
状差异极为显著,这意味着选用适宜的种源有助于
显著提高苗木的生长、形质指标,为南方红豆杉短周
期药用林的高产经营奠定基础。
表 1 南方红豆杉各种源苗期生长形质性状方差分析
性状 均方重复 种源 机误
苗高 0. 088 595 192. 440 968* * * 2. 651 567
地径 0. 000 118 0. 008 149* * * 0. 000 443
高径比 1. 972 095 125. 858 857* * * 1. 605 262
侧枝数 0. 000 626 1. 957 767* * * 0. 029 488
根幅 0. 085 714 38. 707 937* * * 1. 104 118
侧根数 0. 000 875 0. 989 264* * * 0. 029 252
侧根长 0. 016 667 131. 948 413* * * 1. 159 028
冠根比 0. 136 361 166. 039 429* * * 2. 428 753
注:区组、种源和机误的自由度分别为 2、6和 96。* * * 显著性
概率 p< 0. 000 1。
从表 2可以看出,由于采用了适宜的育苗措施,
各种源的苗高都达到了 20 cm, 地径在 0. 34 cm以
上,其中以福建尤溪和明溪种源生长最快,安徽黄山
种源次之,江西九江等种源生长最慢,生长最快和最
慢种源的苗高和地径分别相差 55. 1% 和 17. 6%。
相对于松类等树种,南方红豆杉主根不发达,而侧根
相对较多,侧根发达与否是评价南方红豆杉苗木质
量的主要指标。表 2结果表明:福建尤溪和明溪这
两个苗期速生的种源根幅较宽、侧根数较多、侧根较
长、冠根比小,这说明根系发达与苗木速生两者间的
密切相关性。同样发现, 福建尤溪和明溪两种源的
苗木侧枝最多, 分别为江西九江种源的 212. 5%
137. 5%。本研究还发现,西藏红豆杉在我国东部沿
海生长正常, 苗高 24. 10 cm, 地径 0. 36 cm, 略逊于
安徽黄山种源。
637
林 业 科 学 研 究 第 18卷
表 2 南方红豆杉各种源与西藏红豆杉苗期性状均值
性状 安徽黄山 福建明溪 福建尤溪 湖南怀化 湖南新宁 江西九江 西藏红豆杉
苗高 / cm 24. 85 26. 45 30. 50 22. 70 21. 22 19. 66 24. 10
地径 / cm 0. 34 0. 38 0. 40 0. 34 0. 34 0. 34 0. 36
高径比 73. 13 69. 62 77. 10 66. 75 62. 61 57. 65 67. 05
侧枝数 /根 11. 00 11. 00 17. 00 10. 13 8. 07 8. 00 9. 13
根幅 / cm 16. 50 16. 50 17. 37 15. 43 14. 50 12. 50 15. 50
侧根数 /根 10. 00 10. 00 11. 00 8. 93 7. 27 7. 00 8. 00
侧根长 / cm 13. 00 14. 00 15. 00 9. 50 8. 07 7. 57 9. 93
冠根比 1. 22 1. 20 1. 18 2. 26 1. 14 1. 85 1. 67
2. 2 庇荫环境下南方红豆杉各种源 1年生树高生
长节律变化
从圃地庇荫设施条件下 ( 50%左右的透光率 )南
方红豆杉的幼树高生长表现来看, 栽植当年的抽高为
25. 9~ 31. 5 cm (图 1),生长最快和最慢的种源相差
21. 6%,但种源间差异却未达到统计学上的显著水
平,这与苗木栽植当年处在扎根阶段,各种源的生长
潜势未充分发挥有关。实验观测到,南方红豆杉各种
源从 3月下旬或 4月上旬开始抽梢,到江南梅雨季结
束前 ( 6月 23日 )这一阶段为高生长的速生期,其生
长量占当年抽梢高度的 38. 06% ~ 54. 28%, 平均为
49. 89%。从 6月下旬至 7月中旬的树高生长量也相
对较高 ( 15. 38% ~ 22. 76% ),但进入盛夏 ( 7月 24日 )
以后,每月的树高生长量逐渐减小, 从 7月 24日 ~ 8
月 23日和 8月 24日 ~ 9月 23日的 11. 9%和 10. 06%
降至 9月 24日 ~ 10月 23日的 6. 72%, 到 11月份高
生长几乎停止。鉴于南方红豆杉树高生长的速生期
出现在 4月至 7月这 3个月,应加强在第 2年开春后
的及时追肥、除草等管理,促进速生期的树高生长, 有
利于各种源生长潜力的发挥。
A 6月 23日以前 B 6月 24日 ~ 7月 23日 C 7月 24日 ~ 8月 23日
D 8月 24日 ~ 9月 23日 E 9月 24日 ~ 10月 23日 F 10月 24日 ~ 11月 23日
图 1 南方红豆杉各种源苗木栽植当年不同生长阶段的高生长量
2. 3 南方红豆杉 2年生幼树生长和抽梢分枝习性
的种源差异
虽然南方红豆杉苗木栽植当年种源间树高生长
不存在显著的差异,但在圃地栽植的第 2年各种源
的生长、抽梢分枝习性却显示出巨大的遗传差异 (表
3)。在庇荫生长条件下, 南方红豆杉种源 2年生幼
树的高度都在 1. 0 m以上 (表 4)。对比分析发现,
在参试的 6个南方红豆杉种源中,安徽黄山、福建尤
溪和明溪种源高生长最快, 2年生树高达 1. 15 m以
上,当年抽高 0. 61~ 0. 63 m, 而湖南怀化种源高生
长最慢, 2年生树高和当年抽高生长最慢与生长最
快种源分别相差 8. 4%和 12. 5%;同样,南方红豆杉
种源地径生长差异也较大, 地径生长量最大和最小
种源相差 12. 1%。
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第 5期 焦月玲等: 6个南方红豆杉种源苗期和幼龄生长差异
南方红豆杉的抽梢和分枝习性直接影响其生物
收获产量。与松类树种不同,南方红豆杉边抽梢边分
枝,抽梢节数和分枝数多、侧枝长的种源其树冠宽大
浓密、生物产量高。从表 4可以看出,福建尤溪和明
溪 2个种源不仅树高生长迅速,而且具有侧枝多、分
枝长、树冠宽等特点, 适宜于以高生物收获量为目标
的药用林经营。虽然安徽黄山种源的侧枝数略少,但
其高径生长迅速,也可在生产上选用。湖南怀化种源
高径生长低于福建尤溪和明溪等种源, 但具有分枝数
多、冠幅窄的习性, 可通过提高种植密度实现高产。
研究还发现,西藏红豆杉在庇荫环境条件下也能较好
地生长, 2年生树高达 1. 03m,当年抽高 0. 56 m。
表 3 南方红豆杉各种源 2年生生长、抽梢分枝
性状方差分析
性状 均方重复 种源 重复 @种源 机误
树高 0. 054 4 0. 118 9* * 0. 059 5* 0. 028 3
地径 0. 452 8* 0. 359 2* * 0. 322 5* * 0. 128 5
当年抽高 0. 032 1* 0. 040 4* * 0. 009 5 0. 009 5
冠幅 0. 076 0 0. 115 4* * 0. 057 3 0. 034 5
侧枝总数 0. 431 7 2. 585 2* * 0. 522 3 0. 328 3
当年侧枝数 0. 109 5 1. 394 9* * 0. 332 1 0. 222 1
抽梢节数 2. 786 3* * 1. 091 2* * 0. 403 8 0. 237 5
侧枝长 0. 072 6* 0. 043 4* 0. 023 0 0. 017 8
注: * 和* * 显著性概率分别为 0. 05和 0. 01(下同 )。
表 4 南方红豆杉各种源 2年生生长、抽梢分枝性状均值
种源 树高 /m 地径 / cm 当年抽高 /m 冠幅 /m 侧枝总数 /枝 当年侧枝数 /枝 抽梢节数 /节 侧枝长 /m
湖南怀化 1. 07 1. 68 0. 56 0. 96 49. 93 20. 18 15. 38 0. 66
福建明溪 1. 15 1. 85 0. 61 1. 05 41. 40 18. 56 15. 53 0. 72
福建尤溪 1. 15 1. 65 0. 63 1. 06 44. 91 21. 38 18. 24 0. 69
江西九江 1. 12 1. 83 0. 62 1. 02 37. 16 17. 38 14. 44 0. 70
安徽黄山 1. 16 1. 82 0. 62 1. 03 38. 20 17. 89 15. 02 0. 69
湖南新宁 1. 13 1. 75 0. 61 0. 98 40. 42 17. 98 15. 18 0. 69
西藏红豆杉 1. 03 1. 64 0. 56 0. 92 37. 73 17. 58 15. 00 0. 63
2. 4 南方红豆杉各种源生长、抽梢分枝性状间相关
表 5给出了 2年生南方红豆杉种源高径生长和
抽梢分枝性状间的相关系数。相关分析结果表明:
在圃地庇荫栽培条件下南方红豆杉种源树高、地径、
当年抽高、冠幅和最长侧枝长 5个性状间相关性达
到显著或极显著水平,速生性种源其侧枝较长、冠幅
较宽。然而发现南方红豆杉种源的速生性与侧枝数
量性状 (侧枝总数、当年侧枝数、抽梢节数 )互为独
立,其间呈弱的负相关或弱的正相关,树高速生并不
意味其树冠浓密、分枝数量多。此外还发现, 2年生
南方红豆杉种源树高与其 1年生树高的相关性 ( r=
0. 612)达到 10%显著性水平。
表 5 南方红豆杉种源生长、抽捎分枝性状间的相关系数
性状 树高 地径 冠幅 侧枝总数 当年抽高 当年侧枝数 抽梢节数
地径 01738*
冠幅 01903* * 01524
侧枝总数 01420 01077 01364
当年抽高 01786* 01484 01569 01175
当年侧枝数 01168 - 01246 01184 01872* * 01264
抽梢节数 01022 - 01452 - 01045 01564 01572 01777*
最长侧枝长 01879* * 01861* * 01945* * 01321 01432 - 01027 - 01426
3 小结
鉴于南方红豆杉分布区域广泛, 种内自然变异
丰富, 本文采集了南方红豆杉 6个产地的种子开展
其有限分布区种源试验,研究苗木和幼林生长性状
的种内变异。研究发现, 南方红豆杉存在显著的种
内变异,不同种源的苗木生长、形质性状和幼龄阶段
的生长、抽梢分枝性状都存在显著的差异。如种源
苗高变化幅度为 19. 66~ 30. 50 cm, 苗高最大与最小
种源相差 55. 1%。在 6个参试种源中, 福建尤溪和
明溪两个苗高生长最快的种源, 其侧根发达,侧枝数
较多,苗木质量优于其它种源。在圃地庇荫栽培条
639
林 业 科 学 研 究 第 18卷
件下, 种源 2年生树高变幅 1. 07~ 1. 16m,当年抽高
变幅 0. 56~ 0. 63 m,生长最快和最慢种源这两个生
长性状分别相差 8. 4%和 12. 5%。相关分析结果表
明:在幼龄阶段南方红豆杉种源的速生性与分枝性
状似互为独立, 速生的种源并不意味着生物收获产
量高。种源试验观测到, 福建尤溪和明溪两种源具
有速生、冠宽、枝多等特点, 符合短周期高生物收获
量的经营目标。湖南怀化种源树高生长较慢, 但其
枝多、冠窄, 可提高种植密度实现高产。
本文还对圃地庇荫条件下栽植当年种源的树高
生长节律进行了观测。研究结果发现, 由于苗木栽
植当年处在扎根阶段,不同种源的抽高差异较小, 种
源间的遗传潜势差异未得到充分表达。因此认为,
苗木栽植当年应加强叶面施肥以促进树木生长, 而
根部施肥难以达到预期效果。南方红豆杉种源的树
高速生期出现在 4月至 7月间, 其生长量占当年抽
高的 60%以上, 在这阶段须及时加强追肥、除草等
管理,促进各种源生长潜力的发挥。
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5世界林业研究 6征订启事
5世界林业研究6是由中国林业科学研究院林业科技信息研究所主办、目前全国唯一的专门研究世界各
国林业的综合性学术类期刊。自 1988年创刊以来,始终坚持办刊方针, 突出以综述为主、以研究国外为主的
特点, 集介绍世界林业发展战略和方针政策、论述林业各学科发展水平和趋势、报道林业新理论和新技术为
一身,为制定我国林业发展战略和方针政策、探索林业发展道路,以及促进林业生产、科研、教育、国际交流和
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