全 文 ：收稿日期 : 2002204220
基金项目 : 国家自然科学基金重大项目 (39899370) 、国家科技部和国家林业局“全国重点野外科学观测试验站项目
(2001208)”的研究内容
作者简介 : 陈德祥 (1975 —) ,男 ,江西安远人 ,硕士.
林业科学研究　2003 ,16 (5) :540～547
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2003) 0520540208
海南岛尖峰岭热带山地雨林下层乔木中华
厚壳桂光合生理生态特性的研究
陈德祥 , 李意德 , 骆土寿 , 陈步峰 , 林明献
(中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广东 广州　510520)
摘要 :2001 年旱季 ,用 Li26400 便携式光合测定仪对尖峰岭热带山地雨林下层乔木中华厚壳桂主要光
合生理生态因子进行了初步测定 ,结果显示 :冠层不同部位叶片的净光合速率无明显差异 ;中华厚壳
桂具有较低的光饱和点 (800μmol·m - 2·s - 1) 、光补偿点 (15～20μmol·m - 2·s - 1) 和最大光合速率 ( ≤7
μmol CO2·m - 2·s - 1)等耐荫性光合特性 ,并且缺乏对高光强改变的光合调节能力 ,但对光斑却有快速
的光合响应能力 ;短期内高 CO2 浓度会使其光合速率增加 ,但对气孔导度和蒸腾作用却有抑制作用 ;
在光合最适温度范围内 ,温度的升高将明显促进光合作用 ,温度升高 4 ℃能够使其净光合速率平均提
高 116 倍 ,但一旦超过此范围 ,温度的升高却将抑制光合作用的进行。在自然条件下净光合速率与光
照、温度、CO2 浓度及气孔导度并无明显的相关关系 ,而在控制条件下却呈显著的曲线相关。
关键词 :海南岛尖峰岭 ;热带山地雨林 ;中华厚壳桂 ;光合作用 ;生理生态
中图分类号 :S71813 　　　文献标识码 :A
光合作用是森林生态系统物质与能量的基本来源 ,也是植物生产力评价的一个重要指标。
对树种光合特性的研究将为解释和预测内部和外部因子如何影响森林树木和森林的生长、发
育及物质生产过程中的能量吸收、固定、分配与转化起到重要的作用。目前国外对热带林树种
光合作用的研究由于起步早 ,研究设施和手段先进 ,研究得较为深入 ,自 Stocker[1 ]在 1935 年开
始对热带树种的光合功效进行研究以来 ,逐渐出现了一些对热带树种 CO2 气体交换的研究 ,但
基本都是对离体枝或叶进行的研究[2～4 ] ;国内的研究由于起步较晚 ,加之仪器、设备及研究手
段的相对落后 ,对树种光合作用的研究也主要局限于亚热带、温带的一些主要树种 ,热带森林
树种光合作用的研究几乎为空白。当前全球气候变暖、CO2 浓度升高对热带森林树种光合作
用影响的认识也不清楚。我国的热带森林只局限于海南、云南等部分地区 ,而海南的热带森林
在我国的雨林植被中又是比较典型的 ,因此 ,本研究旨在通过对海南岛热带山地雨林中下层乔
木中华厚壳桂光合作用主要因子的初步测定 ,为热带森林产量生态学提供光合方面的资料 ,同
时也为我国热带森林生理生态学光合作用研究提供一些研究点上的基础数据 ,以弥补我国在
热带森林光合作用研究方面的空白。
1 　材料与方法
111 　研究地概况
研究地位于海南岛西南部的乐东县与东方县交界处的尖峰岭热带林区 ,地处 18°23′～
18°52′N ,108°46′～109°02′E ,林区总面积 470 余 hm2。研究对象为热带山地雨林中的下层乔木
中华厚壳桂 ( Cryptocarya chinensis (Hance) Hemsl . ) ,研究地点位于海拔 800 m 左右的山谷 ,气候
条件优越 ,年平均气温约 20 ℃,极端高气温 3215 ℃,极端低温 412 ℃,年平均降水量 2 651
mm ,大于年平均蒸发量 ,由于受热带季风气候的影响 ,全年 80 %～90 %的雨量集中在 5 —10
月 ,全年空气湿度大 ,平均相对湿度为 88 % ,属极湿类型[5 ] 。
112 　实验方法
于 2001 年 4 —5 月的旱季 ,分别在自然状态、光强 ( PPFD) 控制、CO2 浓度控制以及叶温控
制的条件下对中华厚壳桂光合作用的主要生理生态因子进行测定。样树为壮龄树 ,高1315 m ,
胸径 18 cm ,处在旺盛的营养生长阶段 ,一般花期 6 —7 月 ,果实成熟于 11 —12 月。在冠层的不
同高度 (冠顶部和中下部)和部位 (东部和南部 ,限于条件 ,不能选到其它部位的样叶)典型选取
6 片当年生和次年生样叶 ,用Li26400 便携式光合测定仪 (Li2Cor 公司 ,美国 ;配有人工光源、CO2
控制器 ,可控制光强、叶片温度、CO2 浓度、湿度等) ,测定指标包括净光合速率、蒸腾速率、光合
有效辐射、CO2 浓度、胞间 CO2 浓度、温度 (叶温、气温) 、气孔导度、相对湿度、暗呼吸速率等 ,在
37 m 高的综合观测铁塔上完成测定 ,自然状态下每隔 2 h 观测 1 次 ,连续 24 h 观测 ,每次数据
采集时间为 20 s (记录平均值) ,观测延续时间 3 min。
113 　气体交换系统的测量
在本文中所要涉及的主要光合生理生态因子及其单位列出如下 (在下文中不另作说明) :
净光合速率 ( Pn ,μmol CO2·m - 2·s - 1) 、最大净光合速率 ( Amax ,μmol CO2·m - 2·s - 1) 、蒸腾速率
( Tr ,mmol H2O·m - 2·s - 1) 、光合有效辐射 ( PAR ,μmol·m - 2·s - 1) 、光饱和点 ( LS P ,μmol·m - 2·
s - 1) 、光补偿点 ( LCP ,μmol·m - 2·s - 1) 、温度 ( T , ℃) 、CO2 浓度 (μmol·mol - 1) 、气孔导度 ( gs ,mol
H2O·m - 2·s - 1) 、胞间 CO2 浓度 ( Ci) 、水分利用效率 ( WUE ,μmolCO2·mmol - 1H2O) ,水分利用效率
定义为净光合速率与蒸腾速率的比值。
11311 　光响应曲线 　用 Li26400 光合测定仪的温度控制器将叶温控制在最适温度范围内
(26 ℃) ,启动人工光源分别将光强设定为 1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、
25、15、10、0μmol·m - 2·s - 1 ,在 CO2 浓度为 360μmol·mol - 1及倍增浓度 720μmol·mol - 1下 (使用
CO2 浓度控制器进行控制) ,分别测定树种的 Amax、Pn、LS P、LCP、gs 、Ci 、Tr 等 ,每次数据采集时
间 3 min。
11312 　CO2 响应曲线　用 Li26400 光合测定仪的温度控制器将叶温控制在最适温度范围内
(26 ℃) ,同时启动人工光源将光强控制在 800μmol·m - 2·s - 1 (最适光强) ,再将 CO2 浓度设定
为1 500、1 250、1 000、850、700、550、450、350、150、50、0μmol·mol - 1 ,测定叶片的 Pn、CO2 补偿点、
CO2 饱和点、gs 、Ci 、Tr 等 ,每次数据采集时间 3 min。
11313 　光合作用的温度响应 　在自然状态下 ,启动温度控制器分别将温度控制在当前温度
( T) 和 T + 4 下 ,对光合作用的主要生理生态指标进行测定。
145第 5 期 陈德祥等 :海南岛尖峰岭热带山地雨林下层乔木中华厚壳桂光合生理生态特性的研究
2 　结果与分析
图 1 　不同样叶净光合速率 ( Pn)日变化曲线
(图中 A、B、D 为冠层顶部东部和南部样叶 ;
C、E、F 为冠层中下部东部和南部样叶)
211 　不同样叶净光合速率的比较
图 1 表明 ,中华厚壳桂冠层不同部
位叶片的 Pn 的变化趋势一致 ,无显著
差异 (表 1) ,上午 9 :00 叶片间的 Pn 值
差异较大 ,这说明中华厚壳桂在热带山
地雨林中所受到的有效辐射基本都是散
射辐射和透射光 ,甚至是短时期的光斑 ,
很少有直射辐射 ,在树冠层不同部位的
叶片 ,受光的状况及偶然因素的影响较
大 ,在 9 :00 时刻 ,叶片所受到的有效辐
射差异较大 ,所以是有效辐射的差异导
致了此时叶片间 Pn 的差别。这一点从
图 2 中也可看出 ,中华厚壳桂由于受不
到直射光的照射 ,一天的有效辐射都较
低 ,温度也比较恒定 ,但光合速率与辐射
却表现出明显的一致性 ,即在上午随辐
射增强 ,光合速率逐渐加大 ,而在下午由
于辐射逐渐减弱 ,光合速率也不断下降 ,
并且光合速率是一条明显的双峰曲线。
在中午 14 :00 ,光合作用降低 ,这是有效
辐射的急剧下降造成的。
表 1 　不同样叶方差分析结果
差异
来源 平方和 自由度 均方 F 值
F0105
(5 ,30)
组间 2189 5 0158 1112 3 2153
组内 15148 30 0152
总计 18137 35
212 　自然状态下 Pn 与其影响因子及 CO2气体交换的日变化
图 2 和图 3 分别是环境因子与叶片气体交换的日变化图。从图 2 中的辐射和光合日变化
曲线也可明显看出 ,当光环境条件发生改变时中华厚壳桂显然不具有强的光合调节能力 ,这与
Chazdon 等[6 ]对 8 个热带树种光合能力与环境影响因子相互关系研究后得出的下层树种对光
环境的改变缺乏相应的光合调节能力的结果一致 ,而在 16 :00 ,虽然此时辐射与 14 :00 并未发
生明显的改变 ,但却出现光合作用的恢复过程 ,即出现第 2 个峰值 ,这又可反映出下层树种对
弱光的强光合利用能力 ,虽然此时光合环境条件并未朝着更有利于光合作用的方向改变 ,但仍
然出现一个光合作用的增加过程 ,这可解释为当光环境条件发生改变时 ,虽然下层树种并不具
有强的光合调节能力 ,但经过一个较慢的适应过程后 ,却能提高对光的光合利用能力 ,使得在
较弱的光下仍能使光合速率呈现出增加的趋势 ,这可能是下层树种光合作用对下层长期的低
光环境条件形成的生理适应。图 3 表明 ,在下午光合速率达到第 2 个高峰后 ,光合速率降低的
同时 Ci 却不断的增加 ,按照 Farquhar 等[7 ]的观点 ,此时光合速率下降的原因主要是非气孔因
素 ,是光合有效辐射的降低引起叶肉细胞光合活性的下降。将 Pn 与其主要影响因子进行回
归 ,可以发现 , Pn 与其主要影响因子都呈不明显的曲线相关 ,这表明 Pn 并非只受到单个影响
因子的作用 ,影响因子彼此间可能存在交互影响效应 , Pn 显然与辐射更为相关 (图 4) ,说明光
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合有效辐射是影响中华厚壳桂日光合进程的主要因子。
图 3 　胞间 CO2 浓度 ( Ci)和净光合速度 ( Pn)日变化曲线　图 2 　主要光合生理生态因子日变化曲线
图 4 　净光合速度 ( Pn)与光强 ( PPFD) 、叶片导度 ( gs) 、叶温、CO2 浓度的相关关系
213 　光合光响应
图 5 　光合作用的光响应曲线
在光补偿点以上 ,随光强的增
加叶片光合作用能迅速达到饱和
(图 5) 。这是因为下层林木几乎受
不到直射光的照射 ,光合作用主要
的辐射来源于占日总有效辐射
50 %～80 %短时期的光斑[8 ,9 ] ,因
此对光斑的充分利用便成了下层
植物增加碳同化量的主要途径。
下层种对短时期光斑的利用主要
决定于两个方面 ,光合调节能力和
345第 5 期 陈德祥等 :海南岛尖峰岭热带山地雨林下层乔木中华厚壳桂光合生理生态特性的研究
快速的光合系统诱导能力。下层植物一般都不具有强的光合调节能力[10 ] 。在光斑下 ,中华厚
壳桂的光合速率并不是在光斑持续时间里达到最大 ,而是在光斑消失后的瞬间 ,其仍能保持较
高的光合速率。中华厚壳桂的光合速率能在光强增加时迅速提高 ,但是当光强达到光饱和点
(600～800μmol·m - 2·s - 1)以上时 ,其光合速率将减少 ,若光强再度升高 (高于 1 000μmol·m - 2·
s
- 1) ,光合作用将出现明显的光抑制 (图 5) 。中华厚壳桂所具有的这些光合特性 ,如相对较低
的最大光合速率 ( Amax不足 7μmolCO2·m - 2·s - 1) 、光饱和点 (LS P 为 600～800μmol·m - 2·s - 1) 和
光补偿点 (LCP 为 15～20μmol·m - 2·s - 1) ,都说明中华厚壳桂的碳同化对高光强缺乏适应性 ,
表明中华厚壳桂适应下层的阴性环境。
214 　光合 CO2 响应曲线与 CO2 倍增条件下的光合进程
当 CO2 浓度升高时 ,中华厚壳桂的光合速率将不断的增加 ,直至饱和 (CO2 饱和点为 850
μmol·mol - 1) ,此时 ,CO2 浓度进一步增加 ,其光合速率将不再增加 (图 6) ,但是在 CO2 浓度倍增
(360、720μmol·mol - 1)条件下的光合响应曲线中 (图 7) ,中华厚壳桂的光合作用并没有增加 ,这
就说明 ,在高 CO2 浓度下 ,短期内植物叶片的光合速率将增加 ,长时间作用下光合作用往往会
逐渐降低 ,表现出植物光合作用对 CO2 浓度升高的短期响应与长期响应的不同 ,这种高 CO2 浓
度下光合速率的降低不可能是气孔导度的降低引起的 ,很可能是与 Rubisco 量的减少、光合产
物的过分积累有关。在光合作用的 CO2 响应以及 CO2 生长浓度下的光合光响应的曲线模拟
中 ,可以发现 Pn 与 CO2、PAR 都呈明显的曲线相关 ( r 值都大于 0195) ,而在倍增 CO2 生长浓度
下 , Pn 与 PAR 却呈对数相关 (图 6、7) 。
图 7 　CO2 浓度倍增下的光合光响应曲线图 6 　光合作用的 CO2 响应曲线
图 8 　光合作用的温度响应 ( T , T + 4 分别为
当前温度下和当前温度增加 4 ℃时的 Pn
215 　光合作用的温度响应
在厚壳桂所处的下层环境中 ,气温的
日变化基本都为 25～31 ℃,在此光合温
度范围内 ,温度升高将使光合作用增强
(图 8) ,在此范围内 T + 4 能够使其光合
速率平均提高 116 倍 ,而当温度增加到超
出此范围时 , T + 4 后又将使光合速率降
低 ,特别是在中午 (12 :00) T + 4 后 (温度
高达 35 ℃) ,其光合作用出现明显的抑
制 ,而在下午 2 点以后 ,由于温度下降 , T
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图 9 　水分利用效率 ( WUE) 、蒸腾速率 ( Tr) 和
气孔导度 ( gs) 日变化曲线
+ 4 又能使其光合作用明显地加强 ,。这
种高温下光合速率的降低 ,可能是由于高
温引起了 CO2 溶解度、Rubisco 对 CO2 的
亲和力以及光合机构关键成分的热稳定
性的降低 ,而高温下 RuBP 浓度的降低表
明光合碳代谢受到能量供应的限制。
216 　蒸腾速率与气孔导度、水分利用效率
水是植物光合作用不可缺少的原料 ,
水分胁迫产生的光合作用降低 ,并非是由
于水原料的不足 ,而是由于水分的不足引
起的气孔或非气孔因素的限制[11 ] ,所以
水分对光合作用的影响是与气孔导度、蒸
图 10 　水分利用效率( WUE) 、蒸腾速率 ( Tr) 和
气孔导度 ( gs) 的 CO2 响应曲线
腾等其它因素分不开的。在厚壳桂的这
些生理因子日进程中 ,蒸腾速率的变化与
气孔导度变化进程一致 ,即气孔导度的降
低一般都会不同程度地引起蒸腾速率的
下降 ,而当气孔导度增加时 ,蒸腾耗水也
就会加剧 (图 9) 。10 :00、12 :00 和 16 :00
是水分利用效率日变化中的 3 个关键点 ,
在 10 :00 ,由于光合环境条件的改善 ,中华
厚壳桂由清晨的呼吸阶段进入到上午的
高速光合作用阶段 ,光合速率大幅度地增
加 ,虽然此时蒸腾速率出现一定程度的增
加 ,但水分利用效率仍达到上午的最大值
614μmolCO2·mmol - 1H2O ;到 12 :00 ,此时光合速率达到一天的高峰值 ,由于辐射和温度等其它
生理生态因子的变化 ,蒸腾速率急剧加强 ,使得水分利用效率达到一天的最低值 3184μmolCO2
·mmol - 1 H2O ;到了 14 :00 ,出现光合“午睡”现象 ,光合速率明显降低 ,由于气孔部分关闭 ,气孔
导度急剧下降 ,导致蒸腾速率降低的幅度远大于光合速率降低的幅度 ,所以水分利用效率仍然
呈现增加的趋势。当 CO2 浓度增加时 ,情形与自然状态时类似 (图 10) 。CO2 浓度的增加将使
WUE 明显的增加 ,当超过其生长浓度 (360μmol·mol - 1)以后 ,对蒸腾作用和气孔导度却有抑制
作用 ,并且 Tr 与 gs 近乎呈平行的变化趋势 ,此时蒸腾作用的降低 ,主要是由于 CO2 浓度的增
加引起气孔的部分关闭 ,在 CO2 饱和点以上 ,光合作用已不再增加 ,甚至开始下降 ,气孔出现比
较明显的关闭 ,蒸腾作用大大下降 ,所以 ,WUE 仍然表现出增加的趋势。
3 　小结与讨论
(1)下层乔木中华厚壳桂具有耐荫的光合特性 ,较低的光饱和点、光补偿点和最大光合速
率 ,对高光强也不具有强的光合调节能力 ,光合曲线为双峰曲线 ,上午的峰值比下午的大。对
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光斑具有较强的光合利用能力 ,光斑对其光合作用的影响 ,并不局限在光斑持续时间里 ,而在
光斑消失后的瞬间 ,叶片仍能保持较高的光合速率。不同的光斑 ,光斑的不同时期 ,光强并不
相同 ,是否较强的光斑会引起其光合作用的光抑制 ,以及下层种对这种光斑产生光抑制的恢复
机理都有待于进一步的研究和揭示。
(2)在 CO2 饱和点浓度以下 ,CO2 浓度的升高 ,中华厚壳桂的光合作用将会加强 ,但在长期
高 CO2 浓度下 ,树种的光合作用会产生一种适应 ,那么树种对高 CO2 浓度的长期响应 ,是否使
其光合能力发生改变 ,以及光合作用对高 CO2 浓度的长期响应与短期响应 ,机理有何不同 ,目
前尚未清楚。大气 CO2 浓度的升高 ,必然伴随着温度及光合有效辐射等环境因子的改变 ,这些
因子对树种光合作用的交互影响规律也有待于进一步的研究。这一研究将有助于阐述当前全
球气候变化、温室效应加剧对森林植被生产力的影响。
(3)温度的升高能够明显地改变中华厚壳桂的光合作用进程。在光合最适温度范围内 ,温
度升高后 ,其光合作用将得到加强 ,当温度超过此范围时 ,温度的升高却会对光合作用产生抑
制。这是由于高温引起了 CO2 溶解度、Rubisco 对 CO2 的亲和力以及光合机构关键成分的热稳
定性的降低 ,这也是有待于进一步研究的问题 ,而高温下 RuBP 浓度的降低则表明光合碳代谢
受到的能量供应的限制。在当前全球气候变暖背景下 ,温度作为一个决定植物地理分布和光
合生产力的主要环境因子 ,从该试验的初步结果来看 ,温度的升高能够明显地改变热带树种的
光合作用 ,这也就使得全球气候变暖将引起树种 ,特别是热带森林树种天然分布的北移成为潜
在的可能。
(4)水分对光合作用的影响与气孔导度、蒸腾作用等密切相关。在尖峰岭地区 ,平均年降
水量 1 600～2 600 mm ,全年空气湿度大 ,各月的相对湿度均为 80 %～88 % ,属极湿类型。因
此 ,湿度并不是一个影响光合作用的主要限制因子。
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Study on Photosynthetic Physiological Ecology of Cryptocarya chinensis
in Tropical Montane Rain Forest in Jianfengling , Hainan Island
CHEN De2xiang , LI Yi2de , LUO Tu2shou , CHEN Bu2feng , LIN Ming2xian
(Research Institute of Tropical Forestry ,CAF ,Guangzhou 　510520 ,Guangdong ,China)
Abstract :The factors of photosynthetic physiological ecology of Cryptocarya chinensis were measured with Li2
6400 portable photosynthesis system under natural condition and control of irradiance ,leaf temperature and CO2
concentration at tropical montane rain forest in Jianfengling ,Hainan Island ,during the dry season in 20011 The
net photosynthesis ( Pn) of leaves in the canopy did not vary much and it had the characteristics of low light sat2
uration point (800μmol·m - 2·s - 1) ,light compensation point ( LCP was between 15 and 20μmol·m - 2·s - 1)
and the maximal photosynthetic rate ( Amax was less than 7μmol CO2·m - 2·s - 1) 1 The leaf photosynthesis could
respond rapidly to the sunfleck but which lacked the adaptive responses when the high irradiance changed1 The
short2term response of Cryptocarya chinensis to enriched CO2 concentration could evidently increased the photo2
synthesis ,however ,the stomatic conductance and transpiration would be inhibited1 Temperature response of pho2
tosynthesis showed that the net photosynthetic rate could be increased by 116 times when air temperature was in2
creased by 4 ℃ among the suitable growing temperatures ,but beyond that photosynthesis would be inhibited1
There was no evident correlativity between photosynthesis and leaf temperature ,irradiance ,CO2 concentration and
leaf conductance under natural growing conditions ,but conic correlativity exists when the growing conditions were
controlled1
Key words :Hainan Island Jianfengling ;tropical montane rain forest ; Cryptocarya chinesis ;photosynthesis ;physi2
ological ecology
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