全 文 ：海南霸王岭壳斗科植物优势的山地雨林群落特征初步研究
吕晓波1，杨立荣1，杨小波1* ，李东海1，陶 楚1，万春红1，杨 民2 (1．海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教
育部重点实验室，海南海口 570228;2．海南省霸王岭国家级自然保护区管理局，海南昌江 572722)
摘要 通过对霸王岭地区壳斗科植物优势的山地雨林群落的调查分析，得出以下结论:在样地中共有维管束植物 249 种，分属于 84 科，
166属，其中蕨类植物 12科 18属 25种，裸子植物 3科 4属 5种，被子植物 69科 144属 219种，表现了该群落的物种丰富程度; 在种子植
物的地理区系分布方面，该类型群落的种子植物的科和属的地理区系分布类型都有 10种，总体而言都是以热带区域的分布类型为主，
具有强烈的热带性特征;根据 Raunkiaer的生活型划分原则，群落中的植物以高位芽的生活型为主，尤其是中高位芽生活型种类最多;群
落中植物的叶的特征是以革质、全缘、单叶、中型叶为主，体现了该地区群落的气候和水热条件相适应的特征。
关键词 热带山地雨林; 区系类型; 生活型;叶级谱
中图分类号 S717． 1 + 2 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611( 2012) 29 －14300 －04
Study on the Community Characteristics of Fagaceae Dominance in Tropical Montane Rain Forest in Bawangling of Hainan Island
LV Xiao-bo et al ( Key Laboratory of Protection and Development Utilization of Tropical Crop Germplasm Resources，Ministry of Education，
Hainan University，Haikou，Hainan 570228)
Abstract According to the investigation and analysis of the tropical montane rain forest of Fagaceae dominance in Bawangling of Hainan Island，
there were 84 families，166 genera，249 species of vascular plants，among which there are 12 families，18 genera，25 species of pteridophyta，3
families，4 generas，5 species of gymnosperm，69 families，114 genera，219 species of angiosperm． The floral composition of the families and
genera in the community can be divided into 10 areal types，and the tropical type is dominant and reflects that the fields show strong tropical
characteristics． According to Raunkiaer’s rule，phanerophytes are dominant among the life form，especially the mesophanerophytes． The leaves
are mainly leathery，entire，simple and mesophyll ，which coincides with the temperature and moisture conditions in Bawangling．
Key words Tropical montane rain forest; Areal type; Life form; Leaves class spectrum
基金项目 国家自然科学基金( 31060073) ;教育部博士点基金( 200946-
01110004) ;国家科技支撑计划( 2008BADBOBO2 － 1) ;林业
公益性行业科研专项 ( 200904028 ) ; 海南省重点计划
( 06101，080801) ; 海南省自然科学基金( 409003) 。
作者简介 吕晓波( 1980 － ) ，男，黑龙江大庆人，在读研究生，从事植物
生态学研究，E-mail: lvxbo1980@ sina． cn。* 通讯作者，教
授，从事植物资源与植物生态学研究，E-mail: yangxb62@ ya-
hoo． com． cn。
收稿日期 2012-06-07
热带森林是地球上最复杂的森林生态系统，拥有最高的
物种多样性，对全球生态系统稳定具有重要的作用，其丰富
的生物种类决定了热带森林群落的复杂性。热带森林的研
究进展一直是森林生态学的研究热点，还有许多科学问题有
待解决。海南岛是我国热带森林的主要分布地区之一，岛上
的热带森林物种组成丰富，群落结构复杂，一直都是热带森
林研究的热点地区。在岛上多种热带森林生态系统类型中，
热带山地雨林是分布面积最广泛的，它区系特殊，结构复杂，
其中蕴藏着丰富多样的物种，研究和保护热带山地雨林，对
当地的生态平衡具有重要的作用。
山地雨林，又被称为热带过渡性雨林、过渡性混交雨林
等，是热带山地垂直植被带上的一个代表类型，是热带雨林
向亚热带森林过渡的一种湿润性常绿阔叶林类型，它是热带
雨林在较高海拔的变型，仍属热带雨林的范畴［1］。海南岛霸
王岭国家级自然保护区分布着我国保护最好的典型的热带
山地雨林，对该地区的热带山地雨林群落已经开展了多年的
研究工作，如 20世纪 80 ～90年代俞通全等对该地区进行的
植被类型划分和植物群落区系组成研究［2 ～5］。近年来臧润
国等进行了植物群落结构特征以及生物多样性方面的研
究［6 －9］。以上的研究使人们对该地区的热带山地雨林的群
落类型、区系组成、群落结构特征以及生物多样性的保护和
维持机理有了比较深入的认识。但是，大部分研究都集中在
陆均松优势的热带山地雨林群落的水平结构、垂直结构、径
级结构以及生物多样性方面，而以壳斗科植物优势的热带山
地雨林群落的研究不是很多。该研究以霸王岭国家级自然
保护区壳斗科植物优势的热带山地雨林群落为研究对象，在
该保护区的东二地区选取样地，运用常规的群落调查和统计
分析方法，从群落的科属组成、植物地理区系分布、生活型
谱、叶级谱等方面入手，研究这种热带山地雨林群落的特征。
通过以上方面数据的统计和分析，了解掌握这种群落的组成
特征，为以后对这种类型的群落进一步研究工作奠定基础，
同时，也为霸王岭国家级自然保护区热带山地雨林的管理和
保护提供一点建议。
1 研究地概况
此次研究的调查样地设在海南岛霸王岭国家级自然保
护区东二保护站东北侧的园内，调查地的中心点地理坐标为
19°0544″N，109°1047″E。霸王岭国家级自然保护区位于海
南省昌江县与白沙县的交界处，面积达到 7． 2 万 hm2，其中
1980年建立的长臂猿保护区位于海拔 800 m以上的山地，面
积约 2 500 hm2，是原始的山地雨林分布区域，并且是海南岛
保护最好的、最典型的热带山地雨林。调查样地位于东二保
护站东北方，坡度 20° ～ 30°，热带季风性气候，有两季之分，
雨季(5 ～10月)和旱季(11月 ～次年 4月) ，年均温 23． 6 ℃，
年均降水量 1 750 mm，相对湿度 60% ～ 90%，土壤为山地
黄壤。
2 研究方法
2． 1 群落调查方法 此次野外调查采用常规的样方调查方
法，是由 15个连续的 20 m ×20 m样方组成的带状样地，每个
责任编辑 高菲 责任校对 卢瑶安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40(29):14300 － 14303
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.29.160
样方分成 4个 10 m ×10 m的小区，共计 60个。从样地东南角
的第一样方的第一个小区开始进行调查，对样方内高度在1． 5
m以上的所有乔木、灌木进行每木调查，辨认每棵树木，测量其
胸径、树高、冠幅，并做好记录。在每个小区的一角设置 1个 1
m ×1 m的草本样方，记录其内的草本种类、株数及盖度。
2． 2 分析方法
(1)依据吴征镒等的世界种子植物科的分布区类型系统
和中国种子植物属的分布区类型［10 －11］进行样地群落的植物
区系组成分析。
(2)依据 Raunkiaer 的生活型分类系统［12］，进行样地群
落的生活型谱分析。
(3)依据 Raunkiaer 的叶级划分系统［12］，对样地群落的
叶级、叶型、叶质、叶缘进行分析。
3 结果与分析
3． 1 群落的植物种类组成 根据样地的野外调查统计资
料，在 6 000 m2 的样地上，共有维管束植物 249种，分属于 84
科 166属，其中蕨类植物 12 科 18 属 25 种，裸子植物 3 科 4
属 5种，单子叶植物 4科 9属 12种，双子叶植物 65科 135属
207种(表 1)。192 种木本主要由红椎(Castanopsis hystrix)、
越南白椎(Castanopsis tonkinensis)、鸭脚木(Schefflera octophyl-
la)、黄杞(Engelhardia roxburghiana)、九节(Psychotria rubra)、
重阳木(Bischofia polycarpa)、狭叶泡花(Meliosma angustifo-
lia)、肉实树(Sarcosperma laurinum)等组成，以这 8 种的重要
值较高。33 种草本主要由三羽新月蕨(Pronephrium triphyl-
lum)、中华复叶耳蕨(Arachniodes chinensis)、圆裂短肠蕨(Al-
lantodia uraiensis)、金毛狗(Cibotium barometz)等蕨类植物组
成，还有少量的花叶开唇兰(Anoectochilus roxburghii)、绿花带
唇兰(Tainia hookeriana)、草豆蔻(Alpinia katsumadai)、假益
智(Alpinia maclurei)、蜘蛛抱蛋(Aspidistra elatior)、簇花球子
草(Peliosanthes teta)、露兜(Pandanus austrosinensis)等。24
种藤本主要有扁担藤(Tetrastigma planicaule)、大叶钩藤(Un-
caria macrophylla)、单叶省藤(Calamus simplicifolius)、楠藤
(Mussaenda erosa)、盾鳞风车子(Combretum punctatum)、毛瓣
鸡血藤(Millettia lasiopetala)、买麻藤(Gnetum montanum)、山
橙 (Melodinus suaveolens)、东方瓜馥木(Fissistigma tungfan-
gense)等。从表 1可以看出样地群落以木本植物种类为主，
占总种数的 77． 1%，且以双子叶植物类为主，占木本种类总
数的 95． 3%，高大乔木和低矮灌木丰富，冠层较密集，郁闭度
较高，限制了林下草本植物的种类和生长。草本植物种类和
藤本植物种类相对比较少，分别占总种数的13． 3%和9． 6%。
草本种类非常匮乏，主要以蕨类植物为主，占草本种类总数
的 69． 7%，并且大型蕨类较少，多数为中小型蕨类，样地边缘
或小范围光斑经过区域会有少量姜科植物出现。藤本也是
以双子叶植物种类为主，占藤本种类总数的 87． 5%，而且多
数都是粗壮的木质藤本，但绞杀现象较少发现。
3． 2 群落的植物地理区系分布组成 根据吴征镒先生的世
界种子植物科的分布区类型系统的划分原则，调查群落中的
72科148属224种种子植物分布区系类型(表2)。从表2中
可以看出，群落中的科分布区系类型有 10 种，地中海区、西
亚至中亚分布类型没有在样地中出现。科的区系组成以热
带区类型(类型 2 ～7)为主，占样地总科数的 72． 2%，世界广
布类型次之，占 16． 7%，温带区类型(8 ～ 9)及东亚区类型只
占 9． 7%和 1． 4%。在热带区类型中，以占样地总科数的
51． 3%的泛热带分布类型优势，占热带区类型的 71． 2%，温
带区类型中以北温带分布类型为主，虽然只占样地总科数的
8． 3%，但是占温带区类型的 85． 7%。在与全国同分布类型
的科比较中，泛热带分布类型优势，达到全国同分布类型科
的 34%。通过以上数据可以得出:该样地群落科的区系组成
特点是以泛热带分布类型为首的热带区类型为主，兼有北温
带分布类型占优的温带区分布和东亚区分布。
表 1 霸王岭壳斗科优势山地雨林群落物种组成
分类群 科 属 种
木本
种数
比例
%
草本
种数
比例
%
藤本
种数
比例
%
蕨类植物 12 18 25 2 1 23 69． 7 0 0
裸子植物 3 4 5 4 2． 1 0 0 1 4． 2
单子叶植物 4 9 12 3 1． 6 7 21． 2 2 8． 3
双子叶植物 65 135 207 183 95． 3 3 9． 1 21 87． 5
合计 84 166 249 192 100 33 100 24 100
表 2 霸王岭壳斗科优势山地雨林群落科属分布类型统计
序号 分布类型
科
科数
占样地总
科数∥%
全国同分布
类型科数
属
属数
占样地总
属数∥%
全国同分布
类型属数
1 世界分布 12 16． 7 53 0 0 99
2 泛热带分布 37 51． 3 16 35 23． 6 362
3 热带亚洲及热带美洲间断 6 8． 3 50 8 5． 4 80
4 旧世界热带 3 4． 2 90 23 15． 5 186
5 热带亚洲至热带大洋洲 3 4． 2 80 19 12． 8 224
6 热带亚洲至热带非洲 1 1． 4 68 8 5． 4 130
7 热带亚洲分布 2 2． 8 228 41 27． 7 614
小计 热带区分布(2 ～7) 52 72． 2 632 134 90． 4 1 596
8 北温带分布 6 8． 3 141 5 3． 4 307
9 东亚及北美间断分布 1 1． 4 69 3 2． 0 129
小计 温带区分布(8 ～9) 7 9． 7 210 8 5． 4 436
10 地中海区、西亚至中亚分布 0 0 138 1 0． 6 130
小计 古地中海区分布 0 0 138 1 0． 6 130
11 东亚分布 1 1． 4 48 5 3． 4 328
小计 东亚区分布 1 1． 4 48 5 3． 4 328
合计 72 100 332 148 100 2602
1034140 卷 29 期 吕晓波等 海南霸王岭壳斗科植物优势的山地雨林群落特征初步研究
根据吴征镒先生的中国种子植物属的分区类型，群落属
的分布区类型也划分为 10种。属的分布区系类型和科的相
差不多，也是以热带区类型为主，占群落内总属数的 90． 4%，
温带区类型和东亚区类型次之，占群落内总属数的 5． 4%和
3． 4%，古地中海区类型所占比例很小，只有 0． 6%。而与科
区系组成的不同之处在于，热带区类型中是以热带亚洲分布
类型为主，占样地总属数的 27． 7%，略高于占样地总属数
23． 6%的泛热带分布类型。温带区类型和东亚区类型分别
以北方温带分布类型和东亚分布类型为主。在与全国同分
区类型的属比较中，热带区类型中的东亚及热带南美间断分
布类型和热带亚洲至热带大洋洲分布类型占有优势。由此
可以看出:调查群落的属区系成分组成也是以热带区类型为
主，兼有温带区类型、古地中海区类型和东亚区类型，热带区
分布类型中以热带亚洲分布类型和泛热带分布类型为主。
3． 3 群落的植物生活型组成 生活型是植物对于综合环境
条件长期适应而在外貌上反映出来植物类型［13］。在一定地
区的自然环境条件下，群落表现为一定的外貌，在不同群落
类型之间，其外貌特征也是不同的。这是由于植物在适应环
境过程中，不仅形成了与环境条件相适应的生活史对策，而
且也表现特定的生活型外貌［14］。因而植物生活型的变化格
局在一定程度上反映了植物适应环境的取向，有着深刻的生
理适应基础和生境的灵敏指示性［15］。
根据 Raunkiaer的生活型分类系统，对调查样地内 249
种植物进行分类，结果见表 3。由表 3可看出，调查群落是以
高位芽为主，有 236种，占样地总种数的 94． 7%，地上芽植物
和地面芽植物分别有 8 种和 5 种，只占了样地总种数的
3． 3%和 2． 0%。群落中常绿植物占有绝对的优势，共有 228
种，占样地总种数的 91． 6%;而落叶植物相对较少，只有 21
种，占总种数的 8． 4%，且都为高位芽植物:大高位芽植物 1
种，中高位芽植物 20 种。在高位芽植物中又以中高位芽型
占优，有 152种，占高位芽植物种数的 64． 4%，其次是小高位
芽植物、藤本高位芽植物和矮高位芽植物，最少的是大高位
芽植物。虽然大高位芽植物最少，但是它们在群落的外貌、
结构以及对植物环境的影响上，都有重要的作用。
表 3 海南霸王岭壳斗科优势山地雨林群落生活型分析
生活型 种数 比例∥% 落叶 比例∥% 常绿 比例∥%
大高位芽 4 1． 6 1 0． 4 3 1． 2
中高位芽 152 61． 0 20 8． 0 132 53． 0
小高位芽 35 14． 1 0 0 35 14． 1
矮高位芽 20 8． 0 0 0 20 8． 0
藤本 25 10． 0 0 0 25 10． 0
地上芽 8 3． 3 0 0 08 3． 3
地面芽 5 2． 0 0 0 05 2． 0
合计 249 100 21 8． 4 228 91． 6
3． 4 群落的叶级、叶型、叶质、叶缘的组成 叶片是植物对
周围生境最敏感的器官之一，随着植物群落的演替，群落内
部生境也在发生着变化，这些生境变化的宏观可见标志之一
就是植物叶片性质的变化，因此叶的性质是构成群落外貌的
重要因素［16］。笔者从叶级、叶型、叶质和叶缘 4 个方面对调
查样地群落的叶的性质进行分析，结果见表 4。从表 4 中可
以看出，在群落的叶级方面，以中叶为主，有 168 种，占样地
种数的 67． 5%，其次是小叶 53种，占 21． 2%，再次是大叶 22
种，占 8． 9%，最后是种数稀少的细叶、微叶和巨叶，分别只有
1、2和 3种。在叶型方面，以单叶优势，196 种，占样地种数
的 78． 7%，复叶只有 53 种，占 21． 3%。叶质方面，以革质叶
为主，133种，占样地种数的 53． 4%，纸质叶其次，107 种，占
到 43%，最少的是膜质叶，有 9种，只占 3． 6%。在叶缘方面，
全缘叶种数明显较多，201 种，占总种数的 80． 7%，非全缘叶
只有 48种，占总种数的 19． 3%。调查结果反映出了群落所
在地区的水、热等生境条件，也反映出群落中的植物与其生
境条件相适应的自身特征。
表 4 海南霸王岭壳斗科优势山地雨林群落叶的性质
项目 叶的特征 种数 比例∥%
叶级 细叶 1 0． 4
微叶 2 0． 8
小叶 53 21． 2
中叶 168 67． 5
大叶 22 8． 9
巨叶 3 1． 2
叶型 单叶 196 78． 7
复叶 53 21． 3
叶质 革质 133 53． 4
纸质 107 43． 0
膜质 9 3． 6
叶缘 全缘 201 80． 7
非全缘 48 19． 3
4 结论与讨论
(1)从群落的物种类型组成上看，霸王岭地区壳斗科植
物优势的山地雨林群落的物种类型组成与俞通全的［2］海南
山地雨林一文中的研究结果相似，都是木本植物种类丰富，
草本植物种类匮乏，层间植物比较丰富。此外，与臧润国等
2003年［7］的研究相比，该类型群落的物种数要比同地区陆均
松优势的山地雨林群落物种种数要高。综上所述，可以得
出:霸王岭地区壳斗科植物优势的山地雨林群落的特征是木
本植物种丰富多样，草本植物种类相对匮乏，层间植物比较
丰富。
(2)从种子植物的科和属的地理区系分布类型的组成
上看，霸王岭地区壳斗科植物优势的山地雨林群落分区类型
多样，但主要以热带区分布类型优势。科的区系组成是以泛
热带分布类型为主，占样地总科数的 51． 3%。属的区系组成
来看，热带亚洲分布类型和泛热带分布类型为主。与练琚蕍
等 2001年［5］研究比较，共同点在于 2 种类型的群落都是以
热带区分布类型占优，热带性强势。但是 2 者之间也存在着
区别，那就是陆均松优势山地雨林群落科的地里区系分布是
以热带亚洲分布类型为主，而壳斗科植物优势的山地雨林群
落的科地里区系分布是以泛热带分布类型为主;对于属的地
理区系分布来说，虽然 2 者主要的分布类型相同，但是壳斗
20341 安徽农业科学 2012年
科植物优势的山地雨林群落在中国特有分布类型方面未见
分布。综合以上比较，可以看出，壳斗科植物优势的山地雨
林群落的区系地理分布是以热带区分布类型为主导，具有强
烈的热带性特点，这也体现了山地雨林的生境条件及起源较
早。在这一共性下，它也具有自己的特点，那就是其分布是
以泛热带分布类型为主，与同地区的典型的陆均松优势的山
地雨林群落的热带亚洲分布类型相区别，也可说明 2者在物
种组成上有着一定的差异。
(3)从群落的生活型分析上看，霸王岭地区的壳斗科植
物优势的山地雨林群落是以高位芽植物为主，少量的地上芽
和地面芽类型。高位芽植物中又以中高位芽植物为主，小高
位芽、矮高位芽和藤本高位芽次之，大高位芽植物最少，但是
其对群落外貌和结构的作用很重要。这与胡玉佳等［4］1992
年的研究结果基本相同，都是以高位芽植物为主，略有不同
的就是大高位芽植物种类相对较少。通过比较可以看出，壳
斗科植物优势的山地雨林群落的生活型谱反映出了该地区
山地雨林群落的共性，那就是多高大乔灌木，低矮的草本种
类匮乏，同时，也反映出该类型群落的特殊性，与同地区的陆
均松优势的山地雨林群落相比，明显缺少大高位芽植物种
类，反映出了该群落所处的生境条件不是很优越，以致大高
位芽植物较少。
(4)从群落的叶的性质分析上看，霸王岭地区壳斗科植
物优势的山地雨林群落植物，在叶级方面，中型叶所占比例
最大，小型叶和大型叶次之，细叶、微叶和巨叶稀少。叶型方
面，单叶明显比复叶有优势。叶质方面，革质叶占了大部分，
纸质叶次之，膜质叶稀少。叶缘方面，全缘叶比例大于非全
缘叶。这与胡玉佳等［4］1992年研究结果相差不多，都是以中
型叶为主，略有不同的是大叶种类相对较多。相同之处反映
出该地区山地雨林群落的植物叶型谱特点，这与山地雨林群
落所处的生境条件为高温多雨，蒸发强烈相适应。大叶种类
的不同，是由于样地处于沟谷之中比较潮湿，适合大叶植物
生长。
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理与对照有显著差异，其他处理与对照差异不显著;各处理
与对照在单粒重、果形指数、可滴定酸、固酸比等性状上均无
明显差异，使用较高浓度处理即 20 ～ 25 倍 3 个处理单粒重
比对照以及使用碧护处理要低。
3 小结与讨论
(1)使用 20 ～50倍 50%、52%单氰胺喷雾处理对促使夏
黑提早萌芽有一定作用，在避雨栽培条件下能提前 4 ～5 d萌
芽，开花提前 2 ～3 d，对夏黑葡萄的可溶性固形物含量有一
定降低作用，20 ～ 25倍单氰胺处理单粒重有所降低，对可滴
定酸含量、纵径、横径、果形指数、固酸比等性状无明显影响，
生产中打破夏黑葡萄休眠可使用 40 ～50倍的 50%单氰胺进
行处理。
(2)武汉 2011年 3月 11日气温回升到 10 ℃以上，单氰
胺处理后 12日夏黑葡萄的冬芽开始萌动，16 日萌芽率超过
5%，到 19日调查时冬芽萌发率达 40% ～ 50%，而未处理的
夏黑结果母枝冬芽 19日开始萌动，到 22日萌芽率达 5%，两
者前后相差 6 d左右，而在武汉 2011年未采用破休眠剂处理
的塑料大棚温室种植的夏黑于 2 月 26 日萌芽，比避雨条件
下处理萌芽还提前 15 d左右，说明夏黑葡萄的萌芽时间和萌
芽数量受温度影响更大，提早葡萄萌芽更重要的是栽培环境
温湿度调控，使用单氰胺处理只作为一种辅助措施。
(3)该试验中，各单氰胺处理开始萌芽时间基本一致，但
不同处理之间、同一处理不同植株之间开花期、转色期以及
果实成熟期并不一致，果实品质以及产量也有差别，有关单
氰胺处理提早萌芽时间以及对葡萄生物学性状的影响需要
进一步试验。
参考文献
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3034140 卷 29 期 吕晓波等 海南霸王岭壳斗科植物优势的山地雨林群落特征初步研究