全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 6) : 924 927
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 06-0924-04
苗期寄主配置对印度檀香幼苗生长影响的研究
刘小金1 , 徐大平1 * , 张宁南1 , 谢正生2 , 陈浩福3
( 1 . 中国林业科学研究院热带林业研究所 , 广东 广州 510520; 2. 华南农业大学林学院 , 广东 广州 510642 ;
3. 雷州市珍稀树木实业有限公司 , 广东 雷州 524200)
关键词: 檀香; 寄主配置; 生长效应
中图分类号: S723.1 文献标识码: A
收稿日期 : 2010-02-21
基金项目 : 国家“十一五”科技支撑计划“檀香栽培技术”( 2006 BAD24B0903 ) ; 广东省科技计划项目“檀香的高效培育与种植技术示
范”( 2009B020415018)
作者简介 : 刘小金 ( 1983— ) , 男 , 江西省莲花县人 , 在读博士研究生 , 从事热带珍贵树种培育研究 .
* 通讯作者 : E-mail: gzfsrd@ pub. guangzhou. gd. cn
Effects of Pot Host Configuration on the Growth of Indian Sandalwood
( Santalum album) Seedlings in South China
LIU Xiao-jin1, XU Da-ping1, ZHANG Ning-nan1, XIE Zheng-sheng2 , CHEN Hao-fu3
( 1. Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China;
2. College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China
3. Leizhou Precious Tree Industrial Corporation Ltd. , Leizhou 524200, Guangdong, China)
Abstract: The effects of pot host ( Kuhnia rosmarinifolia) configuration on the growth of Indian sandalwood ( Santa-
lum album L. ) seedlings were studied by container culture experiment using split plot design. ANOVA results
showed that the configuration time of pot host affected the height ( p <0. 001) , ground diameter ( p = 0. 038) , bio-
mass ( p =0. 039) as well as haustoria amount ( p = 0. 016) of S. album seedlings significantly after 5 months’
growth, while statistically differences were not found for the quality index ( p =0. 120) . The amount of K. rosmari-
nifolia as well as the interaction between amount and configuration time did not show significant differences on the a-
bove indices. Earlier configuration of the pot host was good for the growth of S. album, and it was the best when
disposing the pot host in the same time with the transplantation of S. album seedlings from seed bed to containers.
In consideration of nursery practices, the ideal pot host amount was 2 or 3, under such a configuration model, the
growth of S. album seedlings achieved the best performance for most indices, including an average height of 29. 43
cm, an average ground diameter of 0. 41cm, an average biomass of 3. 06 g, an average haustoria number of 151,
and an average quality index of 0. 402 after 5 months growth.
Key words: Santalum album; host configuration; seedling growth
檀香 ( Santalum album L. ) , 又名真檀、白旃檀、
震檀等, 是檀香科 ( Santalaceae) 檀香属的一种常绿
半寄生小乔木, 原产于印度尼西亚, 后被引种到印度
并得到大面积天然繁殖, 它是一种集药用、佛教用
品、香料、精细工艺雕刻材料于一体的重要经济树
种 [ 1 - 2 ] 。中国科学院华南植物园自 1962 年引种檀
香以来, 经过多年的栽培推广与试验研究, 目前檀香
已在广东、广西、海南、云南、四川、福建等地种植成
功 [ 3 - 5 ] , 并得到了具有经济价值的心材。从形成的
心材中提取的檀香精油与印度产的檀香精油成分非
第 6 期 刘小金等: 苗期寄主配置对印度檀香幼苗生长影响的研究
常接近 [ 6 - 7 ] 。
半寄生性是檀香区别于其它植物的重要特点之
一。据报道 [ 8] , 檀香种子的发芽及幼苗生长早期不
需要寄主植物的参与, 但在其后的幼苗生长过程中,
其根系必须寄生在适宜的寄主植物的根上, 否则, 檀
香始终不能正常生长。檀香的寄主可分苗期寄主、
过渡性寄主和长期寄主三大类 [ 9 ] , 苗期寄主植物的
种类、苗龄以及配置时间等对檀香幼苗的质量及后
续生长发育的影响显著 [ 10 - 1 3] 。在澳大利亚西澳洲,
莲子草 ( Alternanthera sessilis ( L. ) DC. ) 是檀香苗期
的最佳寄主之一 [ 10 ] , 并且其配置( 种植 ) 时间越早,
对檀香幼苗的生长越有利 [ 11] ; 在印度, 木麻黄 ( Cas-
uarina equisetifolia L. ) 、木 豆 ( Cajanus cajan ( L. )
Millsp. ) 等是檀香最佳的苗期寄主 [ 14 , 21] ; 而在中国
的华南地区, 假蒿( Kuhnia rosmarinifolia Vent. ) 是檀
香苗期的最佳寄主之一 [ 2 , 15 ] 。周庆年 [ 16] 在西双版
纳初步报道了寄主植物飞机草( Eupatorium odoratum
L. ) 对檀香幼苗生长的影响。有关檀香寄主配置的
研究多见于优良寄主的筛选 [ 8] 、寄主植物的分类学
特点 [ 2, 10 ] 以及造林时寄主配置( 种植) 模式等 [ 3 , 17] ,
系统地研究单一苗期寄主( 假蒿) 的配置方式 ( 数量
和时间) 对檀香幼苗生长的影响则尚未见报道。
檀香作为一种珍贵用材树种, 目前已在我国华
南地区大力推广种植, 但其中一项重要的限制条件
是缺乏优质合格的檀香苗木 [ 18] 。本试验以假蒿为
檀香的苗期寄主, 通过系统地分析寄主植物的配置
数量及时间对檀香幼苗生长的影响, 拟筛选出一套
最佳的苗期寄主配置模式, 一方面可以为培育出高
质量的檀香幼苗提供指导, 另一方面也可加快檀香
人工造林的步伐, 使檀香人工培育在我国早日走上
产业化的道路。
1 材料与方法
1. 1 试验地点
试验地点在中国林业科学研究院热带林业研究
所檀香试验示范基地苗圃内, 该基地位于广东省雷
州市珍稀树木实业有限公司( 109°58′15″ 110°1′
35″E, 21°5′28″ 21°7′13″N ) , 海拔 85 m, 为热带
北缘海洋性季风气候, 年平均气温为 23. 1 ℃, 年降
水量 1 567 mm, 年平均相对湿度 80. 4% , 主要土壤
类型为砖红壤。
1. 2 试验材料
供试檀香幼苗为播种实生苗, 其种子采集于试
验地的檀香林内, 播种前采用 1 000 mg·L - 1的赤霉
素进行浸种催芽 [ 19 ] ; 供试假蒿为当年生的嫩插穗,
采自于檀香林内的寄主插穗圃, 在扦插前对其进行
适量修剪, 使各插穗的形态尽量一致, 高度约 10 cm,
粗 2 3 mm; 栽培基质为 50% 红心土 + 24% 泥炭土
+ 24% 海南椰糠 + 2% 过磷酸钙; 基质的有机质含
量为 79. 13 g·kg - 1 , 全 N含量为 1. 69 g·kg - 1 , 全 P
含量为 1. 73 g· kg - 1 , 全 K 含量为 0. 96 g·kg - 1。
育苗袋为黑色聚乙烯塑料袋, 规格为 12 cm×12 cm。
1.3 试验方法
试验采用裂区设计, 檀香寄主植物假蒿的数量
( 株数) 为主处理, 相应的配置 ( 扦插 ) 时间为副处
理。假蒿的扦插数量依次为 1 株、2 株、3 株和 4 株 4
个水平, 相应的配置时间依次为比檀香移植早 10 d
扦插、在檀香移植当天扦插和比檀香移植晚 10 d 扦
插 3 个水平。檀香幼苗的移植时间为 2007 年 12 月
18 日( 刚长出 2 片真叶, 苗龄约 45 d) 。每个处理用
檀香幼苗 10 株, 4 次重复, 共用檀香幼苗 480 株。待
檀香幼苗进入生长期后, 视基质的具体湿润程度进
行浇水, 每 2 周用低浓度( 0. 2% ) 复合肥料 ( N∶P∶K
= 21∶7∶14) 追肥 1 次; 当假蒿长到较高高度时 ( 约
10 cm) , 用剪刀对假蒿顶端进行统一修剪, 抑制高度
的过度生长; 试验期间定期喷洒杀菌剂和杀虫剂以
防病虫害。
1.4 统计分析方法
2008 年 5 月 16 日测定檀香幼苗在不同的寄主
配置方式下, 经过 5 个月生长的苗高、地径; 试验结
束后从每个处理中随机选择 3 株檀香幼苗测定生物
量( 不包括假蒿的根系 ) 、根系吸盘的数量, 再计算
檀香幼苗的质量指数( QI) , QI 的计算公式为 [ 2 0] :
QI = S
( h/d) + ( t /r)
式中: S为幼苗总干质量 ( g) , h 为苗高( cm) , d
为地径( mm) , t 为茎干质量 ( g) , r 为根干质量( g) 。
所有调查数据用统计软件 SPSS( Version 13. 0) 进行
方差分析, 均值的多重比较采用 Duncan 新复极差法
进行比较。
2 结果与分析
檀香幼苗在不同的寄主配置方式下, 其苗高、地
径、生物量、吸盘数量以及幼苗质量指数的方差分析
结果见表 1。由表 1 可知: 假蒿的株数及其扦插时间
对檀香幼苗各生长指标的影响各不相同。
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林 业 科 学 研 究 第 23 卷
表 1 不同的寄主配置方式对檀香幼苗生长影响的方差分析结果
差异来源 自由度
苗高
均方 F
地径
均方 F
生物量
均方 F
吸盘数量
均方 F
质量指数
均方 F
数量 3 6. 292 1. 450NS 0. 001 1 . 379NS 0. 294 0 . 497NS 8 352. 741 1 . 456NS 0. 004 0 . 356NS
时间 2 53. 665 12. 362*** 0. 004 3 . 602** 2. 214 3 . 736** 1 174. 333 0 . 205* 0. 027 2 . 320NS
交互作用 6 7. 229 1. 665NS 0. 001 0 . 934NS 0. 362 0 . 611NS 4 060. 407 0 . 708NS 0. 005 0 . 473NS
注 : * 表示 p < 0. 05, ** 表示 p < 0. 01, *** 表示 p < 0. 001, NS 为差异不显著 , 下同。
2. 1 寄主的不同配置方式对苗高、地径的影响
表 1 表明: 寄主植物假蒿的配置( 扦插 ) 时间对
檀香幼苗苗高的生长有极显著的影响 ( p = 0. 000 <
0. 05) , 对地径的生长也有显著的影响( p = 0. 038 <
0. 05) ; 扦插数量( 株数) 对檀香幼苗苗高 ( p = 0. 244
> 0. 05) 、地径 ( p = 0. 265 > 0. 05) 的影响均不显著;
假蒿扦插数量和扦插时间的交互作用对檀香苗高( p
= 0. 158 >0. 05) 、地径( p = 0. 483 > 0. 05) 的影响也
不显著。由表 2 可知: 假蒿的扦插时间宜早, 早扦插
假蒿对檀香幼苗苗高、地径的生长较为有利, 在檀香
移植当天配置假蒿, 檀香幼苗苗高、地径的生长达到
最大值, 平均苗高为 29. 43 cm, 平均地径为 0. 41
cm, 比相同条件下晚 10 d 扦插的处理, 檀香幼苗苗
高生长提高了 13. 48% , 地径生长提高了 7. 31% 。
表 2 寄主假蒿的配置时间对檀香幼苗各生长指标均值的影响及多重比较结果
配置时间 /d 苗高 / cm 地径 / cm 生物量 / ( g·株 - 1 ) 吸盘数量 / ( 个·株 - 1 ) 质量指数
- 10 28. 63 ±2 . 51a 0. 41 ±0. 035 ab 2. 75 ±0. 81 ab 137 ±74. 0b 0. 369 ±0. 113
0 29. 43 ±2 . 17a 0. 41 ±0. 034 a 3. 06 ±0. 84 a 151 ±87. 0a 0. 402 ±0. 107
+ 10 25. 93 ±1 . 89b 0. 38 ±0. 025 b 2. 21 ±0. 46 b 133 ±63. 1b 0. 309 ±0. 070
注 : 配置时间“- 10”表示比檀香移植早 10 d 扦插 , “0”表示在檀香移植当天扦插 , “+ 10”表示比檀香移植晚 10 d 扦插 ; 表中相同字母表示
差异不显著 , 不同字母表示差异显著 ( α= 0. 05 ) 。
2. 2 寄主的不同配置方式对檀香生物量的影响
檀香苗期寄主假蒿的配置方式对檀香幼苗全株
生物量积累的影响与苗高和地径的情况类似。假蒿
的配置时间( p = 0. 039 <0. 05) 对檀香幼苗生物量的
积累有显著的影响, 而配置数量 ( p = 0. 688 > 0. 05)
以及数量和时间的交互作用( p =0. 791 >0. 05) 对其
影响不显著( 表 1) 。多重比较结果 ( 表 2) 表明: 假
蒿的配置时间宜早, 在檀香移植当天和早 10 d 扦插
假蒿, 与同等条件下晚 10 d 扦插假蒿相比, 檀香幼
苗全株生物量分别提高了 24. 31% 和 38. 41% ; 在檀
香移植当天扦插假蒿, 檀香幼苗的生物量最大, 平均
为 3. 06 g·株 - 1。
2. 3 寄主的不同配置方式对檀香吸盘数量的影响
檀香根系吸盘的数量、大小以及和寄主根系结
合的紧密程度是筛选优良寄主时要考虑的重要条件
之一 [ 2, 8] 。寄主假蒿的配置时间( p = 0. 016 <0. 05)
对檀香幼苗根系吸盘数量的影响差异显著 ( 表 1) ,
配置数量( p = 0. 252 >0. 05) 以及数量和时间的交互
作用( p = 0. 647 > 0. 05) 对其影响不显著。表 2 表
明: 在檀香移植当天扦插假蒿, 其形成的吸盘数量最
多, 平均为 151 个·株 - 1 , 与同等条件下早 10 d 扦插
和晚 10 d 扦 插 相 比, 吸 盘 的 数 量 分 别 增加 了
10. 22% 和 13. 54% 。
2.4 寄主的不同配置方式对檀香质量指数的影响
寄主假蒿的配置时间 ( p = 0. 120 > 0. 05) 、配置
数量( p =0. 785 >0. 05) 以及它们之间的交互作用( p
=0. 821 >0. 05) 对檀香幼苗质量指数的影响均不显
著( 表 1) , 这在某种意义上说明, 寄主的配置方式对
檀香幼苗质量指数的影响较为有限; 在檀香移植当
天扦插假蒿, 檀香幼苗的质量指数平均值最大, 为
0. 402; 早 10 d 扦插假蒿, 檀香幼苗的平均质量指数
为 0. 369; 而晚 10 d 扦插假蒿, 檀香幼苗的平均质量
指数仅为 0. 309( 表 2) 。
3 结论与讨论
试验结果表明: 苗期寄主假蒿的配置方式对檀
香幼苗各生长指标的影响主要取决于假蒿的配置时
间, 在移植檀香幼苗当天扦插假蒿, 经 5 个月的生
长, 檀香幼苗的苗高、地径、生物量、吸盘数量及质量
指数均达最大值, 假蒿的扦插株数及其与配置时间
的交互作用对檀香幼苗各生长指标的影响均不
显著。
檀香幼苗移植后经过 7 10 天才能长出新根,
寄主假蒿也在扦插后的 7 10 天内长出新根。假
蒿的根系较发达, 生长速度快, 而檀香的根系则生长
较慢, 这 2 种根系在同一个育苗袋内生长, 通过吸盘
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第 6 期 刘小金等: 苗期寄主配置对印度檀香幼苗生长影响的研究
形成寄生关系。假蒿的不同配置时间对檀香幼苗生
长影响的差异很可能和这 2 种根系结合形成吸盘时
间的先后顺序有关, 但是否假蒿扦插时间越早( 提前
20 天扦插或更多 ) 越有利于檀香的生长, 还需做更
进一步的试验来证明。假蒿的株数虽然不影响檀香
幼苗的生长情况, 但结合苗圃具体的工作实践, 当每
株檀香只扦插 1 株假蒿时, 育苗袋内容易滋生杂草,
与檀香争夺营养和水分, 且假蒿插穗的成活率并非
百分百, 要定期检查和补种; 当扦插 4 株假蒿时, 不
仅工作量较大, 要大量的假蒿插穗, 而且日常的修剪
工作也费工时, 同时过多的根系在有限的空间内生
长, 消耗大量的养分和水分, 因此, 檀香苗期寄主假
蒿的配置数量以 2 3 株·袋 - 1 为宜, 具体的数量
还要根据育苗袋大小、插穗生长情况、扦插时的天气
情况等因地制宜。
除了苗期寄主的配置模式外, 栽培基质的配
方 [ 15] 、育苗容器的大小、颜色、类型 [ 21 ] 以及所采用
的遮荫方法 [ 22] 等均能显著地影响檀香幼苗的生长。
在印度, Annapurna 等 [ 21] 采用最好的育苗容器处理,
所培育出的半年生檀香幼苗, 其质量指数最大值为
0. 37; Surata等 [ 2 2] 采用最好的遮荫处理所培育出的
半年生檀香幼苗, 其质量指数最大值为 0. 32; 在广
东湛江, 刘小金等 [ 15] 采用最理想的栽培基质配方,
培育出的半年生檀香幼苗, 其质量指数平均最大值
为 0. 647; 本试验采用最佳的寄主配置模式, 檀香幼
苗质量指数为 0. 402, 除了生长地生态环境之间的
差异外, 这很可能还表明, 对于培育较高质量的檀香
幼苗来说, 栽培基质的选择要比寄主配置模式更为
重要, 而高效的寄主配置模式又比育苗容器的选择
重要, 育苗容器类型的选用相比遮荫方式又显得重
要些, 这点有待更进一步的试验来证明。
苗期寄主通过与檀香根系形成吸盘, 建立寄生
关系, 从而影响到檀香的生长, 这是一个很复杂的过
程。尽管檀香吸盘的解剖学结构已有报道 [ 23] , 但有
关檀香吸盘具体传导功能的研究目前还较少, 寄主
的配置模式不仅会影响到檀香幼苗苗期的生长情
况, 而且还会更进一步影响到造林后檀香林分的生
长, 相关的试验研究目前还在进行中。
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