全 文 ：收稿日期 : 2003206216
基金项目 : 世界银行贷款NAP 和 FRDPP 项目“桉树速生丰产林培育技术的研究与推广”和广东省科委重点攻关项目
“桉树纸浆材良种选育和栽培技术研究”内容之一
作者简介 : 陆钊华 (1974 —) ,男 ,广东肇庆人 ,助理研究员.
林业科学研究　2004 ,17 (2) :220～225
Forest Research
　　文章编号 :100121498 (2004) 0220220206
韦塔桉种源多性状综合评价及
育种值的估算
陆钊华1 , 徐建民1 , 卢国桓2 , 赵汝玉2 , 黎元伟2 , 李光友1
(11 中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广东 广州　510520 ; 21 广东省江门市新会区林业局 ,广东 新会　529100)
摘要 :6 个韦塔桉种源生长性状、形质性状的差异和遗传分析结果表明 :种源间各性状的差异极显著 ,种
源层次各性状遗传力为 68165 %～93145 % ,单株层次各性状遗传力为 42120 %～82163 % ,呈中等至强度
遗传 ;除干形与保存率外 ,生长性状与形质性状均呈紧密的正相关。415 年生时 17831 种源生长最优 ,平
均单株材积达 01089 70 m3 ,比生长最劣的种源增加 85187 % ,17834 种源形质指标最优 ,成活率与保存率
最高。经综合评价 ,17834、17831 和 17835 为较好种源。估算了 6 个种源的各个性状的育种值。
关键词 :韦塔桉 ;种源 ;综合评价 ;育种值
中图分类号 :S792139 　　　文献标识码 :A
韦塔桉 ( Eucalyptus wetarensis Pryor)是 1995 年 Pryor 等人在尾叶桉 ( E1 urophylla S1T1 Blake)
分类学群体变异研究基础上命名出来的两个新种之一[1～3 ] (另一为高山尾叶桉 ( E1 orophila
Pryor) ) ,原产印度尼西亚的韦塔岛 ,垂直分布 250～1 900 m ,叶形为窄披针形 ,基部开角小 ,方
径。尾叶桉自 20 世纪 80 年代引入我国后 ,已在华南地区开展了系统的种源/ 家系试验 ,成为
这一地区的主要栽培树种[4 ] 。韦塔桉为尾叶桉的近缘种 ,有相似的生长适应性与发展潜力 ,对
其进行遗传改良研究 ,在华南地区桉树人工林的发展中具有重要意义。
1 　材料与方法
111 　试验地概况
试验地位于广东省江门市蓬江区杜阮镇 (23°34′N ,113°05′E) ,属南亚热带海洋性季风气
候 ,年平均气温 2113～2218 ℃,年日照时数 1 719～2 430 h ,无霜期 333～363 d ,年均降水量 1
75014 mm。试验地为低山坡地 ,花岗岩发育的红壤。前作为马尾松 ( Pinus massoniana Lamb1)
疏林。有机质含量 7120 g·kg - 1 ,pH值 4110 ,全 N、P、K含量分别为 01320、01060、11080 g·kg - 1 ,
有效 N、P、K含量分别为 41137、0188、8183 mg·kg - 1 ,有效 B 含量为 01315μg1g - 1 ,代换性 1/
2Ca2 +和代换性 1/ 2Mg2 + 含量分别为 0138、0156 mmol ·kg - 1。林下植被主要有桃金娘
( Rhodomyrtus tomentosa Hassk1) 、芒箕 ( Dicranopteris dichotoma Bernh1)等。
112 　试验材料
参试的 6 个种源种子由澳大利亚 CSIRO 种子中心提供 ,其名称、种源号、地理分布如表 1。
表 1 　韦塔桉种源的产地、地理位置和种子活力
种源号 采种母树/ 株 产　地 纬度 (°′) S 经度 (°′) N 海拔/ m 种子生活力/ %
17831 17 N of Ilwaki wetaris 印度尼西亚 7 52 126 27 515 98143
17832 25 6k N of Arnau wetar 印度尼西亚 7 49 126 10 315 91178
17834 10 N of Telemar sw wetar 印度尼西亚 7 54 125 58 180 85102
17835 5 1k N of Carbubu wetar 印度尼西亚 7 56 125 53 175 76156
17836 20 Sw of Uhak Ne wetar 印度尼西亚 7 39 126 29 350 95101
17837 6 4k Nw old Uhak wetar 印度尼西亚 7 36 126 37 215 88146
113 　试验设计
1999 年 5 月 ,采用随机完全区组设计 ,3 次重复 ,4 行小区 ,每行 15 株。穴状整地 ,穴规格
60 cm ×50 cm ×40 cm ,株行距 4 m ×115 m。造林时每穴施腐熟鸡粪 215 kg ,磷肥 250 g 作基肥。
造林 1 个月后调查成活率 ,以后每年进行生长指标的年度调查。干形指标分 4 个等级 , Ⅰ级 :
主干通直圆满 ,得 4 分 ; Ⅱ级 :主干直、不圆满 ,得 3 分 ; Ⅲ级 :主干稍弯曲、不圆满 ,得 2 分 ; Ⅳ
级 :主干有两个以上弯曲 ,得 1 分。分枝指标分 3 个等级 , Ⅰ级 :分枝细小、且均匀 ,得 3 分 ; Ⅱ
级 :分枝中等 ,无明显大枝 ,得 2 分 ; Ⅲ级 :有明显大枝、且分叉 ,得 1 分。
114 　统计分析
单株材积 ( SV)计算公式[5 ] : SV = H ×D2B H/ 3 (1)
采用 SAS 软件包和南京林业大学的林木遗传改良统计软件 SPQG Ver 310 ,对树高 ( H) 、胸
径 ( DBH) 、单株材积 ( SV) 、保存率 ( SUR) 、枝下高 ( B H) 、冠幅 ( CW) 、干形 ( S F) 和分枝 ( B R) 进行方
差分析、相关分析[6 ,7 ] ,并作遗传参数估算[8 ] 。成活率和保存率数据经反正弦转换 ,干形与分
枝等得分值经平方根转换后进行统计分析。
种源生长性状综合评价 ,以 Pi 值小为优 ,公式[9 ] : P = ∑j Ki (1 - aij/ aoj)
2 (2)
式中 Pi 为第 i 个种源的综合评定值 ; Kj 为 j 个性状的权重系数 ; aij为第 i 个种源第 j 个指
标数据 ; aoj为第 j 个指标最优的种源数据。
估算预测育种值 ( g^)的通用公式如下 :
　　 g^ = τ+ { Cov ( g , y) / var( y) } ( y - a) (3)
式中τ= E ( g) ,为所有候选者的平均遗传值 , Cov ( g , y) 为观测值 ( y) 和遗传值 ( g) 协方
差 , var( y) 为观测值的方差 , a = E( y) 为所有观测值的期望值。
2 　结果与分析
211 　韦塔桉种源适应性
成活率及 415 年生保存率的方差分析结果 (表 2)表明 ,种源间的差异极显著。所有种源造
林成活率均在 8912 %以上 ,415 年生存活率均在 8111 %以上 ,17834 种源的成活率及保存率最
高 ,达 9818 %和 9113 % ,分别比成活率最低的 17831 种源高出 916 %和 1012 %(图 1) 。在育苗
和造林的全过程中 ,各种源的苗期、幼林期和成林期对造林地气候及土壤均表现出良好的适应
性 ,可在华南山地丘陵地区推广种植。
122第 2 期 陆钊华等 :韦塔桉种源多性状综合评价及育种值的估算
图 1 　不同种源成活率和 415 年生保存率比较
表 2 　韦塔桉种源间的成活率和 415 年生的保存率差异性分析
变因 自由度
成活率
平方和 均方 F 值
保存率
平方和 均方 F 值
Fα
区组间 2 191033 0 91516 5 0144 111106 9 51553 5 0180 F0105 (2 ,17) = 3159
种源间 5 6981534 0 1391706 8 6146 3 3 2181746 7 431749 3 6132 3 3 F0101 (2 ,17) = 6111
误差 10 2161199 2 211619 9 691201 0 61920 1 F0105 (5 ,17) = 2181
总计 17 9331766 1 2991054 7 F0101 (5 ,17) = 4134
　　注 : 3 3 表示在 0101 水平上差异显著。
212 　参试种源生长、形质性状差异性分析
韦塔桉种源各性状历年方差分析结果 (表 3)表明 :6 个种源的各年度生长性状 (树高、胸径
和材积)和形质性状 (干形、分枝、枝下高、冠幅)在种源间均存在极显著差异。为各性状在种源
层次上的选择提供了依据 ,也就是说 ,通过比较 ,可以选择得到性状优良的种源。
表 3 　参试种源各性状历年方差分析结果
变因 DF
015 a 树高
MS F 值
115 a 树高
MS F 值
115 a 胸径
MS F 值
215 a 树高
MS F 值
215 a 胸径
MS F 值
区组 2 01076 8 　3125 01429 1 　2121 01087 5 　0167 01306 6 　0197 01321 6 　 1169
种源 5 01188 6 7198 3 3 01738 7 3180 3 01414 8 3119 3 11036 9 3129 3 01686 4 3161 3
变因 DF
315 a 树高
MS F 值
315 a 胸径
MS F 值
315 a 单株材积
MS F 值
415 a 树高
MS F 值
415 a 胸径
MS F 值
区组 2 01162 8 　0184 01481 3 　1193 01000 03 　1172 11929 2 　3174 3 11701 7 　 6184 3 3
种源 5 01992 7 5114 3 3 11245 3 5101 3 3 01000 10 6105 3 3 31251 4 6131 3 3 21309 7 9128 3 3
变因 DF
415 a 单株材积
MS F 值
干形
MS F 值
分枝
MS F 值
枝下高
MS F 值
冠幅
MS F 值
区组 2 01000 4 　5135 3 01002 6 　0171 01006 2 　1171 01186 7 　1188 01055 6 　 2136
种源 5 01000 7 8128 3 3 01016 2 4135 3 3 01021 5 5191 3 3 11035 7 10143 3 3 01359 2 15127 3 3
　　注 : 3 表示在 0105 水平上差异显著 , 3 3 表示在 0101 水平上差异显著。
415 年生的各性状邓肯检验结果 (表 4) 表明 :17831 种源生长表现最优 ,平均树高达 15120
m ,平均胸径达 13128 cm ,平均单株材积达 01089 70 m3 ,比最差种源 17837 分别大 26177 %、
222 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 17 卷
21117 %和 85187 %。17834 种源形质指标最优 ,干形得分达 31165 ,分枝得分为 21488 ,保存率达
9113 % ,比最低值分别增加 25135 %、34134 %和 1012 % ,充分说明通过种源选择可获得较大的
生长量增益及多项形质指标的改善。
表 4 　415 年生各性状邓肯检验结果
种源 单株材积/ m3 树高/ m 胸径/ cm 干形 分枝 枝下高/ m 冠幅/ m
17831 01089 70 a 15120 a 13128 a 31072 a 21216 ab 4117 a 2188 a
17832 01057 90 c 13121 bc 11145 bc 21665 bc 11968 bc 3120 b 2159 bc
17834 01078 01 ab 13177 b 12192 a 31165 a 21488 a 3193 a 2183 ab
17835 01064 96 bc 13147 b 12100 b 21879 abc 21030 bc 4100 a 2158 bc
17836 01062 69 bc 13119 bc 11192 b 21525 c 21386 a 2177 b 2135 c
17837 01048 26 c 11199 c 10196 c 21999 ab 11852 c 3103 b 1194 d
注 :同列中相同字母表示差异显著 (α= 0105) 。
213 　种源间性状遗传分析
根据方差分析结果 ,进一步获得不同性状的遗传变异信息。由表 5 可知 :各性状历年的遗
传变异有一定差异 ,生长量历年的变异基本保持稳定 ,种源层次各性状遗传力变化幅度为
68165 %～93145 % ,单株层次各性状遗传力变化幅度为 42120 %～82163 % ,其中 115 年生胸径
遗传率最低 ,冠幅遗传力最高 ,各性状遗传力呈中等至强度大小 ,说明韦塔桉各种源的生长和
形质指标在较大程度上受到遗传性的控制。此外 ,所有性状的种源遗传力均高于单株遗传力 ,
因此通过在种源层次上的选择比基于单株的选择更能获得较大的遗传增益。
表 5 　参试种源不同年龄多性状遗传分析结果 %
性状
树高
015 a 115 a 215 a 315 a 415 a 胸径115 a 215 a 315 a 415 a
表型变异系数 9162 8163 6196 5111 7109 7172 5174 6108 6186
遗传变异系数 6130 8133 6108 4135 5133 6157 5135 5126 4113
种源遗传力　 87147 73167 69162 80154 84115 68165 72126 80102 89122
单株遗传力　 69195 48125 43131 57198 63189 42120 46148 57118 73140
性状
单株材积
315 a 415 a 其他性状干形 分枝 枝下高 冠幅 保存率
表型变异系数 16190 20172 3180 5126 15189 13122 5117
遗传变异系数 13103 13130 3159 4111 8196 9106 3188
种源遗传力　 83148 87192 77102 83108 90141 93145 84118
单株遗传力　 62174 70180 52177 62107 75186 82163 63195
214 　性状间相关分析
以 415 年生时种源小区生长及形质性状的平均值及保存率建立性状的表型和遗传相关距
阵 (表 6) ,结果表明 ,韦塔桉种源树高、胸径、材积等生长性状与分枝性状、枝下高及冠幅的表
型和遗传相关均呈较紧密至紧密的正相关关系 ;而干形、保存率与其他性状的表型和遗传相关
不显著 ;保存率与所有性状间均表现为负相关关系。值得注意的是干形与生长性状及其他形
质性状的相关不显著 ,相关系数值相对较低 ,表明该性状存在相对的独立性。相关距阵为生长
性状和形质性状的联合选择提供了正向响应选择基础。
322第 2 期 陆钊华等 :韦塔桉种源多性状综合评价及育种值的估算
表 6 　性状间表型相关距阵(右上角)及遗传相关距阵(左下角)
性状 树高 ( H) 胸径 ( DBH) 单株材积 ( SV) 干形 ( S F) 分枝 ( B R) 枝下高 ( B H) 冠幅 ( CW) 保存率 ( SUR)
H 01920 7 3 3 01959 8 3 3 01156 7 01750 8 3 01737 9 3 01890 1 3 3 - 01420 8
DBH 01949 9 3 3 01990 3 3 3 01000 8 01654 0 01759 3 3 01873 6 3 3 - 01056 5
SV 01973 8 3 3 01994 6 3 3 01068 1 01677 1 01771 8 3 01877 9 3 3 - 01160 6
S F 01174 2 01038 5 01099 7 01591 3 - 01138 8 - 01299 0 - 01350 0
B R 01924 3 3 3 01804 7 3 3 01823 7 3 3 01641 3 01314 8 01492 5 - 01441 3
B H 01872 1 3 3 01862 6 3 3 01897 2 3 3 - 01187 3 01447 5 01766 2 3 - 01264 2
CW 01980 2 3 3 01944 3 3 3 01952 8 3 3 - 01443 4 01523 5 01830 7 3 3 - 01294 2
SUR - 01550 0 - 01076 7 - 01214 7 - 01318 4 - 01506 6 - 01228 9 - 01297 8
　　注 : r0105 = 01706 7 , r0101 = 01788 7 ; 3 、3 3 分别表示达到显著和极显著水平。
215 　韦塔桉种源育种值的估计及综合评价
以遗传相关距阵经正交变换求出特征根λi 和特征向量L ij ,选择第一、第二主成分 (累积贡
献率 98112 %) ,则可得各性状对综合指标的贡献大小 (权重系数 Kj)为 :
Kj = ( H , DB H , SV , S F , B R , B H , CW , SUR) = (01448 ,01350 ,01379 ,01046 ,01306 ,01418 ,01325 ,
01248)
根据公式 (2)计算出各种源的 Pi 值 ,同时利用 Blup 法估算种源的育种值 ,以此作为韦塔
桉种源综合评定的依据 (表 7) 。种源的综合评定的平均值为 01329 37 ,标准差为 01049 50。
17831、17834 和 17835 等 3 个种源的 Pi 值最优 ,接近于群体平均值减去一个标准差 ,为速生性、
形质指标和适应性均较好的种源。17837 种源的 Pi 值大于群体平均值加上 1 个标准差 ,为慢
生种源。在育种值的估算上 ,优良种源各性状的数值较高 ,与综合评定的趋势基本一致。
表 7 　参试种源 415 年生各性状育种值及综合评定
种源
Blup 法估算育种值
H DBH SV S F B R B H CW SUR
Pi 值 名次
17831 11536 6 11105 5 01020 9 01161 3 01291 0 01389 2 01336 5 - 31709 0 　　01288 3 2
17832 - 01234 5 - 01591 3 - 01008 3 - 01183 5 - 01166 8 - 01295 8 01056 3 - 31294 3 01372 1 5
17834 01263 1 01772 3 01010 2 01233 6 - 01108 1 01607 1 01288 7 51411 2 01283 6 1
17835 - 01000 5 - 01082 3 - 01001 8 - 01005 6 01050 4 01451 4 01049 9 - 31504 6 01296 1 3
17836 - 01249 3 - 01156 3 - 01003 9 - 01300 3 01200 0 - 01700 5 - 01169 9 11599 0 01332 3 4
17837 - 11315 5 - 11047 9 - 01017 1 01094 5 - 01266 6 - 01451 4 - 01561 6 31497 7 01403 8 6
3 　结论
(1)参试的 6 个种源在树高、胸径、单株材积等生长性状与干形、分枝、枝下高、冠幅等形质性
状的种源间差异均达到极显著水平 ;不同种源的成活率与 415 年生保存率均有显著差异 ,均对造
林地表现出良好的适应性。415 年生时 17831 种源生长表现最优 ,平均单株材积达01089 70 m3 ,比
生长最劣的种源增加 85187 %;17834 种源形质指标最优 ,成活率与保存率最高。
(2)性状遗传分析表明 :韦塔桉种源的生长和形质性状呈中等至强度遗传 ,以冠幅的遗传
力最大 ,达 93145 % ;由于单点试验 ,受环境条件影响较小 ,遗传力估算可能偏高。生长性状与
除干形外的形质性状均呈紧密的表型正相关和遗传正相关 ,干形及保存率与其他性状的相关
不显著。
422 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 17 卷
(3) 从种源综合评定值 Pi 和种源的生长性状、形质性状的育种值综合评价 ,17831、17834
和 17835 为综合性状较好的种源。
(4)韦塔桉于 20 世纪 90 年代初作为尾叶桉的种源引入我国 ,现已在广东省新兴县进行了
推广示范 ,表现良好[10 ] ;韦塔桉种源的遗传结构研究证明了其种源群体间存在较丰富的遗传
多样性[11 ] ,为其世代改良奠定了物质基础。作为我国华南地区有较大发展潜力的树种 ,建议
进一步开展韦塔桉全分布区种源 - 家系试验研究 ,引进和拓宽优良基因资源 ;在优良种源中精
选优良单株作为下一阶段的育种材料 ,或作为杂交亲本进行控制授粉 ,培育桉树新品种。
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Study on Integrated Selection and Estimation of the Breeding Value
in Eucalyptus wetarensis Provenances
LU Zhao2hua1 , XU Jian2min1 , LU Guo2huan2 , ZHAO Ru2yu2 , LI Yuan2wei2 , LI Guang2you1
(11Research Institute of Tropical Forestry ,CAF ,Guangzhou 　510520 ,Guangdong ,China ;
21Xinhui Forest Bureau , Jiangmen Xinhui 　529100 ,Guangdong ,China)
Abstract :The variance and genetic analysis results involving 6 Eucalyptus wetarensiss provenances showed that
there were highly significant differences in growth and other characteristics among provenances. The heritabilities
of provenances and individuals ranged 68. 65 %～93. 45 % and 42. 20 %～82. 63 % for different characteristics
studied , respectively. Growth characteristics were closely correlated with branch size ( BR) and under branch
height ( BH) and crown ( CW) except stem form ( S F) and the rate of survival ( SUR) . At an age of 415 year
old , the mean value of individual volume ( SV) of the fastest provenance (No. 17931) was 01089 70 m3 and
11858 7 times of the worst provenance. The provenance (No. 17834) owned the best form characteristics and
survival rate. By using synthetical evaluation , three good provenances (No. 17834 , No. 17831 and No. 17835)
were selected. Meanwhile , the breeding value of all provenances were also estimated.
Key words : Eucalyptus wetarensis ; provenance ; synthetical evaluation ; breeding value
522第 2 期 陆钊华等 :韦塔桉种源多性状综合评价及育种值的估算