全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 2) : 227 ～ 233
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 02-0227-07
南方型和北方型美洲黑杨幼苗光合
作用的日季节变化 *
李文文1, 黄秦军1* * , 丁昌俊2 , 苏晓华1
( 1. 中国林业科学研究院林业研究所 , 国家林业局林木培育重点实验室 , 北京 100091;
2. 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 , 北京 100083)
摘要: 在自然条件下, 采用 Li-6400 便携式光合作用测定系统研究了南方型和北方型美洲黑杨在 5、7、9 月的光合日变
化。结果表明: 南方型美洲黑杨在 5 月和 9月的净光合速率日变化为单峰曲线, 峰值分别为 15. 79、14. 13 μmol·m- 2
·s - 1 , 在 7 月为双峰曲线, 最高峰值为 22.03 μmol·m- 2·s - 1 ; 北方型美洲黑杨在 5、7、9 月的净光合速率日变化一直
为双峰曲线, 最高峰值分别为 13. 46、18.08、12. 91 μmol·m- 2 ·s - 1。南方型美洲黑杨仅在生长旺盛的 7 月存在光合
“午休”现象; 北方型美洲黑杨在整个生长季均存在光合“午休”现象; 南北方型美洲黑杨净光合速率季节变化特点为:
夏季( 7 月) >春季( 5 月) >秋季( 9 月) ; 10月份, 南方型美洲黑杨净光合速率达到 12. 70 μmol·m- 2 ·s - 1 , 北方型美
洲黑杨已落叶。分别对南方型和北方型美洲黑杨 5、7、9 月的光合有效辐射、气温、空气相对湿度、空气 CO2 浓度与净
光合速率进行逐步多元回归、偏相关及通径分析, 影响净光合速率的主要生态因子是光合有效辐射。
关键词: 美洲黑杨; 光合日变化; 季节变化; 生态因子
中图分类号: S792.11 文献标识码: A
收稿日期 : 2009-05-23
基金项目 : 国家“948”项目 ( 2005 -4-51) ; 国家科技支撑项目 ( 2006BAD24B0403 ) ; 国家科技支撑项目 ( 2006BAD32B02)
作者简介 : 李文文 ( 1983— ) , 女 , 山东济宁人 , 在读硕士生 .
* 致谢 : 本文在试验方法及数据处理过程中受到中国林业科学研究院林业研究所马常耕研究员的悉心指导 , 在此表示感谢 !
* * 通讯作者 : 副研究员 , E-mail: huangqj@ caf. ac. cn
Studies on Photosynthetic Characteristics of South-and North-typed
Populus deltoides Younglings
LI Wen-wen
1
, HUANG Qin-jun
1
, DING Chang-jun
2
, SU Xiao-hua
1
( 1. Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry; Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration,
Beijing 100091, China; 2. Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education,
Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)
Abstract: The results showed that: the curves of diurna1 variations of net photosynthetic rate for South-typed Populus
deltoides had one single peak curve in May and September, the peak values were respectively 15. 79 and 14. 13 μmol·
m
- 2·s - 1 , while it showed two-peak curve in July, the biggest value was 22. 03 μmol·m- 2 ·s - 1 . North-typed P.
deltoides showed a two-peak curve in the three months, the biggest value was respectively 13.46, 18. 08, 12. 91 μmol·
m- 2·s - 1 and North-typed P. deltoides had the phenomenon of “photosynthetic midday depression”; while South-typed
had the phenomenon only in July. The photosynthetic characteristics of North- and South-type P. deltoides in different
months had a certain similarity, both was summer( July) > spring( May) > autumn( September) , In October, the net
photosynthetic rate of South-typed P. deltoides was 12. 7 μmol·m- 2 ·s - 1 , while the North-typed P. deltoides had
already no leaves left. By using the methods of stepwise multiple regression, partial correlation and path analysis, it
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analyzed photosynthetic active radiation, air temperature, air relative humidity, air CO2 concentration and net
photosynthetic rate of the south and north-type Populus deltoides respectively in May, July and September. PARo is the
most important ecological factor influencing the net photosynthetic rate of P. deltoides.
Key words: Populus deltoides; diurnal changes of photosynthesis; seasonal changes; ecological factors
美洲黑杨( Populus deltoides Marsh. ) 原产于北美
密西西比河沿岸, 其优良无性系具有生长快、材质
好、抗性强以及适应性广等特点, 日益成为重要的速
生工业用材林树种, 又是当今世界中纬度地区最适
合的短轮伐期工业用材集约经营树种之一 [ 1] 。美洲
黑杨已在我国杨树育种中发挥了重要作用。1972
年南方型美洲黑杨无性系的引入和推广以及北方型
美洲黑杨中的山海关杨的再发现, 为文革以后我国
杨树新一轮育种开拓了新领域。在 1980—1995 年
期间, 以此两型美洲黑杨为主体亲本, 我国育成了一
批基本适应江淮流域生态条件的新品种, 主要有:
( 1) 69 杨与 63 杨的杂种; ( 2) 山海关杨、69 和 63 杨
的杂种; ( 3) 美洲黑杨与小叶杨、青杨或欧美杨之间
的杂种。前 2 类品种繁多, 但都属种内不同种源基
因型的种内杂交, 品种具美洲黑杨基本特征, 以适应
江淮或黄河以南地区气候为主。后一类由于具有青
杨派或北方欧洲黑杨的基因, 形成了适应寒冷气候
的机制, 而且生长速度超过文革以前育成的品种, 成
为黄河中游、华北平原的主栽品种, 也是东北和西北
高寒地区的一批具有高生产力的新品种 [ 2] 。
植物光合作用能力的强弱是其生长快慢的主要
影响因素, 也是植物重要的生物学特性之一, 同时又
是一个复杂的生物物理化学过程, 受光照、温度、水
分、空气、气孔导度等诸多因素的影响 [ 3] 。植物的光
合作用是一个对生态因子非常敏感的生理过程, 生
态因子不仅直接对光合作用产生影响, 而且还通过
生理因子影响光合作用。目前, 吴瑞云等 [ 4 ] 研究了
空气干旱对美洲黑杨光合生理的影响, 汤玉喜等 [ 5 ]
对淹水胁迫下美洲黑杨无性系光合特征的变化也做
了相应研究, 但这些研究主要集中在南方型美洲黑
杨光合作用日变化及相关生理因子的研究上, 而对
其季节变化及相关生态因子的研究尚未见报道, 同
时, 有关北方型美洲黑杨光合作用特性的研究尚未
开展, 因此研究南方型和北方型美洲黑杨光合特性
及相关的生态因子具有重要的意义。本研究旨在揭
示南方型和北方型美洲黑杨光合作用的日变化和季
节变化特点, 并总结出南方型和北方型美洲黑杨净
光合速率的变化规律及其与若干生态因子的关系,
为南方型和北方型美洲黑杨优良品种的选育、栽培
和管理提供科学依据, 以期保存更优良的资源, 使我
国今后杨树育种创新能力更强。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验设置在北京市海淀区玉泉山苗圃。根据其
在北美洲分布的不同将美洲黑杨分为南方型和北方
型两大地理种群, 南方种群主要包括: 来自田纳西州
的 A 种源和来自路易斯安那州的 B 种源; 北方地理
种群包括 4 个种源: 华盛顿州的 C 种源、密苏里州的
D 种源、艾奥瓦州的 E 种源和来自加拿大魁北克的
F种源。本试验仅选取路易斯安那州的 B 种源 ( 30°
28′N, 91°07′W) 和艾奥瓦州的 E 种源 ( 41°35′N, 93°
37′W) 为代表进行研究。
试验材料为 2 年生根 1 年生干的美洲黑杨苗,
于 2008 年 3 月平茬。测量日的平均树高和平均叶
片数见表 1。
表 1 南方型和北方型美洲黑杨不同月份的生长指标
种源
5 月
树高 / cm 叶片数 /片
7 月
树高 / cm 叶片数 /片
9 月
树高 / cm 叶片数 /片
南方型美洲黑杨 ( B 种源 ) 50. 4 20 234. 0 68 287 . 0 100
北方型美洲黑杨 ( E 种源 ) 57. 1 21 187. 2 59 201 . 8 65
注 : 数据均为 2008 年 5 月 20 日、7 月 19 日、9 月 19 日 3 株分生株的平均值。
1. 2 试验方法
试验采用完全随机区组设计, 5 株一小区, 3 次
重复。随机选取南方型美洲黑杨( B 种源) 和北方型
美洲黑杨( E 种源) 各 3 个无性系, 每个无性系 3 个
分生株, 在 2008 年晴朗无云的 5 月 18—20 日、7 月
12—14 日、9 月 24—26 日, 采用 Li-6400 便携式光合
作用测定系统( Lincoln, Nebraska, USA) , 从 7: 00—
19: 00 测其光合日变化, 每隔 2 h 测定 1 次, 连续测
822
第 2 期 李文文等: 南方型和北方型美洲黑杨幼苗光合作用的日季节变化
量 3 d, 测量叶片均为植株顶端完全展开叶向下的第
5、6、7 共 3 片叶, 每片叶重复记录 3 次, 取其平均值
作为该时刻的测定值。10 月 17 日, 选取南方型 2 个
种源( A 种源和 B 种源) 各 3 个无性系, 每个无性系
3 个分生株, 仅测其 9: 00 时的瞬时光合速率, 取平
均值; 北方型美洲黑杨已落叶。
测定指标有净光合速率 Pn( μmol·m - 2·s - 1 ) 、
蒸腾速率 Tr( mmol·m- 2 · s - 1 ) 、空气 CO2 浓度 Ca
( μmol·mol - 1 ) 、光合有效辐射 PARo( μmol·m- 2·
s
- 1
) 、气温 Tair( ℃) 、空气相对湿度 RH( % ) 等。
1. 3 数据处理
采用 DPS 数据处理系统对观察数据进行逐步
多元回归、偏相关和通径分析。
2 结果与分析
2. 1 美洲黑杨净光合速率的日变化
2. 1. 1 南方型美洲黑杨净光合速率的日变化 植
物叶片光合速率的日变化反映了不同植物对环境因
子的适应性和对各种环境因子的利用能力。从图
1A 可以看出: 在 5 月份, 南方型美洲黑杨的净光合
速率( Pn) 日变化曲线为单峰型, 最高峰出现在 11:
00, 峰值为 15. 79 μmol·m- 2· s - 1 , 随后开始下降。
11: 00 时光合有效辐射( PARo) 和空气温度( Tair) 处
于一天中最大值, 相对湿度 ( RH) 较低; 11: 00 以后
空气 CO2 浓度( Ca) 无明显变化, 而 PARo 和 Tair 开
始下降, 即使 RH 有所回升, Pn 也未升高, 可见, 低
PARo 和 Tair 共同作用抑制了南方型美洲黑杨 5 月
的 Pn。7 月, 净光合速率日变化曲线呈双峰型, 第 1
峰值( 22. 03 μmol·m- 2·s - 1 ) 出现在 9: 00, 第 2 峰
值( 15. 27 μmol·m - 2· s - 1 ) 出现在 15: 00, 而且有
明显的光合 “午休”现象; 9 月, 净光合速率达到
12. 00 μmol·m- 2· s - 1后, 持续一段时间达到最高
峰, 峰值为 14. 13 μmol·m- 2 · s - 1 , 无明显“午休”
现象。由图 1C-F可以看出, 9 月与其他两月相比为
低温高湿天气, 此月空气相对湿度最高, 光合有效辐
射和空气 CO2 浓度处于 5 月和 7 月之间, 空气 CO2
浓度为 360 ～ 380 μmol·mol - 1 , 日变化比较平缓,
又结合表 6 的结果分析可知, 在 9 月, 影响南方型美
洲黑杨净光合速率日变化的主要因子是 PARo、RH、
Tair、Ca, 而且 PARo 影响显著。
2. 1. 2 北方型美洲黑杨净光合速率的日变化 由
图 1B 可知: 北方型美洲黑杨在 5 月、7 月、9 月的净
光合速率日变化曲线均为双峰型, 而且各月的第 1
峰值均出现在 9: 00, 除 9 月第 2 峰值出现在 13: 00
外, 其他 2 个月的第 2 峰值均出现在 15: 00, 有明显
的光合“午休”现象, 且谷底大多出现在 11: 00—
3: 00之间。另外, 5 月和 9 月的第 1 峰值均略高于第
2 峰, 结合表 6 的结果分析可知, 在 5 月和 9 月北方
型美洲黑杨净光合速率的日变化与光合有效辐射
( PARo) 显著相关, 5 月份光合有效辐射较低, 最高值
出现在上午 11: 00, 为 1 243. 771 μmol·m- 2 · s - 1 ,
此后一直下降; 而 9 月的光合有效辐射处于 5 月和 7
月之间, 且在上午 9: 00—14: 00 达到最高值, 这是 5
月和 9 月的第 1 峰值均略高于第 2 峰的原因。7 月
为高温干燥天气, 光合有效辐射在 9: 00—17: 00 一
直处于较高水平, 最高达到了 1 913. 091 μmol·m- 2
·s - 1 , 此月的净光合速率不仅与 PARo 显著相关, 还
与 RH显著相关, 因此出现了净光合素率日变化的
第 1 峰低于第 2 峰的现象。
在 7 月份, 北方型美洲黑杨的净光合速率最高
峰大于其他 2 个月, 其最高峰值为: 18. 08 μmol·
m - 2·s - 1 , 而在 5 月份、9 月份的最高峰峰值分别为
13. 46、12. 91 μmol·m- 2·s - 1。
2.2 美洲黑杨净光合速率及生态因子的季节变化
由表 2 可知: 光合有效辐射( PARo) 的季节变化为:
夏季( 7 月) >秋季( 9 月) >春季( 5 月) ; 气温: 夏季( 7
月) >春季( 5 月) >秋季( 9 月) ;空气相对湿度: 秋季( 9
月) >夏季( 7 月) >春季( 5 月) ;空气 CO2 浓度:春季( 5
月) >秋季( 9 月) >夏季( 7 月) ; 南方型和北方型美洲
黑杨净光合速率均为夏季( 7 月) >春季( 5 月) >秋季
( 9 月) , 说明美洲黑杨在夏季光合能力最强, 生长最快,
其次为 5 月、9 月。
表 2 不同月份的生态因子及美洲黑杨净光合速率的比较
时间 ( 月 )
南方型美洲黑杨
净光合速率 /
( μmol·m - 2·s - 1 )
北方型美洲黑杨
净光合速率 /
( μmol·m - 2·s - 1 )
光合有效辐射 /
( μmol·m - 2·s - 1 )
大气温度 /
℃
空气相对湿度 /
%
大气 CO2 浓度 /
( μmol· mol - 1 )
5 9. 37 ±5 . 56 7. 14 ±5 . 03 706 . 07 ±480 . 90 27. 48 ±2 . 71 21. 41 ±4 . 31 389 . 18 ±19. 34
7 13. 13 ±6 . 88 9. 06 ±6 . 93 1 415 . 70 ±619 . 76 35. 36 ±4 . 56 23. 15 ±4 . 52 373 . 13 ±18. 40
9 7. 36 ±7 . 14 6. 55 ±6 . 13 859 . 39 ±640 . 60 21. 50 ±2 . 44 30. 71 ±5 . 09 375 . 04 ±8. 95
注 : 数据均为 2008 年 5 月 18—20 日、7 月 12—14 日、9 月 24—26 日在 7: 00—19: 00 的平均值。
922
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
图 1 南方型和北方型美洲黑杨在生长季不同月份净光合速率 ( Pn) 及各生态因子的日变化
10 月中旬, 北方型美洲黑杨已落叶, 无法测其
瞬时净光合速率, 而南方型美洲黑杨生长良好, 仍有
较高的光合能力, 其在上午 9: 00 的瞬时净光合速率
达到 12. 70 μmol·m- 2 ·s - 1 , 可能是由于其位于美
国东南部亚热带湿润性气候区, 夏季湿热, 冬季温
和, 雨量充沛, 而北京 10 月的平均气温为 23 ℃, 平
均相对湿度为 44% , 这种温和湿热的气候与南方型
美洲黑杨的原产地相似, 因此其在 10 月份仍具有较
高的光合能力; 而北方型美洲黑杨位于美国北部五
大湖区, 那里属于温带大陆性气候, 冬寒夏热, 生长
期较短, 因此同大部分杨树一样, 10 月份已经落叶。
2.3 净光合速率日季节变化与主要生态因子之间
的关系
2. 3. 1 7 月净光合速率与主要生态因子的相关性
分别以南方型和北方型美洲黑杨 7 月的 PARo
( X1) 、Tair( X2 ) 、RH( X3 ) 、Ca( X4 ) 与 Pn( Y) 进行逐
步多元回归分析, 挑选出影响净光合速率的主要生
态因子, 并建立了最优回归方程:
南方型美洲黑杨 Y = - 185. 824 0 + 0. 015 78X1
+ 0. 214 8X3 +0. 455 7X4 ( 复相关系数 R = 0. 986 6,
F =36. 538 6, 显著水平 p = 0. 007 3)
北方型美洲黑杨 Y = 21. 363 1 + 0. 018 7X1 -
032
第 2 期 李文文等: 南方型和北方型美洲黑杨幼苗光合作用的日季节变化
1. 629 6X2 +0. 746 5X3 ( 复相关系数 R = 0. 914 9, F =
5. 135 2, 显著水平 p =0. 106 1) 。
2 个 回 归 模 型 可 信 度 分 别 为 98. 66% 和
91. 49% , 且拟合值与观察值接近( 表 3) , 说明建立
的回归模型较合理。
表 3 南方型和北方型美洲黑杨 7月净光合速率的
观测值与拟合值 μmol·m- 2 ·s - 1
时刻
南方型美洲黑杨
观测值 拟合值 拟合误差
北方型美洲黑杨
观测值 拟合值 拟合误差
7:00 17.250 0 16.436 6 0.813 4 9.678 4 10.940 4 - 1.262 0
9:00 22.027 7 21.801 7 0.226 0 15.380 6 12.091 8 3.288 8
11:00 13.890 8 13.217 6 0.673 2 2.457 7 0.789 0 0.673 7
13:00 13.268 7 15.229 5 - 1.960 8 2.480 6 7.390 2 - 4.909 6
15:00 15.272 2 13.762 4 1.509 8 18.081 1 15.799 8 2.281 3
17:00 13.282 2 14.530 6 - 1.248 4 13.397 0 15.181 2 - 1.784 2
19:00 - 2.066 9 - 2.053 7 - 0.013 2 0.783 7 0.066 7 0.717 0
由回归方程可以看出: 在 7 月, 影响南方型美洲
黑杨净光合速率日变化的主要生态因子为 PARo、
RH和 Ca; 影响北方型美洲黑杨净光合速率日变化
的主要生态因子为 PARo、Tair 和 RH。
由表 4、5 可知: 在温度较高的夏季晴天, 对南方
型美洲黑杨净光合速率影响的顺序为光合有效辐射
PARo( X1) >空气 CO2 浓度 Ca( X4 ) > 空气相对湿
度 RH( X3 ) 。PARo( X1 ) 和 Ca( X4 ) 与净光合速率极
显著相关; 而对北方型美洲黑杨净光合速率影响的
顺序为 PARo ( X1 ) > RH( X3 ) > Tair( X2 ) , PARo
( X1) 和 RH( X3 ) 与净光合速率均显著相关; Tair
( X2) 与北方型美洲黑杨的净光合速率呈不显著的
负相关, 可知, 在夏季 7 月, 空气温度对杨树的净光
合速率有限制作用, 过高的温度会抑制树体的净光
合速率, 但这种影响是不显著的。
表 4 南方型和北方型美洲黑杨 7月净光合速率
与生态因子的偏相关分析
南方型美洲黑杨
偏相关 T
检验值
显著
水平 P
北方型美洲黑杨
偏相关 T
检验值
显著
水平 P
r( y, X1 ) =0.984 5 9.735 4 0.000 6 r( y, X1 ) =0.877 6 3.171 4 0.033 8
r( y, X3 ) =0.741 2 1.912 7 0.128 3 r( y, X2 ) = - 0.766 2 2.065 1 0.107 8
r( y, X4 ) =0.962 5 6.146 9 0.003 6 r( y, X3 ) =0.860 8 2.929 5 0.042 8
表 5 南方型和北方型美洲黑杨 7月 Pn 与生态因子的通径分析
南方型美洲黑杨
因子 直接通径系数
间接通径系数
X1 X3 X4
北方型美洲黑杨
因子 直接通径系数
间接通径系数
X1 X2 X3
X1 1. 393 7 - 0. 108 1 - 0. 488 2 X1 1 . 551 0 - 0 . 978 5 - 0. 392 3
X3 0. 214 6 - 0. 702 1 0. 125 0 X2 - 0 . 608 6 0 . 563 4 - 0. 357 8
X4 0. 770 3 - 0. 883 3 0. 034 8 X3 0 . 892 7 - 0 . 875 0 0 . 514 6
通过以上分析可知, 在高温干旱的 7 月, 决定南
方型美洲黑杨净光合速率的主要生态因子是光合有
效辐射 PARo( X1 ) 和空气 CO2 浓度 Ca( X4 ) 。夏季
空气 CO2 浓度较低, 可能是由于大多数植物光合作
用升高, 固定的 CO2 量增多, 使空气 CO2 浓度降低。
当 PARo 达到 1 800 μmol·m - 2·s - 1时, 净光合速率
在高温、低湿、低空气 CO2 浓度的协同作用下便出现
光抑制现象; 而决定北方型美洲黑杨净光合速率的
主要生态因子是光合有效辐射 PARo ( X1 ) 和 RH
( X3 ) , PARo 也是主导因子。
2. 3. 2 5、9 月净光合速率与主要生态因子的相关
性 对南方型和北方型美洲黑杨 5、9 月的 PARo
( X1 ) 、Tair( X2 ) 、RH( X3 ) 、Ca( X4 ) 与 Pn( Y) 进行了
逐步多元回归分析, 挑选影响最大的生态因子, 建立
最优回归方程, 并通过偏相关系数确定生态因子对
净光合速率的影响大小, 与通径分析结果相比较, 检
验结果的正确性。
由表 6 可知: 在 5 月, 影响南方型和北方型美洲
黑杨净光合速率日变化的主要生态因子均为 PARo、
Tair 和 Ca; 对南方型和北方型美洲黑杨净光合速率
影响的顺序均为光合有效辐射 PARo( X1 ) > 空气温
度 Tair( X2 ) > 空气 CO2 浓度 Ca( X4 ) 。南方型美洲
黑杨 5 月的净光合速率与 PARo 极显著正相关, 与
Tair 显著负相关, p( y, X1 ) = 0. 000 6, p( y, X2 ) =
0. 033 0, 说明光合有效辐射在此时起决定作用, 但
随着温度的升高, 南方型美洲黑杨的净光合速率逐
渐下降, 因此保持适宜的温度才有利于其生长; 北方
型美洲黑杨的净光合速率只与 PARo 显著相关, 虽
然 Tair 和 Ca 对树体的净光合速率有抑制作用, 但
这种影响是不显著的, 并没有影响其正常生长。
在温度较低的秋季, 影响南方型美洲黑杨净光
合速率的顺序为光合有效辐射 PARo ( X1 ) > 空气
CO2 浓度 Ca( X4 ) >空气温度 Tair( X2 ) > 空气相对
湿度 RH( X3 ) , PARo( X1 ) 与净光合速率显著相关; 而
132
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
表 6 南方型和北方型美洲黑杨 5、9月净光合速率与生态因子的相关性
种源 时间 ( 月 ) 回归方程 可信度 /% 生态因子影响顺序 通径分析结果
南方型 5 Y = 62 . 921 0 + 0. 015 0X1 - 0. 801 1 X2 - 0. 108 8X4 99. 15 PARo* * > Tair* > Ca PARo* * > Tair* > Ca
9 Y = 95 . 067 8 + 0. 010 2X1 + 0. 615 9 X2 + 0. 468 9X3 - 0 . 330 9X4 99. 10 PARo* > Ca > Tair > RH PARo* > Ca > Tair > RH
北方型 5 Y = 75 . 489 3 + 0. 013 23X1 - 1 . 014 2X2 - 0. 127 8X4 92. 28 PARo* > Tair > Ca PARo* > Tair > Ca
9 Y = 11 . 298 1 + 0. 009 41X1 - 0 . 607 7X2 96. 01 PARo* * > Tair PARo* * > Tair
注 : 表中* , * * 分别表示 0. 05 和 0. 01 显著水平。
影响北方型美洲黑杨净光合速率的顺序为 PARo
( X1) > Tair( X2 ) , PARo( X1 ) 与净光合速率极显著相
关。9 月份, 此树种的 Pn只与 PARo 显著相关, 而此
时 PARo 并不是很高, 11: 00 以后也出现了“午休”现
象。有研究表明, 强光是引起光抑制的主要因子, 但
如果植物受到温度、水分、营养缺乏、盐分等的逆境
胁迫, 即使光照不太强, 也会产生光抑制现象 [ 6 ] 。在
测量日之前, 杨树经过了几天的阴雨天气, 已经适应
了这种低光照, 一旦中午光强显著增加, 导致叶片碳
同化可利用的光能减少, 过剩光能增加, 这些过剩光
能若不能及时耗散掉, 就会发生光抑制, 甚至光氧
化, 破坏光合器官; 所以, 在植物受到逆境胁迫时, 即
使光照不太强, 也可能产生光抑制现象。
以上分析表明, 南方型和北方型美洲黑杨在 5、
7、9 月的净光合速率均与 PARo 显著或极显著相关,
说明光合有效辐射是影响净光合速率的主导生态因
子。在相同的环境条件下, 北方型美洲黑杨 3 个月
的平均净光合速率均小于南方型美洲黑杨, 此现象
可能与树种特性相关, 由于引种地不同、所处的环境
条件不同而造成两种源在试验地的表现不同。
3 结论与讨论
南方型美洲黑杨在 5 月和 9 月的净光合速率日
变化为单峰曲线, 在 7 月为双峰曲线; 北方型美洲黑
杨在 5、7、9 月的净光合速率日变化一直为双峰曲
线。南方型美洲黑杨仅在生长旺盛的 7 月存在光合
“午休”现象; 北方型美洲黑杨在整个生长季均存在
光合“午休”现象。植物净光合速率日变化的类型
及影响因子常因树种和环境而异, 从南方型和北方
型美洲黑杨的光合速率日变化曲线可以看出: 同一
种树种在不同月份的光合日变化曲线类型不同, 如
南方型美洲黑杨在 5 月和 9 月的净光合速率日变化
曲线是单峰型, 7 月为双峰型。
南北方型美洲黑杨在 7 月的净光合速率最高峰
大于其他两个月, 其最高峰值分别为 22. 03、18. 08
μmol·m- 2·s - 1 , 而响叶杨 [ 7 ] 在 7 月, 光强为 1 600
μmol· m- 2 · s - 1 时净光合速率最大值为 16. 83
μmol·m- 2 ·s - 1 , 欧美杨杂交品种‘中新 4’[ 8 ] 的净
光合速率最大值为 14. 51 μmol·m- 2 · s - 1 , 比较可
知, 南北方型美洲黑杨与其它杨树相比对光能的利
用效率更高。
南方型和北方型美洲黑杨净光合速率季节变化
特点为: 夏季( 7 月) > 春季( 5 月) > 秋季( 9 月) , 光
合有效辐射是影响净光合速率季节变化的主导生态
因子, 这一结果与大多数树种在光合作用方面的研
究结果相似 [ 9 ] 。综合分析可知, 光合有效辐射增大
有利于气孔张开 [ 10 - 11 ] , 固定的 CO2 就多, 并且空气
相对湿度下降, 叶片温度上升, 当光合有效辐射达到
一定值时, 净光合速率达到最大值; 而中午当光合有
效辐射达到最大值时, 叶片失水过多, 促使气孔部分
关闭, 气孔导度下降, 净光合速率下降, 即出现光合
“午休”现象, 强光导致的光抑制是重要原因, 这与
许大全 [ 12 ] 和陈贤田 [ 13 ] 的研究结果相一致, 但与杨
再强 [ 1 4] 对四季杨 ( 美洲黑杨 ×智利黑杨) 和南抗杨
的研究结果不同, 他的研究表明, 相对湿度是影响四
季杨和南抗杨的重要生态因子。
南方型美洲黑杨生长期长, 适应性强。高产品
种光合速率大, 光合“午休”程度小, 一天中高光合
速率持续的时间比较长。作为一种调节手段, 光合
作用的“午休”现象对植物的生存是有益的, 但它却
消耗了植物的光合生产力和光能利用率, 使作物的
生产力降低 30% ～ 50% , 甚至更多 [ 14] 。从本试验
看, 南方型美洲黑杨净光合速率的日平均值大于北
方型美洲黑杨, 且“午休”程度小于北方型美洲黑
杨, 比北方型美洲黑杨生长快; 然而, 影响南北方型
美洲黑杨净光合速率的重要因子有所不同, 可能是
与树种生物学特性存在一定差异有关, 具体原因需
要进一步试验来证实。
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