全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (4) : 582～586
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 042582205
乳源木莲种源遗传多样性和遗传分化
李因刚 1 , 周志春 13 , 范辉华 2 , 洪长胜 3 , 金国庆 1
(1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳　311400; 2. 福建省建瓯市林业科技推广中心 ,
福建 建瓯　353100; 3. 浙江省龙泉市林业局 ,浙江 龙泉　323700)
关键词 :乳源木莲 ;种源 ;遗传多样性 ;遗传分化 ; ISSR
中图分类号 : S722. 3 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007201229
基金项目 : 浙江省科技厅重大项目“速生丰产用材林良种的选育与应用示范 ”( 2004C12022)专题“乳源木莲速生用材林良种选育与应
用示范”和福建省林业厅科研项目“乳源木莲优良种植材料筛选应用研究”(闽林 [ 2004 ]科 8号 - 2)
作者简介 : 李因刚 (1980—) ,男 ,山东蒙阴人 ,硕士.3 通讯作者 :周志春 (1963—) ,男 ,江苏丹阳人 ,博士 ,研究员 ,博士生导师.
Ana lysis of Genetic D iversity and D ifferen tia tion for Provenances
of M anglie tia yuyuanensis
L I Yin2gang1 , ZHOU Zhi2chun1 , FAN Hui2hua2 , HONG Chang2sheng3 , J IN Guo2qing1
(1. Research Institute of Subtrop ical Forestry, CAF, Fuyang　311400 , Zhejiang, China; 2. Extending Center for Forestry S & T of J ian’ou City,
Fujian Province, J ian’ou　353100, Fujian, China; 3. Forestry Bureau of Longquan City, Zhejiang Province, Longquan　323700, Zhejiang, China)
Abstract: Genetic diversity and genetic differentiation of 11 M anglietia yuyuanensis p rovenances from main
distribution area were analyzed using ISSR molecular markers. A total of 108 amp lified loci were detected by 9
p rimers, of which the p roportion of polymorphic loci was 86. 11%. A high degree of genetic diversity in M.
yuyuanensis was detected, and the genetic diversity index in species level was 0. 282 7, which was markedly higher
than that ofM. decidua and M. patungensis, the rare and endangered species belonging to the same genus with M.
yuyuanensis. The result showed that there was significant difference in genetic diversity among p rovenances.
Provenances from north and north2west Fujian p rovince and the nearby area, including Shaxian, J ianpiou, W uyishan of
Fujian and Longquan of Zhejiang, had higher genetic diversity, which were the dom inant regions to be p rotected and
utilized. Small population effect brought by habitat fragmentation and distance isolation effect resulted in high genetic
differentiation among p rovenances, which contributed to 25. 89% of total genetic variation, and the differentiation
within p rovenances contributed to 74. 11% of total genetic variation. Results also showed that the genetic distance
amog p rovenances was not significantly related to the geographical distance amog p rovenances. Based on the Neipis
unbiased genetic distance, 11 p rovenances m ight be obviously divided into 3 clusters. Shaxian and J ianpiou of Fujian
with high genetic diversity and large nature population was clustered into one group. The genetic distance among
Huangshan of Anhui, Longquan and Kaihua of Zhejiang, W uyishan, Shaowu and L iancheng of Fujian, and L ichuan
and Longnan of J iangxi was small, then the above p rovenances were clustered. Quannan of J iangxi, located at the
south of distribution area, was an individual p rovenance. Based on the characteristic of its wider leaves, it was
conferred that Quannan p rovenance was m istaken forM. fordiana O liv. in the course of seed collection.
Key words:M anglietia yuyuanensis; p rovenance; genetic diversity; genetic differentiation; ISSR
第 4期 李因刚等 :乳源木莲种源遗传多样性和遗传分化
　　乳源木莲 (M ang lietia yuyuanensis Law )属木
兰科 (M agnolinaceae)木莲属 (M ang lietia B lum e)
常绿大乔木 ,是近年来发掘推出的优良乡土速生
用材和生态造林树种 ,自然分布于广东北部、湖
南南部、江西南部、安徽南部、浙江和福建等地 ,
生于海拔 700～1 200 m 的阔叶林中 ,其生长迅
速 ,适应性和抗寒性强 ,树干通直圆满 ,木材结构
细 ,纹理直 ,耐腐性较好 ,易加工 ,是优良的建筑、
家具和胶合板用材。与马尾松 ( P inus m asson iana
Lam b. ) 、木 荷 ( S ch im a superba Gardn. et
Champ. ) 、香 樟 ( C innam om um com phora ( L. )
Presl)等树种比较 ,乳源木莲的自然分布区较窄 ,
主要分布于我国亚热带地区的东南部 ,在其西
部 ,分布有抗旱性较强的巴东木莲 (M. pa tungen2
sis H u) ,而在其南部 ,分布有速生、但抗寒性较弱
的桂南木莲 (M. ch ing ii D andy)等。
乳源木莲的相关研究侧重于育苗 [ 1 - 2 ]和造林
技术 [ 3 ]等方面 ,此外在材质材性 [ 4 ] 、天然种群结
构 [ 5 - 6 ]等研究方面也取得了较大进展 ,然而良种
选育工作处于起步阶段 [ 7 ] 。虽然已有研究揭示
了华木莲 (M. decidua Q. Y. Zheng)和巴东木莲
两种同属珍稀濒危树种的遗传多样性 [ 8 - 10 ] ,但未
涉及乳源木莲这一重要树种。林新春等 [ 8 ]和廖
文芳等 [ 9 ]分别利用 RA PD和 ISSR分子标记研究
发现 ,自然分布区极窄且种群很小的华木莲遗传
多样性较低 ,何敬胜等 [ 10 ]则利用等位酶技术发现
巴东木莲的遗传多样性也较低 ,但却高于华木
莲。 ISSR标记是一种广泛应用于物种鉴定 [ 11 ] 、
遗传多样性等 [ 12 - 13 ]研究的新型分子标记 ,具有
DNA 用 量 少 , 操 作 简 单、实 验 成 本 低 等 优
点 [ 14 - 15 ] 。 ISSR引物的碱基序列比 RA PD 引物
长 ,退火温度高 ,其产物的多态性比 RA PD丰富 ,
而且比 RA PD 技术更为稳定可靠 , 重复性更
好 [ 16 ] 。本文在乳源木莲种源苗期试验的基础
上 [ 7 ] ,利用 ISSR 分子标记研究和揭示其种源遗
传多样性和遗传分化 ,旨在为乳源木莲的遗传保
育和遗传改良提供理论依据和科学指导。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
试验叶样取自浙江省龙泉市林科所 2年生乳
源木莲种源试验林 ,具体参见文献 [ 7 ]。 2006年
4月下旬 ,每个种源随机选取 12个单株 ,分别采
集其顶端新发嫩叶 ,将其放入装有生物冰袋的保
温盒里。采样完毕后把装有样品的保温盒置于
冰柜 ,并及时装入大泡沫箱内带回实验室。
1. 2　基因组 D NA提取
每个单株取 0. 5 g新鲜嫩叶 , 采用 CTAB
法 [ 17 ]提取总 DNA。提取的 DNA 溶于 1 ×TE缓
冲液中 ,用 1. 0 %的琼脂糖凝胶电泳检测其质量 ,
并在紫外分光光度计 (日本岛津 UV 22401 PC )下
检测其质量浓度 ,最后稀释至 20 ng·μL - 1 ,用于
ISSR分析。
1. 3　PCR扩增
PCR扩增反应在 PTC2100TM基因扩增仪上进行。
ISSR扩增反应程序为 : 94 ℃预变性 5 m in, 94 ℃变
性 30 s, 51～55 ℃退火 (退火温度随引物而定 ,见表
1) 45 s, 72 ℃延伸 90 s, 37 个循环 , 72 ℃后延伸
7 m in,最后于 4 ℃下保存。PCR反应经过比较和优
化确定为 20μL体系 : Taq DNA聚合酶 0. 5 U , dNTP
0. 25 mmol·L - 1 ,引物 0. 4 μmol·L - 1 , DNA 模板
120 ng,MgCl2 2. 5 mmol·L - 1 , 2%甲酰胺。扩增产物
经 1. 5%琼脂糖凝胶电泳分离 ,对照标准分子量
200 bp DNA Ladder (华美生物工程公司 ) ,再经溴化
乙锭染色 ,最后利用 FR2200紫外与可见光分析成像
系统拍照记录结果。
1. 4　引物筛选
所用引物为加拿大哥伦比亚大学 UBC公司公
布的第 9套 ISSR 引物。每个种源随机选择 1 个
DNA模板进行扩增筛选 ,从 40个 ISSR引物中筛选
出 9个能产生多态、清晰且可重复条带的引物 ,用于
全部 11个种源样品分析。各引物名称、退火温度、
检测的位点数和多态性位点数见表 1。
表 1　用于检测乳源木莲遗传分化的引物
引物 序列 (5 / - 3 / ) 退火温度 /℃ 位点数 多态位点数
UBC 809 (AG) 8 G 52 11 11
UBC 812 ( GA) 8A 51 9 8
UBC 835 (AG) 8 YC 55 13 11
UBC 844 (CT) 8 RC 54 11 10
UBC 848 (CA) 8 RG 55 12 12
UBC 850 ( GT) 8 YC 54 11 8
UBC 853 ( TC) 8 RT 54 12 8
UBC 855 (AC) 8 YT 54 15 13
UBC 857 (AC) 8 YG 54 14 12
　　注 : Y = (C, T) , R = (A, G)。
1. 5　数据统计与分析
ISSR为显性标记 ,同一引物扩增产物中电泳迁
移率一致的条带被认为具有同源性。电泳图谱中的
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
每一条带视为一个标记 ,并代表一个引物的结合位
点。按凝胶同一位置上 DNA条带的有无进行统计 ,
有带的记为“1”,无带的记为“0”,仅记录清晰且长度
在 200～1 800 bp范围的扩增带 ,建立 0 /1数据矩阵。
得到的 ISSR数据矩阵用于以下分析 : (1)将 IS2
SR标记视为表征性状 ,应用 POPGENE ( Tools for
Population Genetic Analysis)软件 (Version 1. 3. 1)计
算多态位点百分率 ( PPL )和 Shannon信息多样性指
数 ( I) ; (2)将 ISSR标记作为 2个等位基因 (1和 0)
的复等位基因位点 [ 18 - 19 ] ,基于 Hardy2W einberg平
衡 ,删除基因频率小于 3 / N (N 为样本数 , 132)的条
带后 [ 20 ] ,分别计算 Nei’s基因多样度指数 (HE )、种
源总基因多样度 (HT )、种源内基因多样度 (HS )、基
因分化系数 (GS T )和 Nei’s遗传距离 (D ) ; ( 3)基于
POPGENE软件对种源间 Neipis ( 1978)无偏遗传距离
(Unbiased Genetic D istance)的估算 ,对 16个种源进
行 UPGMA聚类分析 ; (4)用 AMOVA2PREP软件计
算个体间欧氏距离所得的输出文件 (距离文件、组文
件、群体文件 )作为输入文件 ,用 W INAMOVA 1. 04
软件进行分子方差分析 ,估算种源间和种源内的分
子遗传变异 ,并以种源为单位 ,采用 Mantel检验分
析 11个种源间遗传距离和地理距离的相关性。
2　结果与分析
2. 1　乳源木莲的 ISSR遗传多样性
利用 9条 ISSR引物对 11个乳源木莲种源共
132个个体进行扩增 ,每条引物扩增出的位点数目
为 9～15条不等 ,条带片断大小在 350～2 000 bp
间。共检测到 108个位点 ,其中 93个位点是多态
的。图 1给出了引物 UBC835的 ISSR扩增产物在
浙江开化种源样品中的分离谱带。
图 1　引物 UBC835的 ISSR扩增产物在
浙江开化种源样品中的分离谱带
表 2 表明 ,在物种水平上 ,多态位点百分率
( PPL )为 86. 11% , Nei’s基因多样性指数 (HE )为
0. 282 7, Shannon信息多样性指数 ( I)为 0. 435 3。
种源水平上的多态位点百分率为 51. 63% ～
68. 52% ,平均为 61. 79% ,福建武夷山种源多态性最
高 ( PPL = 68. 52% ) ,福建沙县和安徽黄山 2个种源
次之 ( PPL = 66. 67% ) ,浙江开化种源多态性最低
( PPL = 51. 63% ) ,最高值为最低值的 1. 33倍。种
源的 Nei’s基因多样性指数 ( HE ) 为 0. 189 8 ～
0. 225 4, Shannon信息多样性指数 ( I)为 0. 283 9～
0. 346 2。11个乳源木莲种源的 Nei’s基因多样性
指数、Shannon信息多样性指数大小变化趋势与多态
位点百分率基本一致。
表 2　11个乳源木莲种源的遗传多样性
种源 经度 ( E) 纬度 (N) 多态位点百分率 ( PPL ) / % Neipis基因多样性指数 (HE ) Shannon信息多样性指数 ( I)
江西全南 114°52′ 24°75′ 54. 85 0. 194 7 0. 287 0
江西龙南 114°79′ 24°91′ 62. 96 0. 201 6 0. 306 4
福建连城 116°75′ 25°72′ 63. 89 0. 208 2 0. 314 70
福建沙县 117°77′ 26°41′ 66. 67 0. 217 0 0. 329 2
福建建瓯 118°32′ 27°05′ 62. 11 0. 224 5 0. 331 7
江西黎川 116°91′ 27°30′ 60. 19 0. 223 7 0. 329 1
福建邵武 117°48′ 27°34′ 57. 41 0. 204 5 0. 305 4
福建武夷山 118°03′ 27°90′ 68. 52 0. 225 4 0. 346 2
浙江龙泉 118°97′ 27°97′ 64. 81 0. 212 7 0. 321 3
浙江开化 118°39′ 29°15′ 51. 63 0. 189 8 0. 283 9
安徽黄山 118°10′ 30°20′ 66. 67 0. 221 9 0. 333 7
种源水平 61. 79 0. 211 2 0. 317 1
物种水平 86. 11 0. 282 7 0. 435 3
　　相关分析表明 :乳源木莲种源遗传多样性与其
产地经纬度的相关性不显著 ,但仔细分析却发现 ,来
自福建闽北和闽西北及其周边种源的遗传多样性相
对较高。除福建邵武种源外 ,福建沙县、建瓯、武夷
山和浙江龙泉等种源的遗传多样性指数 ( PPL、HE、
I)均高于全部种源的平均值。这些种源的产地都保
留有较大面积的天然种群 ,是乳源木莲现有的中心
分布区。如在福建沙县的富口、高桥和大洛等乡镇
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第 4期 李因刚等 :乳源木莲种源遗传多样性和遗传分化
有数十公顷连片的乳源木莲天然林 ,而其它种源保
留的天然种群较小 ,遗传多样性较低。
2. 2　乳源木莲的遗传分化与基因流
POPGENE的分析结果表明 : 11个乳源木莲种
源总的基因多样性指数 (HE )为 0. 282 7,种源内基
因多样度 (HS )为 0. 210 3,种源间的基因分化系数
(GS T )为 0. 255 8,说明总的遗传变异中 25. 58%的变
异存在于地理种源间 , 74. 42%存在于地理种源内。
进一步利用 AMOVA的分析结果 (表 3)显示 :
乳源木莲种源间和种源内都存在显著的遗传变异
( P < 0. 001) ,其中种源间变异占 25. 89% ,种源内变
异占 74. 11% ,与利用 POPGENE软件分析获得的结
论基本一致 ,表明乳源木莲种源间存在较高程度的
遗传分化 ,种源间的基因流较低 ,为 0. 715 6。乳源
木莲虽然分布于我国南方 6个省区 ,但其天然种群
通常呈不连续分布 ,地理距离较远 ,影响了种群间的
基因交流 ,导致种源间产生较大的遗传分化。
表 3　乳源木莲 11个种源的 AMO VA分析
变异来源 自由度 总方差 平均方差 变异组分 总变异百分率 /% P
种源间 10 645. 136 4 64. 514 4. 34 25. 89 < 0. 001
种源内 121 1 503. 583 3 12. 426 12. 42 74. 11 < 0. 001
总计 131 2 148. 719 7
2. 3　种源间的聚类分析
在乳源木莲种源的 UPMGA聚类 (图 2)中 ,安徽
黄山、福建连城、浙江龙泉、江西龙南、福建武夷山和
福建邵武等种源的遗传距离较近 ,首先聚在一起 ;浙
江开化和江西黎川 ,福建沙县和福建建瓯也各自聚
为一类 ;而最南部的江西全南种源与其它种源遗传
距离较远而自成一类。福建沙县、建瓯等产地的乳
源木莲自然保留种群很大 ,遗传多样性较高 ,可能是
乳源木莲的中心分布产区。江西全南种源地处乳源
木莲分布区的最南端 ,与其它种源的遗传距离很远 ,
这一种源叶片宽长 ,与乳源木莲典型的细长叶片形
态有较大差异 [ 7 ]。对乳源木莲各种源间遗传距离和
地理距离进行 Mantel检验 ,结果表明遗传距离与地
理距离间呈正相关 ,但相关性不显著 ( r = 0. 276 5, P
= 0. 193 4)。
图 2　乳源木莲 11个种源 Nei’s遗传距离的 UPGMA聚类
3　结论与讨论
乳源木莲是木莲属植物中分布相对较广的树
种 ,主要分布于我国东南部地区 ,其物种水平的遗传
多样性较高 ,多态位点百分率 ( PPL )为 86. 11% ,
Nei’s基因多样性指数 (HE )为 0. 282 7。与之相比 ,
同属的华木莲和巴东木莲是两种分布范围极狭的珍
稀濒危种 ,遗传多样性很低。如华木莲仅分布在江
西宜春洪江乡 3个较小的种群中 ,总面积 16 hm2 ,因
自然保留种群小、近交衰退严重而非有限的基因流
致使华木莲遗传多样性低和遗传一致度高 ,其多态
位点百分率 ( PPL )仅为 17. 28% ,物种水平遗传多样
性 (HE )仅为 0. 064 7[ 9 ] ;巴东木莲目前仅分布于湖
北西部巴东县思阳桥村及西南部利川市毛坝 ,以及
湖南西北部的桑植县天平山、张家界森林公园和重
庆南川金佛山等地 ,遗传多样性虽高于华木莲 ,但显
著低于乳源木莲 , 其多态位点百分率 ( PPL ) 为
48. 1% ,物种水平遗传多样性 (HE )为 0. 192[ 10 ]。乳
源木莲不仅物种水平的遗传多样性高于华木莲和巴
东木莲 ,而且种源或种群水平的遗传多样性也较高 ,
且种源间遗传分化较大。如福建武夷山种源的多态
位点百分率 ( PPL )高达 68. 52% ,是种源平均水平的
1. 11 倍及遗传多样性最低的浙江开化种源的
1. 33倍。
由于长期以来对天然阔叶林的过度开发 ,很多乳
源木莲天然林资源遭到破坏 ,建议在尚存乳源木莲天
然群落的地区建立自然保护区、保护小区或保护点 ,
加强其天然林的保护 ,禁止乱砍滥伐。研究表明 ,乳
源木莲种源遗传多样性与其产地地理经纬度相关性
不显著 ,但发现地处闽北和闽西北及周边地区种源的
遗传多样性一般较高。这一地区除福建邵武因种群
较小原因外 ,福建沙县、建瓯、武夷山、浙江龙泉等种
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
源的遗传多样性指数 ( PPL、HE、I)都较高 ,这些种源
细长的叶片形态非常典型 ,可能是乳源木莲的分布中
心。这些种源现有自然保留的种群很大 ,应是今后乳
源木莲遗传保育实施的重点区域 ,应杜绝人工采种及
移植行为 ,保护其生境 ,促进天然更新。乳源木莲种
源分子聚类结果表明 ,江西全南种源与其它所有参试
种源的遗传距离较远 ,单独聚为一类。在系统分类学
上 ,乳源木莲以前称为木莲 (M. fordiana O liv. ) ,后由
刘玉壶教授订正为乳源木莲 ,与木莲的主要区别是其
叶片较狭长 ,叶背淡灰绿色 [ 1 ]。从形态来看 ,本试验
中的江西龙南种源叶片宽长 ,与乳源木莲典型的细长
叶片形态不同 ,推测可能是在采种时误将木莲认为乳
源木莲。
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