全 文 ： 收稿日期: 20010815
基金项目: 国家 九五 林业科技攻关子专题(96011030302) 福建柏珍贵建筑材树种良种选育及培育技术研究
作者简介: 杨宗武(1950 ! ) ,男,福建福州人,教授级高级工程师.
* 承蒙南京林业大学施季森教授对本研究的热情帮助,特此致谢。参加本项研究工作的人员还有:中国林科院亚林中
心李旭明,江西省林科院肖复明,福建省永泰县林业局梁鸿 , 湖南省宁远县林业局廖纯茂和江西省德兴市林业局王城
辉等.
文章编号: 10011498( 2003) 01003906
福建柏苗期生物量种源间遗传变异
及其综合评价的研究*
杨宗武1, 郑仁华1, 侯伯鑫2, 曾志光3, 程政红2, 肖祥希1
( 1福建省林业科学研究院,福建福州 350012; 2 湖南省林业科学研究院,湖南 长沙 410004;
3 江西省林业科学研究院,江西 南昌 330032)
摘要: 1996年首次从我国福建柏全分布区采集 16个福建柏种源种子, 1997 年在福建省永泰县东星苗
圃和湖南省宁远县林技中心进行苗期试验。研究分析了 1 年生福建柏苗期生物量及组成生物量相关
性状的种源间差异、苗期生物量与种源产地气候关系以及各性状间的相互关系。结果表明: 苗期生
物量种源间差异显著,这些差异主要由遗传因素制约,并呈现以纬向渐变为主的地理变异趋势; 苗木
生物量在各性状、地上和地下的分配具有高度的相关性; 包括苗高和地径在内的各性状之间存在着
显著的表型和遗传相关,通过无约束指数选择法, 评定了各种源的苗期综合表现,并选出福建永泰点
表现优良的福建龙岩和福建仙游种源,湖南宁远点表现优良的福建龙岩和湖南道县种源。
关键词: 福建柏; 种源;苗期生物量; 综合指数选择
中图分类号: S79143 文献标识码: A
福建柏( Fokienia hodginsii Henry et Thomous)为我国特有树种,是我国第一批二类重点保护
的珍稀树种。在福建柏自然分布区内, 由于人类的长期活动,天然福建柏林已近枯竭[ 1 3]。近
年来,福建柏作为建筑材树种和抗逆性强的造林树种已越来越引起人们的重视,尤其在南方各
省(区) ,福建柏的重要性日益显示, 其推广前景广阔[ 4]。但目前为止,福建伯良种选育工作仍
做得很少,尤其是种源试验方面,已有的报道均为本课题组各参试点的阶段试验总结[ 5 7]。本
文试图通过全分布区种源试验对福建柏种源苗期生物量、地上部分和地下部分的性状相关以
及对种源的综合评价,为今后福建柏的良种选育提供初步的实验依据。
1 材料与方法
1996年 10 ! 11月, 针对福建柏天然林资源残存的现状,在对福建柏全分布区内天然林和
人工林实地踏查的基础上,确定种源采种点。在福建、湖南等 6个省共采集到 16个福建柏种
源的种子, 试验以福建尤溪种子园种子作对照,不同种源的地理位置见表 1, 分别在福建和湖
南各选择一个地点育苗, 育苗点概况见表2。
1997年 2月进行播种育苗,播种前种子用 05%高锰酸钾溶液进行消毒处理。大田育苗
的苗床宽 1 m、高 40 cm,条播,条距 15 cm,种子播下时盖一层薄的黄心土与火烧土的混合土后
林业科学研究 2003, 16( 1) : 39 44
Forest Research
再盖一层稻草。容器育苗种子应先在纸巾沙盘内催芽,待种子发芽后, 带种壳装入营养袋,每
袋播 3粒。营养土由 67%黄心土、30%火烧土和 3%过磷酸钙混合配制而成。采用随机区组
设计, 4个重复,每个小区播 8行。容器育苗每小区为 40( 5 ∀ 8)个营养袋,呈块状排列,其余种
子分种源集中播种。调查时, 对大田育苗,每个小区抽取中间的 4行,对容器育苗,每个小区抽
取中间的 18( 3 ∀ 6)个营养袋实施调查。年终除调查苗高、地径外, 在每个重复中每个种源选
取3株标准株,计每种源观测 12株,挖起后实测苗高、地径、一级侧枝数、一级侧根数、主根长
(或侧根长)、地上部分鲜质量、地下部分鲜质量、地上部分干质量、地下部分干质量等。对上述
调查数据进行方差分析、相关分析、无约束指数选择分析[ 8, 9]等。
以上统计分析在南京林业大学遗传育种室叶志宏开发的SPQG30软件包[ 10]上进行。
表 1 福建柏种源地理位置和气候因子
种源及
代号
地理坐标
(# ∃)N (#∃ )E
海拔/
m
年均气温/% 年最低气温/ % 年最高气温/ % &10% 积温/ % 无霜期/d 年日照/h 年降水量/ mm
1贵州黎平 26 14 109 09 420 157 75 350 5 557 230 1 318 1 322
2湖南道县 25 25 111 20 1 300 155 49 392 5 500 304 1 569 1 507
3江西上犹 25 48 114 33 1 150 182 65 396 5 728 276 1 692 1 700
4广东始兴 25 27 114 07 700 180 50 370 6 380 256 1 560 1 543
5福建长汀 25 59 116 26 800 170 56 394 5 857 259 1 897 1 800
6福建龙岩 25 15 116 45 680 190 56 380 6 562 287 2 043 1 700
7福建安溪 24 52 117 38 550 168 52 360 6 504 300 1 884 1 940
8福建德化 25 30 118 11 580 181 62 378 5 710 270 1 955 1 724
9福建古田 26 34 118 45 700 185 62 390 5 863 276 1 929 1 634
10浙江龙泉 28 08 119 07 1 114 175 80 399 5 511 251 1 875 1 838
11福建仙游 25 24 118 34 470 200 35 387 6 951 321 1 972 1 686
12福建尤溪 26 10 118 11 260 ! ! ! ! ! ! !
13福建永泰 26 02 119 08 300 195 67 390 5 912 295 1 934 1 635
14湖南宁远 25 49 111 50 1 600 184 52 391 5 799 297 1 667 1 429
15湖南江永 25 20 111 12 1 400 181 71 397 5 675 293 1 508 1 600
16湖南江华 25 02 110 25 970 178 50 390 5 500 308 1 366 1 512
17广东乳阳 24 48 113 16 1 350 ! ! ! ! ! ! !
注:福建尤溪为种子园种子故其气候因子未列出;广东乳阳种子极少且育苗失败,故也未列出。
表 2 福建柏种源育苗点概况
地 点 地理坐标
(#∃) N (# ∃) E
海拔/
m
年均温/
%
年降水量/
mm
前作 育苗方式
福建永泰东星苗圃 25 56 119 02 80 195 1 650 水稻( O. sativa) 大田
湖南宁远林技中心 25 41 113 53 264 184 1 429 水稻( O. sativa) 容器
2 结果与分析
21 种源间差异性分析
对2个育苗点共同参试的 12个种源(表 1中的 1 12号)的各调查指标进行了方差分析
(表 3) ,结果表明:在宁远点,分析的 16个指标在种源间的差异均达到极显著水平; 而在永泰
点,仅苗高、地径、一级侧枝数、地上部分鲜质量、地下部分鲜质量等 9个指标在种源间的差异
达到显著或极显著水平。苗高和地径指标在 2个育苗点具有一致的表现; 种源方差分量分别
为543% 820%和 582% 796%, 变异系数分别为 190% 215%和 147% 155%。
40 林 业 科 学 研 究 第 16卷
苗木的干、鲜质量反映了苗木吸收、同化养分能力的大小,是衡量苗木生产力高低的主要
指标之一。不同种源在地上(下)鲜质量、地上(下)干质量、总干(鲜)质量指标上均存在显著或
极显著差异, 且变异系数和种源方差分量均较大, 这 6个指标在永泰点的平均变异系数为
269%, 平均种源方差分量为344% ;在宁远点的平均变异系数为 169%, 平均种源方差分量
为694%。地下干质量/地上干质量、地下鲜质量/地上鲜质量指标的平均值在永泰点依次为
025和020,在宁远点依次为 065和 062,表明大田育苗较容器育苗有更发达的地上部分和
主根长,而侧根数少。容器苗历时 1年,培育时间偏长,容器限制了主根的生长, 促进了侧根的
萌生, 大部分根系仍缠绕在容器中, 在一定程度上影响了苗木的正常生长, 与大田苗相比形成
了相对较大的地下部生物量和较小的地上部生物量。地下干质量/地下鲜质量、地上干质量/
地上鲜质量、总干质量/总鲜质量指标的平均值,在永泰点依次为 047、038和 039,在宁远点
依次为 051、049和 049,表明大田苗的地上部含水量明显大于地下部, 而容器苗则相差无
几。同时,从表 3还可以看出,虽然大田苗和容器苗的平均干质量相近,但容器苗较大田苗有
较高的 F 值和方差分量,能更充分体现出不同种源遗传因素对根部环境制约的反应差异。由
于福建柏苗木早期生长较慢, 因此福建柏育苗最好实行大田育苗,而不提倡容器育苗。
表 3 福建柏种源 1 年生苗期生物量变异分析
性 状
福建永泰点
均值 变异系数/
%
F值 方差分量/
%
湖南宁远点
均值 变异系数/
%
F值 方差分量/
%
苗高/ cm 208 190 567* * 543 1560 215 2632* * 820
地径/ cm 030 147 724* * 582 022 155 2594* * 796
侧枝数/个 860 148 298* * 340 960 116 513* * 443
地上鲜质量/ g 654 278 441* * 414 387 212 1205* * 671
地下鲜质量/ g 131 279 359* * 383 233 99 1157* * 647
总鲜质量/ g 785 276 460* * 432 620 163 1319* * 686
地上干质量/ g 245 244 354* * 396 187 205 1727* * 731
地下干质量/ g 060 260 276* 281 119 155 1215* * 673
总干质量/ g 305 275 362* * 396 306 178 2050* * 758
侧根数/条 81 131 125 45 249 127 270* * 234
主根长/ cm 143 132 162 123 50 188 547* * 475
地下干质量/地上干质量 025 112 163 125 065 109 269* * 257
地下鲜质量/地上鲜质量 020 105 096 ! 062 139 626* * 513
地下干质量/地下鲜质量 047 96 041 ! 051 75 332* * 304
地上干质量/地上鲜质量 038 37 020 ! 049 102 594* * 499
总干质量/总鲜质量 039 54 021 ! 049 71 898* * 624
注: * * : 001显著水平, * : 005显著水平
22 苗期性状的地理变异
大量的研究表明,树木在许多性状上都存在明显的地理变异,弄清影响这些变异的主导地
理和气候因子, 对种源研究来说是很重要的方面。利用福建永泰点参试的 11个种源( 1 11
号)年终调查的 9个主要性状:苗高、地径、一级侧枝数、地上部分干(鲜)质量、地下部分干(鲜)
质量和总干(鲜)质量,与种源原产地10个主要的地理、气候因子:纬度、经度、海拔、年平均温、
年最低温、年最高温、&10 % 有效积温、年无霜期、年日照时数和降水量进行了相关分析, 并对
相关系数进行了显著性检验, 结果表明,种源苗期 9个性状仅与 10个地理、气候因子中的年最
41第 1 期 杨宗武等:福建柏苗期生物量种源间遗传变异及其综合评价的研究
低温度和纬度具有显著或极显著相关, 而与其它 8个地理、气候因子的相关性较弱。由表 4可
知,所测性状与年最低温度均呈正相关关系, 但 7个气候因子中只有年最低温与地径指标的相
关性达到显著水平( r= 0672) ;所测性状与纬度则均呈负相关趋势,纬度与 9个苗期性状中除
了与一级侧枝数的相关系数未达到显著水平外, 与其它的 8个指标均呈显著或极显著的负相
关。说明随着纬度的增加,年最低温度降低, 福建柏种源苗期的生物量相应下降,这初步说明
了福建柏种源苗期性状呈现以纬向渐变为主的地理变异趋势。因此,分布区的南部种源可能
具有更大的速生丰产潜力。考虑到目前福建柏资源很少,参试的种源仅 11个,故上述结论有
待今后进一步验证。
表 4 种源苗期性状与地理、气候因子间的相关系数
项 目 苗高 地径 侧枝数 地上鲜质量 地下鲜质量 总鲜质量 地上干质量 地下干质量 总干质量
年最低温 0411 0672* 0270 0508 0494 0510 0536 0534 0544
纬度 - 0673* - 0784* * - 0362 - 0786* * - 0711* - 0779* * - 0775* * - 0748* * - 0782* *
23 种源苗期性状间相关性
树木性状间的相关关系对选择育种的方法和效果产生重要影响。通过对福建柏种源苗期
性状间相关性的研究,了解各性状间相互关系,可为选择苗期表现优良的种源提供依据。对福
建永泰点 11个( 1 11号)参试种源间苗期表现差异显著的 9个指标进行了相关分析,并对相
关系数进行了 t 检验[ 11] (表 5)。从表 5可以看出,福建柏不同种源的苗高除与侧枝数性状相
关系数达到显著水平外, 与其它性状间的相关系数均达到极显著水平;另外其余各性状间的相
关系数也都达到极显著水平, 苗高与其它8个指标的相关系数较大且均为正相关,这说明了福
建柏种源苗木生物量在各性状、地上与地下的分配具有高度的相关性, 通过测定某个部分、某
种生物量即可很容易地推测其它部分的生物量。
表 5 种源苗期性状间的相关系数
性状 苗高 地径 侧枝数 地上鲜质量 地下鲜质量 总鲜质量 地上干质量 地下干质量
地径 0832* *
侧枝数 0699* 0539
地上鲜质量 0924* * 0917* * 0580
地下鲜质量 0908* * 0924* * 0510 0953* *
总鲜质量 0928* * 0925* * 0572 0998* * 0968* *
地上干质量 0910* * 0901* * 0565 0992* * 0928* * 0987**
地下干质量 0878* * 0913* * 0386 0911* * 0959* * 0925** 0895**
总干质量 0919* * 0917* * 0541 0992* * 0948* * 0991** 0997** 0929**
注: t 005(9) = 2262, t0. 01( 9) = 3. 250; * * : 001显著水平, * : 005显著水平。
24 种源苗期的综合评定
指数选择法是把选择目标面向全部性状,但又必须考虑对每种性状按其相对经济重要性、
遗传力大小以及不同性状间的遗传相关和表型相关适当加权,由此获得总和值[ 9]。为此, 在 2
个试验点均选用 6个重要的生物量指标: 苗高、地径、侧枝数、地上部分干质量、地下部分干质
量和总干质量, 采用无约束指数选择法对各种源进行评定, 以等权重法分别建立 2个试验点的
选择指数函数, 计算各种源的选择指数见表 6。由表 6求得福建永泰点 12个种源(含对照)的
平均指数 I 为 3030, 标准差 I 为 477, I 值超过 I+ I 的有福建龙岩种源和表现较好的福建
42 林 业 科 学 研 究 第 16卷
仙游种源, 而选择指数 I 值小于I- I 的种源是浙江龙泉和福建长汀;湖南宁远点各种源的平
均指数 I 为 2555,标准差 I 为 431, I 值超过I+ I 的有福建龙岩种源和湖南道县种源,可以
认为它们是苗期综合表现最好的种源,而选择指数 I 值小于 I- I 的种源是浙江龙泉和福建
德化种源。2个点各选出的 2个优良种源选择效果分析表明(表 7) ,福建永泰点选出的 2个优
良种源其苗高和总干质量分别占参试种源总平均值的 1251%、1141%和 1421%、1178% ;
湖南宁远点选出的 2个优良种源其苗高和总干质量分别占参试种源总平均值的 1399%、
1226%和 1297%、1078%。可见福建柏种源在苗期的综合选择效果是很明显的。
表 6 福建柏各种源的选择指数
种源 I永泰点 宁远点 种源
I
永泰点 宁远点 种源
I
永泰点 宁远点
贵州黎平 3732 2850 福建长汀 3114 2605 福建古田 3425 2392
湖南道县 3921 3006 福建龙岩 4229 3315 浙江龙泉 2571 1707
江西上犹 3898 2625 福建安溪 3433 2535 福建仙游 3981 2557
广东始兴 3467 2722 福建德化 3555 1944 福建尤溪 4228 2396
注:下划线为大于 I + I 的种源,因福建尤溪为种子园故未入选。
表 7 福建柏种源苗期指数选择效果
地点 种源
性 状
苗高/
cm
地径/
cm
侧枝数/
个
地上部分
干质量/ g
地下部分
干质量/ g
总干质量
/ g
福建永泰点 福建龙岩 数值 26 033 102 361 071 432
占平均值百分比/ % 1251 1100 1192 1473 1183 1421
福建仙游 数值 237 036 95 288 070 358
占平均值百分比/ % 1141 1200 111. 0 1176 1167 1178
总平均值 2078 030 856 245 060 304
湖南宁远点 福建龙岩 数值 218 026 102 260 137 397
占平均值百分比/ % 1399 1182 1065 1390 1151 1297
湖南道县 数值 191 028 106 191 139 330
占平均值百分比/ % 1226 1273 1106 1021 1168 1078
总平均值 1558 022 958 187 119 306
3 结论与讨论
( 1) 2个试验点的育苗结果表明, 福建柏树种种内存在着丰富的遗传变异, 参试的各种源
在苗高、地径、侧枝数、地上部分干(鲜)质量、地下部分干(鲜)质量和总干(鲜)质量等苗期生物
量指标上都存在显著或极显著差异,种源的方差分量较大, 说明了各种源间的差异主要是由遗
传因素制约,这将为开展福建柏优良种源选择提供初步实验依据。
( 2)福建柏种源的苗高、地径、地上部分干(鲜)质量、地下部分干(鲜)质量和总干(鲜)质量
指标大多与纬度呈极显著的负相关,与年最低温度呈正相关, 说明随着纬度的增加, 年最低温
度降低,福建柏种源苗期生物量相应下降,呈现以纬向渐变为主的地理变异趋势。考虑到参试
的种源仅 11个,故该结论有待今后进一步验证。
( 3)利用苗高、地径、侧枝数、地上部分干质量、地下部分干质量和总干质量 6个性状相等
的经济权重建立无约束指数, 选出福建永泰点 2个苗期生长快、单株干质量大的福建龙岩和福
43第 1 期 杨宗武等:福建柏苗期生物量种源间遗传变异及其综合评价的研究
建仙游种源,选出湖南宁远点 2个苗期生长快、单株干质量大的福建龙岩和湖南道县种源。所
选出种源的苗高和总干质量占参试种源总平均值的百分比达114% 142%。可见福建柏种源
在苗期的综合选择效果是很明显的。鉴于参试种源地理位置大多为 25# 26# 30∃ N,且未发现
受冻,初步考虑这些初选的苗期表现优良的种源可在中亚热带地区推广。考虑到这仅仅是 1
年生苗期选择的结果,所以选出的优良种源的最终表现有待在种源试验林中进一步验证。
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A Study on the Biomass Variance and Comprehensive Evaluation at
the Seedling Stage of Fokienia hodginsii Provenances
YANG Zongwu1, ZHENG Renhua1, HOU Boxin2, ZENG Zhiguang3,
CHENG Zhenghong2, XIAO Xiangxi 1
(1. Fujian Academy of Forestry, Fuzhou 350012, Fujian, China; 2.Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, Hunan, China;
3. Jiangxi Academy of Forestry, Nanchang 330032, Jiangxi , China)
Abstract:The first provenance test at seedling stage was carried out at Dongxing Nursery in Yongtai
County, Fujian Province and at the Center of Science and Technology in Ningyuan County, Hunan
Province in 1997 with the seeds of 16 provenance collected from the whole distribution area of fokienia
hodginsii in 1996. Seedling biomass at the first year and relative traits were observed and the relationship
among traits was analyzed. The results are as follows: ( 1) there was very significant difference on the
seedling biomass among provenances which was mainly controlled by genet ic factors and related to geo
graphic factors in original regions of different provenances and varied gradually with latitude; ( 2) there
was extreme significant correlation between different traits of seedling biomass; ( 3) two superior prove
nances ! ! ! Fujian Longyan and Fujian Xianyou were tentatively selected in Young Tai Nursery and two
superior provenances ! ! ! Fujian Longyan and Hunan Daoxian were also tentatively selected in Ningyuan
Nursery with comprehensive index select ion.
Key words: Fokienia hodginsii ; provenance; seedling biomass; comprehensive index selection
44 林 业 科 学 研 究 第 16卷