全 文 ：　　收稿日期 : 2001205219
基金项目 : NAP 和 FRDPP 项目 (1991 —2001)“桉树速生丰产林培育技术的研究与推广”内容之一
作者简介 : 徐建民 (1964 —) ,男 ,云南禄丰人 ,在职博士生.3 参加研究的还有王海勇、傅精钢等同志。致谢 !
　　文章编号 : 100121498 (2003) 0120001207
细叶桉种源 —家系综合选择的研究 3
徐建民 , 陆钊华 , 李光友 , 白嘉雨
(中国林业科学研究院热带林业研究所 , 广东 广州　510520)
摘要 : 对细叶桉 14 个种源的 100 个家系生长性状、形质性状进行种源间和家系间的差异分析和遗传
分析 ,结果表明性状间差异极显著 ,家系遗传力大于单株遗传力 ,除分枝性状外 ,生长性状与形质性
状相关极显著。7 年生生长最好的 13659 种源的平均树高、胸径和单株材积分别是最差种源 13308 的
1127、1132 和 2114 倍 ;7 年生最优家系是 No117 号家系 ,其单株材积达 01061 34 m3 ,是最差家系 No133
号的 316 倍 ,是家系群体均值的 1174 倍。运用指数选择法对家系进行多性状综合选择 ,初步选出 22
个优良家系 ,其树高、胸径、材积、枝下高、干形和分枝的遗传增益分别达到 7131 %、6139 %、18101 %、
13177 %、8122 %和 5136 %。
关键词 : 细叶桉 ;种源 ; 家系 ; 指数选择
中图分类号 : S792139 　S722 　　　　文献标识码 :A
细叶桉 ( Eucalyptus tereticornis Smith1)在原产地俗称森林红桉 ( Forest red gum) ,天然分布从
维多利亚州南部 ,穿越新南威尔士州和昆士兰州至巴布亚新几内亚的巴布亚沿海的热带稀树
草原林地 (5°20′　38°08′S) ,垂直分布从海边台地至 1 150 m 的昆士兰高原[1 ] 。细叶桉是热带、
亚热带地区广泛引种和栽培的主要树种之一。我国对细叶桉系统引种栽培已有 15 a 以上时
间 ,对其种源/ 家系进行了选择研究 ,评价出一批优良种源和家系[2 　6 ] 。同时利用其优良单株
进行控制授粉和繁殖 ,已培育出一批优良的纯种和杂种无性系[7 ,8 ] 。
本试验对细叶桉 14 个种源 100 个家系进行连续 7 年多性状测定 ,研究细叶桉家系性状的
遗传变异及相关关系 ,并进行多性状综合选择 ,旨在筛选一批细叶桉优良家系 ,为下阶段育种
工作奠定坚实基础。
1 　材料与方法
111 　试验地概况
试验地位于广东省阳西县织　镇 ,22°30′N ,111°16′E ,海拔 36 m。林地为花岗岩发育的赤
红壤 ,肥力低 ,0 　40 cm 表土层有机质含量 1165 g·kg - 1 ,全 N 含量 0181 g·kg - 1 ,速效 P 0171
mg·kg - 1 ,速效 K 01197 mg·kg - 1 ,pH值 319 (H2O) 。试验地属热带海洋性季风气候区 ,雨季 4 —
9 月 ,年均降水量 2 178 mm ,年平均气温 23 ℃,年均有 4 　5 次台风登陆。造林地为马尾松
( Pinus massoniana Lamb. )采伐迹地。林下植被有画眉草 ( Echinochloa hainanensis Chia1) 、岗松
林业科学研究　2003 ,16 (1) :1 　7
Forest Research
(Baeckea f rutescens L1) 、野牡丹 ( Melastoma candidum D1Don) 、桃金娘 ( Rhodomyrtus tomentosa
Hassk1) 、芒箕 ( Dicranopteris dichotoma Bernh1)等。
112 　试验材料和方法
参试家系共 100 个 ,来自 14 个种源产地 ,种子由澳大利亚 CSIRO 种子中心提供 (表 1) 。试
验采用完全随机区组设计 ,单株小区 ,30 次重复 ,株行距 2 m ×3 m。机耕全垦 ,人工挖穴 ,规格
40 cm ×40 cm ×40 cm ,每穴施过磷酸钙 250 g ,复合肥 100 g 和猪粪 500 g 作基肥。于 1991 年 5
月建立试验林 ,造林后第 2 年开始 ,每年对树高 ( H) 、胸径 ( DBH) 等生长因子进行调查。32 个
月生时对干形 ( S F)和分枝 ( B R)进行调查 ,干形指标分 4 个等级 , Ⅰ级 :主干通直圆满 ,得 4 分 ;
Ⅱ级 :主干直、不圆满 ,得 3 分 ; Ⅲ级 :主干稍弯曲、不圆满 ,得 2 分 ; Ⅳ级 :主干有 2 个弯曲 ,得 1
分。分枝指标分 3 个等级 , Ⅰ级 :分枝细小、且均匀 ,得 3 分 ; Ⅱ级 :分枝中等 ,无明显大枝 ,得 2
分 ; Ⅲ级 :有明显大枝、且分叉 ,得 1 分。得分值经反正弦变换后作统计分析。1995 年增加枝
下高 ( CBH)调查。
表 1 　细叶桉家系的种源产地、地理位置和种子活力
家系号 种源号 产地 纬度/(°′) S
经度/
(°′) N
海拔/
m
种子生活力/
(粒数·g - 1)
01 - 05 13308 Wallaroo State For NSW 32 　39 151 　51 10 356
06 - 10 13319 North of woolgoolga NSW 29 　55 153 　12 30 500
11 - 23 13398 East of kupiano PNG 10 　04 148 　15 25 260
24 - 29 13399 Oro Bay to Emo PNG 08 　57 148 　28 200 540
30 - 40 13418 Sirinumu Sogeri PNG 09 　30 147 　26 580 610
41 - 43 13446 North of Cardwell QLD 18 　16 146 　00 40 690
44 - 49 13544 40km N of Gladstone QLD 23 　44 151 　01 10 960
50 - 51 13659 1km North of laura QLD 15 　33 144 　27 100 —
52 - 67 13661 Mt Molly QLD 16 　41 145 　15 366 —
68 - 82 14212 5 - 12 km S Helenvale QLD 15 　45 145 　15 500 —
83 - 93 14424 Ravenshoe QLD 17 　39 145 　21 700 —
94 - 96 15826 Ruth & Quartz CKs QLD 15 　43 144 　37 120 —
97 16547 West Normanby River QLD 15 　46 144 　58 140 —
98 - 100 16558 Oaky ck , Springmount QLD 17 　11 145 　20 540 —
单株材积 ( SV)计算公式[9 ] : SV = 13 ×H ×D
2
BH
采用 SAS 软件包和南京林业大学的林木遗传改良统计软件 SPQG Ver 1110 ,对树高、胸径、
单株材积、保存率、枝下高、干形和分枝进行方差分析、相关和指数选择分析[10 ,11 ] 。指数选择
的性状权重按 Cotterill 和 Jackson 提出的等权法[12 ]及经验估计制定。有关参数估算公式为 :
家系遗传力 : h2f =σ2f / (σ2f +σ2e/ r) (1)
单株遗传力 : h2s = 4σ2f / (σ2f +σ2e) (2)
式中 :σ2f 为家系的方差分量 ;σ2e 为机误方差分量 ; r 为重复数。
指数函数式 : I = ∑
n
i = 1
bix i = B′x (3)
其中 I = 选择指数 , B = P - 12 ·G21·A , P2 为选择性状的表型协方差矩阵 , G21为选择性状的
遗传协方差矩阵 , A 为选择性状的相对经济权重。
2　 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷
　　遗传增益 :ΔG = h2f·S·X - 1 (4)
式中 : S 为优良家系均值与对照均值的离差 ; X为对照平均值。
2 　结果与分析
2. 1 　参试家系各性状差异分析
细叶按家系性状历年方差分析 (表 2)表明 :来自 14 个种源的 100 个家系历年生长性状 (树
高、胸径和材积)和形质性状 (枝下高、干形和分枝) 在种源间、家系间均存在极显著差异 ,且种
源间差异远大于家系间差异 ,这为细叶桉进行种源/ 家系选择提供了依据 ,且在种源层次上的
选择更有潜力。7 年生时 ,材积生长量最好的种源是昆士兰种源 ,其次巴布亚新几内亚种源 ,
最差种源是新南威尔士种源 (表 3) 。其中最优的 13659 种源的平均树高、胸径和单株材积分别
是最差种源 13308 的 1. 27、1. 32 和 2. 14 倍。
以 7 年生长单株材积对 100 个家系进行排序 (表 4) ,7 年生时共有 48 个家系的材积生长量
超过总体家系材积平均值 ,单株材积最大的家系是来自 13398 种源的 No117 家系 ,为 01061 34
m
3
,是最差家系 No133 家系 (来自 13418)的 361125 % ,是总体家系群体均值的 174146 % ;其次是
3第 1 期 徐建民等 :细叶桉种源 —家系综合选择的研究
来自 13661 种源的 No160 家系达 01057 14 m3 ,是最差家系 No133 家系的 336151 % ,是总体家系
群体均值的 162151 % ,这说明通过种源和家系选择均可获得较大的材积增益。
表 4 　7 年生以单株材积排序前 20 名优良家系各性状平均值
家系 树高/ m 胸径/ cm 单株材积/ m3 高径比 枝下高/ m 干形 分枝 排序
17 12126 11166 01061 34 1105 4159 21585 11667 1
60 11158 11157 01057 14 1100 4192 31133 21103 2
37 11121 11142 01054 85 0198 3195 21683 11807 3
21 11196 11129 01054 55 1106 4198 21671 11747 4
46 12110 10167 01054 37 1113 5186 31033 11933 5
51 12124 10197 01053 76 1112 5162 31167 21133 6
14 11185 10193 01051 49 1108 4158 21945 11790 7
19 11161 10151 01047 64 1110 4185 21546 11852 8
30 11152 10152 01046 74 1109 3191 21577 11619 9
18 11103 10122 01046 62 1108 4165 21833 11831 10
12 11109 10140 01046 23 1107 4171 21896 11929 11
23 11108 10124 01045 59 1108 4160 21813 11778 12
93 11156 10127 01045 44 1113 4199 21834 11969 13
83 11138 10141 01044 92 1109 4192 21433 11800 14
96 11161 10137 01044 77 1112 4166 31073 21217 15
38 11114 10110 01043 87 1110 4113 21669 11707 16
50 10199 9182 01043 71 1112 4132 21907 11891 17
98 11116 10113 01043 60 1110 4192 21589 11963 18
63 11129 10141 01043 53 1108 4160 31067 11900 19
31 10150 10158 01043 22 0199 3152 21776 11740 20
总体家系均值 10136 9132 01035 16 1111 4150 21700 11890
群体家系变幅 8129 　
12126 7114 　11166 01016 98 　01061 34 0197 　1127 2191 　6110 21700 　31467 11600 　21467
　　注 :因篇幅所限 ,只列前 20 名。
212 　年度各性状的遗传分析
根据方差分析结果 ,可进一步获得不同性状的遗传变异信息。由表 5 可知 :6 个性状遗传
变异相差较大 ,树高、胸径、材积遗传变异系数各年度差异不大 ,基本保持相对稳定 ,而在形质
指标中 ,枝下高、干形、分枝遗传变异系数分别为 12190 %、11105 %和 6191 %。各性状遗传力为
表 5 　细叶桉家系不同性状遗传分析结果 %
性状
3 年生
树高 胸径 单株材积 干形 分枝
4 年生
树高 胸径 单株材积 枝下高
表型变异系数 23118 27112 59137 30181 17163 20152 27152 61150 26129
遗传变异系数 8175 10104 22154 11105 6191 8133 10124 23125 12190
家系遗传力 75100 79101 77193 80102 62113 81184 79172 80102 85175
单株遗传力 35174 44109 43192 44117 18101 51151 45199 46141 66117
性状
5 年生
树高 胸径 单株材积
6 年生
树高 胸径 单株材积
7 年生
树高 胸径 单株材积
表型变异系数 18134 25117 58125 16135 24190 57128 18158 24164 60171
遗传变异系数 7133 9180 22134 6187 9173 22163 7181 9140 24102
家系遗传力 81151 81116 80154 82176 81107 81128 82179 80127 81124
单株遗传力 50129 49185 48109 53192 49165 49198 54139 47149 49185
4　 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 16 卷
62113 %　85175 % ,分枝遗传力最小 ,枝下高最大 ,呈中度至强度遗传 ,表明性状主要受遗传控
制 (因单点分析和单株小区设计 ,遗传力的估算可能偏高) ,此外 ,所有性状的家系遗传力均高
于单株遗传力 ,因此通过在家系层次上的选择比基于单株的选择更能获取较大的遗传增益。
213 　家系性状间相关分析
从表 6 可知 ,树高、胸径和材积的生长性状与枝下高、干形均呈极紧密的表型、遗传正相
关 ,枝下高、干形和分枝的形质性状相互间表型和遗传相关均极紧密。分枝仅与树高有较紧密
的正相关 ,而与胸径和材积相关不显著。这为性状的联合选择提供了物质基础。
表 6 　细叶桉家系性状间的相关系数
性状 树高 胸径 单株材积 枝下高 干形 分枝
树高 01857 9 3 3 01898 2 3 3 01601 9 3 3 01368 0 3 3 01209 1 3
胸径 01861 0 3 3 01974 2 3 3 01259 6 3 3 01388 0 3 3 　　01030 3
单株材积 01906 9 3 3 01984 8 3 3 01339 0 3 3 01345 4 3 3 01042 0
枝下高 01680 3 3 3 01289 2 3 3 01385 4 3 3 01231 4 3　 01515 9 3 3
干形 01417 8 3 3 01439 9 3 3 01388 6 3 3 01250 3 3　 01539 7 3 3
分枝 01237 1 3 01034 6 　 01047 4 　 01559 0 3 3 01539 7 3 3
　　注 :树高、胸径、材积为 7 年生数据 ;右上角是性状间的表型相关系数 ; 左下角是遗传相关系数。 r0105 = 01195 , r0101 =
01254 ; 3 、3 3 分别表示达到显著和极显著水平。
214 　多性状指数选择及效果
根据上述性状的遗传差异和相关分析 ,性状的联合选择具有正向效应 ,故采用无约束指数
选择法对 100 个家系进行综合选择。
性状经济权重采用 Cotterill 和 Jackson 提出的等权法以及实际经济权重的经验估计值 (即
改变性状一个观测单位后的经济效益)确定[12 ] ,分别为 W1 1∶01910∶941946∶11419∶21673∶51361
和 W2 1∶01924∶51585∶31076∶21080∶31076 ,由此获得无约束指数遗传力分别为 01879 7 ,01888 4
(表 7) 。
表 7 　不同性状经济权重下无约束指数选择的遗传进展
经济权重
期望遗传进展 (ΔG)
树高 胸径 材积 枝下高 干形 分枝 指数遗传力
W1 01694 1 01672 8 01006 780 01393 3 01312 1 01251 2 01879 7
W2 01667 2 01540 3 01005 711 01481 3 01529 3 01312 4 01888 4
综合考虑各性状遗传进展及指数遗传力 ,确定以 W2 进行细叶桉家系无约束指数选择 ,算
得指数选择标准差 S E = 21884 915 ,聚合基因型的增益 DH = 21884 907 ,指数选择函数式为 :
I = 0. 573 H - 0. 560 DB H + 153. 055 SV + 2. 547 CB H + 4. 437 S F + 4. 763B R
利用上式计算各家系的指数值。家系群体平均选择指数值 I0 = 38. 516 ,以 I0 为基准对家
系进行筛选 ,标准 (1) :大于 I0群体平均指数值加一个选择指数标准差的优良家系 ,其筛选结果
共有 22 个家系入选 ,入选率为 22 % ;标准 (2) :大于 I0群体平均指数值的优良家系 ,其筛选结果
共计 55 个优良家系 ,入选率为 55 %。
参试家系中 I 值小于 I0群体平均指数值减一个选择指数标准差的有 26 个家系 ,属生长
慢、形质差的家系 ,应予淘汰 ,而对 I 值落在群体值加一个标准差间及均值减去一个标准差 ( I
+σ< I > I - σ)间的家系 ,可进行家系内选择 ,选出优良单株 ,扩大群体的遗传基础。
5第 1 期 徐建民等 :细叶桉种源 —家系综合选择的研究
计算上述两个标准 (1、2) ,筛选后优良家系群体各性状的遗传增益ΔG见表 8。以标准 (1)
入选的优良家系 ,其树高、胸径、材积、枝下高、干形和分枝性状的遗传增益分别是标准 (2) 入选
家系的 1186、1187、1192、1191、1171、2101 倍 ,故标准 (1)筛选的结果较为理想。
表 8 　入选优良家系的遗传增益 %
项　目 树高 胸径 材积 枝下高 干形 分枝
ΔG1 71305 0 61383 9 181010 9 131774 3 81221 9 51355 6
ΔG2 31910 9 31412 9 91360 8 71193 4 41649 5 21666 2
3 　结果与讨论
(1)细叶桉种源间和家系间的生长性状和形质性状的差异均极为显著。种源间性状差异
大于家系间性状差异。生长最优的 laura (种批号 13659)种源的 7 年生平均树高、胸径和单株材
积分别是最差种源 13308 的 1127、1132 和 2114 倍。7 年生时共有 48 个家系生长超过总体家系
平均值 ,最优家系单株材积达 01061 34 m3 ,是最差家系的 361125 % ,均值的 174146 %。通过种
源和家系选择均可获得较大的材积增益。
(2)性状的遗传分析表明 :细叶桉家系各性状的遗传力呈中等至强度遗传 ,其中以枝下高
的遗传力最大为 85175 % ,分枝最小为 62113 % ,且家系性状的遗传力高于单株遗传力。除分
枝外 ,生长性状与枝下高、干形均呈极紧密的表型正相关和遗传正相关 ,形质性状相互间表型
和遗传相关均极紧密。
(3)对细叶桉家系进行无约束指数选择 ,初步选出 22 个遗传品质优良的家系 ,入选率
22 % ,树高、胸径、材积、枝下高、干形和分枝遗传增益分别为 71305 0 %、61383 9 %、181010 9 %、
131774 3 % 、81221 9 %和 51355 6 %。
(4)对入选家系下一阶段的利用建议如下 : ①加大 laura QLD 种源的家系数量的引进 ,拓宽
和丰富优良基因资源。同时在优良家系中精选优良单株作为下一阶段育种材料 ,其一通过单
株选择结合无性繁殖手段 ,在入选的优良家系中每个家系选 4 个无性系构成一个细叶桉改良
育种亚群体 ,进行无性系测定与良种种子生产同步的 CATHS(Clonal Areas for Testing Hybridising
and Seed Production)区域性育种试验研究 ;其二采集优良单株花粉 ,与尾叶桉等树种开展杂交
育种 ,培育新品种 ; ②根据选择结果 ,可为种源/ 家系试验林改建成初级的实生种子园提供间伐
依据。
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Study on Integrated Selection of Provenances2families
of Eucalytus tereticornis
XU Jian2min , LU Zhao2hua , Li Guang2you , BAI Jia2yu
(Research Institute of Tropical Forestry , CAF , Guangzhou 　510520 , Guangdong ,China)
Abstract : The analyzsis results of Eucalyptus tereticornis provenance/ famlies trial involving 100 families
within 14 provenances showed that there were highly significant differences among growth and other char2
acters at family and provenance level . Correlation between growth and form quality characters were signifi2
cant excepting B r. Heritability of families was stronger than individual heritability. At the age of 7 , H ,
DB H and SV of the best provenance 13659 was 1. 27 , 1. 32 and 2. 14 times of the worst provenance 13308
respectively. Mean individual volume of the best family No. 17 with 0. 061 34 m3 was 3. 612 5 times of
the worst family No. 33 and 1. 744 6 times of the average of total families by comparison. Using index se2
lection of multiple characters , 22 superior families were selected from 100 families population tested , and
the genetic gain of height , DBH , SV , CB H , S F and Br of those superior families will be reached as high
as 7. 31 % , 6. 39 % , 18. 01 % , 13. 77 % , 8. 22 % and 5. 36 % respectively.
Key words : E. tereticornis ; provenance ; family ; index selection
7第 1 期 徐建民等 :细叶桉种源 —家系综合选择的研究