全 文 ：林业科学研究　2007, 20 (5) : 683～687
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2007) 0520683205
水分胁迫对板栗幼苗叶片活性氧代谢的影响
时忠杰 1 , 杜阿朋 2 , 胡哲森 3 , 徐大平 13
(1. 中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广东 广州　510520; 2. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 ,北京　100091;
3. 福建农林大学林学院 ,福建 福州　350002)
摘要 :采用盆栽控水试验测定了板栗幼苗叶片的生理生化指标 ,结果表明 :在土壤水分胁迫下 ,随胁迫强度的增加 ,
板栗叶片相对含水量和可溶性蛋白含量呈逐渐减小趋势 ;总叶绿素、叶绿素 a、叶绿素 b及类胡萝卜素含量呈下降
趋势 ,但下降幅度不同 ;活性氧保护酶 SOD、POD、CAT随胁迫程度的增强呈先降后增再降低的变化趋势 ,而 ASP基
本呈降低的变化趋势 ; O·-2 产生速率呈先增再降后增加的变化趋势 ,而 H2 O2含量呈先增后降的变化趋势 ,其中中度
胁迫时含量最大 ;MDA含量与质膜相对透性均随胁迫程度的增强而增大 ; SOD、CAT、ASP等保护酶可以作为板栗幼
苗抗旱力强弱的评价指标。
关键词 :水分胁迫 ;板栗幼苗 ;活性氧化谢
中图分类号 : S718. 43 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007203228
基金项目 : 科技部社会公益研究专项“华南主要外来树种人工林生态环境影响的研究 (2003D IB3J116) ”
作者简介 : 时忠杰 (1975—) ,男 ,山东临沂人 ,博士 ,助理研究员 ,主要从事水分生理生态、森林生态与水文等方面的研究. E2mail: shi2
jie1240@163. com3 通讯作者
Effect of So il W a ter Stress on Active O xygen
M etabolism of Chestnut Seedling L eaves
SHI Zhong2jie1 , DU A 2peng2 , HU Zhe2sen3 , XU Da2ping1
(1. Research Institute of Trop ical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, Guangdong, China; 2. Research Institute of Forestry Ecology, Environment
and Protection, CAF, Beijing　100091, China; 3. College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, Fujian, China)
Abstract: Some indexes, such as the active oxygen p rotective system and some free radicles, were measured by the
controlling the water in container seedlings. The results indicated that the total relative water contents and the p ro2
tein contents dropped with the increase of stress intensity and the contents of total chlorophyll, chlorophyll a, chloro2
phyll b and carotinoid had a descending trend. The activities of the SOD, POD and CAT descended firstly, then as2
cended and descended lastly and the activity of ASP had a descending trend. The free radicles showed different
changing trend: the O·-2 p roducing rates increased firstly, and then decreased and increased lately with the water
stress intensity, but the H2 O2 contents raised firstly and then decreased. Both MDA content and membrane relative
permeability had an ascending trend with the increasing stress. The activity of the enzymes such as SOD, CAT and
ASP may evaluate the drought2resistant of the chestnut seedlings as indexes.
Key words:water stress; chestnut seedling; active oxygen metabolism
板栗 (Castanea m ollissim a BL. )属壳斗科栗属植
物 ,原产于我国并被广泛栽培 ,是我国北方广大山区
的重要经济树种。季节性干旱经常影响板栗的生长
发育 ,干旱胁迫使植物体内活性氧自由基增多 ,直接
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 20卷
或间接启动膜脂过氧化链式反应产生丙二醛等 ,降
低膜的稳定性 ,促进膜的渗漏 ,造成膜损伤 [ 1～4 ] ;与
此同时 ,一些植物在干旱胁迫时可调动细胞内的酶
促或非酶促防御系统来清除活性氧自由基 ,防止膜
脂过氧化的发生 ,其中保护酶防御系统占有重要地
位 [ 5 ]。马双艳等 [ 6 ]研究了干旱胁迫对不同品种板
栗叶片渗透调节物质的影响 ,发现甜菜碱、丙二醛
(MDA )、脯氨酸 ( Pro)的含量显著增加 ,且不同品种
间的差异显著 ;于同泉等 [ 7 ]研究了水分胁迫下板栗
叶片超氧化物歧化酶 ( SOD )、谷胱甘肽过氧化物酶
( GSH2Px)活性及丙二醛含量的变化 ;万善霞等 [ 8 ]对
水分胁迫下板栗幼苗的 SOD、POD活力及其同工酶
谱进行了研究 ,发现随胁迫时间延长 , SOD、POD同
工酶谱带都发生了变化 ,诱导出新的谱带。目前 ,对
板栗在土壤水分胁迫状态下体内活性氧自由基代谢
和抗氧化酶防御系统变化的研究较少 ,为研究板栗
幼苗在水分胁迫下活性氧代谢变化及其响应机理 ,
本实验以盆栽板栗 1年生实生苗为试验材料 ,对土
壤干旱胁迫下板栗体内保护酶体系、活性氧自由基
的变化动态进行观测 ,以探讨板栗的抗氧化酶促保
护机制和对土壤干旱的生理适应性 ,为抗旱育种和
抗旱栽培提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1 试验材料
采用 1年生板栗实生幼苗。板栗种子于 10月
采集于福建建瓯 ,在 0～5 ℃的冰箱中贮藏和室内沙
藏 ,次年 3月份播种育苗。
1. 2 处理方法
在遮雨棚内采用盆栽控水法进行水分胁迫处
理 ,并保持与室外通风。5月中旬选择生长整齐一
致的板栗幼苗移植入盆 (花盆口径 25 cm ,高 30 cm,
内装微带黏性的砂壤土 7. 5 kg, 田间持水量为
23. 1% ) ,每盆栽植 3株幼苗 ,定量供水。生长 2个
月后的 7—9月份 ,选取生长整齐一致有代表性的幼
苗进行水分胁迫处理 ,以保持正常供水的幼苗为对
照 ,每处理 10盆 ,重复 3次。水分胁迫用称质量法
控制土壤水分含量 ,当土壤含水量达到要求时 ,分别
取样测定。水分胁迫设对照、轻度胁迫、中度胁迫、
重度胁迫 4个处理 ,其土壤含水量分别为 : 25%、
20%、15%、10%。
1. 3 测定方法
(1)叶片相对含水量 (RWC) 　参照文献 [ 9 ]的
方法测定。
(2)可溶性蛋白质 　按 B randford[ 10 ]考马斯亮蓝
G2250染色法测定。
(3)叶绿素及类胡萝卜素含量 　叶绿素含量按
沈其伟 [ 11 ] ] 的混合法测定 ; 类胡萝卜素含量按邹
琦 [ 12 ]的方法测定。
(4)超氧化物歧化酶 ( SOD )活性 　按改进的
Dhinsa等 [ 13 ]的方法测定 ,以单位时间内光还原 50%
的氮蓝四唑 (NBT) 为一个酶活性单位 , 即 U ·
g- 1 DW。
(5)过氧化物酶 ( POD )活性 　参照文献 [ 9 ]的
方法测定 ,过氧化物酶活性以每克干质量材料每分
钟光密度变化值来表示 ,即ΔOD470 ·g- 1 ·m in - 1。
(6)过氧化氢酶 (CAT)活性 　参照张宪政 [ 14 ]的
方法 ,其活性大小以单位时间内单位干质量材料被
分解的 H2O2的量来表示 ,即 mg·g- 1 DW ·m in - 1。
(7)抗坏血酸过氧化物酶 (ASP)活性 　按改进
的 X·H·波钦诺克 [ 15 ]的方法测定 ,活性以每分钟
每干质量材料叶片被氧化的抗坏血酸的微克分子数
表示。
( 8 ) 过氧化氢 ( H2 O2 ) 含量 　参照林植芳
等 [ 16 ]的方法 ,以 410 nm下的光密度值作为 H2 O2
的相对含量大小表示其含量 ,即以 OD410 ·g- 1 DW
表示。
(9)超氧物自由基 (O·-2 )产生速率 参照王爱
国等 [ 17 ]的羟胺反应定量法测定 ,以 O ·-2 μmol·g
- 1
DW ·m in - 1作为产生速率的单位。
(10)丙二醛 (MDA )含量 　依据张宪政 [ 14 ]的方
法测定 , MDA 含量按 Emol ( 532 nm - 600 nm ) =
1155 ×10 - 1作为消光系数进行换算 ,以 μmol·g- 1
DW表示。
(11)质膜相对透性 ( RPMP) 　按刘宁等 [ 18 ]的
方法 ,利用 DDS211A型电导仪测定。
2　结果与分析
2. 1　水分胁迫对板栗叶片含水量及蛋白质含量的
影响
由表 1表明 :随着土壤水分胁迫强度的增大 ,叶
片相对含水量 (RWC)和可溶性蛋白质含量均呈现
下降的趋势 ;轻度胁迫时 RWC下降了 5. 64% ,而可
溶性蛋白含量下降了 17. 78% ;当达重度水分胁迫
时 , RWC下降了 14. 39% ,而可溶性蛋白含量下降了
55. 39%。
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第 5期 时忠杰等 :水分胁迫对板栗幼苗叶片活性氧代谢的影响
表 1　土壤水分胁迫对叶片相对含水量、
可溶性蛋白质含量的影响
项目
水分胁迫处理
对照 轻度胁迫 中度胁迫 重度胁迫
相对含水量 /% 94. 21 88. 57 86. 68 79. 82
可溶性蛋白含量 / (mg·g - 1 ) 8. 72 7. 17 4. 37 3. 89
2. 2 水分胁迫对板栗叶片叶绿素及类胡萝卜素含
量的影响
表 2表明 :随土壤水分胁迫强度的增大 ,板栗叶
片的叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素及类胡萝卜素的
含量均变小 ,但其含量下降的幅度不同。由轻度胁
迫至中度胁迫时 ,叶绿素及类胡萝卜素含量降幅较
大 ,而由中度胁迫至重度胁迫时 ,叶绿素及类胡萝卜
素含量降幅较小。
叶绿素 a /b值随水分胁迫的增强表现为先升后
降的趋势 ,这说明轻度水分胁迫对叶绿素 b的破坏
作用较叶绿素 a的大 ,而随着胁迫强度的增加 ,对叶
绿素 a的破坏作用大于叶绿素 b。
总叶绿素 /类胡萝卜素值随着水分胁迫程度的
增强而减小 ,说明水分胁迫使叶绿素下降速率快于
类胡萝卜素 ,而保持较高含量的类胡萝卜素有利于
提高对各种活性氧自由基 (如 O ·-2 、H2 O2等 )的清
除 ,从而在一定程度上起到保护细胞免受伤害的
作用 [ 12 ]。
表 2　土壤水分胁迫对板栗叶片光合色素含量的影响
水分胁
迫处理
叶绿素 a 叶绿素 b 总叶绿素 类胡萝卜素
(mg·g- 1 )
叶绿
素 a / b
总叶绿素 /类
胡萝卜素
对照 4. 19 2. 10 6. 29 0. 79 2. 00 7. 96
轻度胁迫 3. 88 1. 88 5. 76 0. 77 2. 06 7. 48
中度胁迫 1. 31 0. 64 1. 95 0. 27 2. 05 7. 22
重度胁迫 0. 92 0. 47 1. 39 0. 24 1. 96 5. 79
2. 3 土壤水分胁迫对板栗叶片保护酶活性的影响
表 3表明 :除对照外 ,随水分胁迫的增强 , SOD、
POD和 CAT的活性均先升后降 ,这与于同泉等 [ 7 ]的
研究结果一致 ;在中度胁迫时 , SOD和 POD仍保持
较高的活性 ,且活性值比对照大 ,分别是对照的
129. 43%和 158. 67% ;在胁迫状态下 , CAT的活性
一直低于对照 , 重度胁迫下其活性为对照的
70. 77%。
ASP活性随胁迫强度的增大而降低 ,在重度胁
迫下其活性又微弱回升 ,但一直低于对照 ,其活性仅
为对照的 19. 99%。4种保护酶活性表明 ,水分胁迫
对 ASP活性的影响最大。
表 3 土壤水分胁迫对板栗叶片保护酶活性的影响
项目
水分胁迫处理
对照 轻度胁迫中度胁迫重度胁迫
SOD活性 / (U·g - 1 ) 591. 23 486. 98 765. 23 588. 58
POD活性 / (OD470·g - 1·min - 1 ) 17. 25 12. 68 27. 37 7. 78
CAT活性 / (mg·g - 1·min - 1 ) 6. 50 4. 52 5. 51 4. 60
ASP活性 / (μg·g - 1·min - 1 ) 17. 11 8. 52 2. 82 3. 42
2. 4 土壤水分胁迫对板栗叶片活性氧自由基的
影响
由表 4可见 :随土壤水分胁迫程度的增强 , H2 O2
含量呈先升后降的趋势 ,在中度水分胁迫时 ,其含量
最大 ,为对照的 189. 64% ;而 O·-2 产生速率以轻度水
分胁迫时最高 ,为对照的 121. 91% ,随胁迫程度增
强 , O·-2 产生速率表现为先升高再下降后又升高的
趋势 ,这与 SOD酶的活性变化趋势相反。
表 4 土壤水分胁迫对活性氧自由基的影响
项目
水分胁迫处理
对照 轻度胁迫中度胁迫重度胁迫
O·-2产生速率 / (μmol·g - 1·min - 1 ) 4. 29 5. 23 3. 36 4. 17
H2O2含量 / (OD410·g - 1 ) 2. 51 4. 07 4. 76 4. 19
2. 5 土壤水分胁迫对板栗叶片丙二醛含量及质膜
相对透性的影响
表 5表明 :随水分胁迫程度的增强 ,板栗叶片丙
二醛 (MDA )的含量呈上升趋势 ,重度胁迫时 MDA
的含量是对照的 247. 88%。质膜相对透性的变化
趋势与 MDA含量的变化基本一致 ,重度胁迫时质膜
相对透性是对照的 178. 73%。这说明随胁迫程度
加强 ,叶片膜脂过氧化程度更大 ,细胞膜受损伤也
更强。
表 5　土壤水分胁迫对丙二醛 (MDA)含
量和质膜相对透性的影响
项目
水分胁迫处理
对照 轻度胁迫 中度胁迫 重度胁迫
MDA含量 / (μmol·g - 1 ) 83. 32 145. 65 174. 80 206. 53
质膜相对透性 /% 25. 62 32. 27 39. 21 45. 79
2. 6 土壤水分胁迫下各指标间的关系
SOD是清除 O ·-2 自由基的主要酶 , POD、CAT、
ASP是清除 H2 O2自由基的主要保护酶。相关性分
析表明 (表 6) : SOD活性与 O·-2 产生速率呈负相关 ;
ASP和 CAT活性与 H2 O2含量呈负相关 ; POD、CAT、
ASP 三种酶活性与 MDA 含量、质膜相对透性
(RPMP)间均呈负相关关系 ,其中 ASP 与 MDA、
RPMP的相关性最强 ,这说明它们的产生与 H2 O2含
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 20卷
量有直接的关系 ,而与 O·-2 产生速率相关性较差。
MDA是膜脂过氧化作用的产物 ,其积累量反映
了膜脂过氧化的程度 , RPMP反映了细胞膜受伤害
的程度。相关分析表明 (表 6) : MDA含量、RPMP与
H2O2含量呈正相关关系 ,这说明 , MDA的积累和质
膜的受损伤程度受活性氧自由基产生量控制 ,而
H2 O2又受各种保护酶的控制 ,因此保护酶系统能够
对膜脂过氧化作用产生重要影响。
此外 ,叶片组织相对含水量 (RWC)与保护酶系
统也有一定的相关性 , RWC与 SOD 呈微弱负相关
关系 ,与 POD、CAT、ASP呈较强的正相关关系 ; RWC
与 H2 O2含量、MDA和 RPMP呈负相关关系 ; RWC与
O·-2 产生速率无明显相关性。这说明 ,叶片组织相
对含水量变小 , SOD活性有微弱增强 ,而 POD、CAT、
ASP的活性减弱 ,产生的 H2 O2和 MDA 量增加 ,
RPMP增强 ,细胞受害程度加大。
表 6 土壤水分胁迫下板栗叶片各生化指标间的相关系数
项目 蛋白质 O·-2 H2O2 MDA RPMP RWC SOD POD CAT ASP
蛋白质 1
O·-2 0. 454 9 1
H2O2 - 0. 868 5 - 0. 241 6 1
MDA - 0. 954 9 - 0. 170 4 0. 871 9 1
RPMP - 0. 972 7 - 0. 278 2 0. 811 1 0. 986 1 1
RWC 0. 904 7 0. 082 5 - 0. 750 7 - 0. 977 3 - 0. 978 0 1
SOD - 0. 594 3 - 0. 972 4 0. 454 2 0. 330 8 0. 410 1 - 0. 212 6 1
POD 0. 673 4 0. 720 1 - 0. 237 5 - 0. 515 8 - 0. 650 3 0. 559 6 - 0. 674 9 1
CAT 0. 466 7 - 0. 545 9 - 0. 663 3 - 0. 693 7 - 0. 577 4 0. 686 0 0. 355 8 - 0. 218 9 1
ASP 0. 951 5 0. 306 3 - 0. 977 7 - 0. 945 7 - 0. 913 3 0. 855 4 - 0. 496 9 0. 417 9 0. 630 4 　1
3 结论与讨论
SOD是植物活性氧代谢的关键酶 ,它可以催化
植物体内分子氧活化的第 1个中间产物 (O·-2 )的歧
化反应而生成 H2 O2和 O2 ,从而可能在保护系统中处
于核心地位 ;而 CAT、ASP及 POD 3种酶反映了植物
生理生化代谢及生长发育情况 ,亦可作为植物抗性
强弱的标志之一。干旱条件下 ,植物体内的 SOD和
POD活性与植物抗氧化胁迫能力呈正相关 ,这一认
识已趋于一致 [ 19, 20 ] ;夏新莉 [ 21 ]研究发现 ,土壤干旱
轻度胁迫下 (苗木水势下降到 - 1. 3 MPa) ,樟子松
( P inus sy lvestris L. var. m ongolica L itvin. )针叶的 SOD
活性随胁迫时间延长呈上升趋势 ,表明樟子松通过
提高其保护酶 SOD活性响应胁迫 ,提高 (O·-2 )清除
能力 ;魏炜 [ 22 ]研究表明 ,耐旱小麦品种经过轻度干
旱胁迫、中度干旱胁迫以及重度干旱胁迫后其 SOD
的活力分别是对照的 3. 5、4. 2倍和 2. 8倍。本研究
再次证实了抗氧化酶活性与植物的抗旱性密切
相关。
在正常的情况下 ,植物细胞产生的 O·-2 、H2 O2等
活性氧自由基被各种保护酶及时清除 ,并不会对细
胞产生伤害 ,但当植物遭受严重水分胁迫等环境胁
迫时 ,植物机体代谢紊乱 ,由多条途径产生的活性氧
自由基的含量增加 ,机体由于代谢受阻不能及时清
除而发生自由基积累 ,而其中的 H2 O2和 O·-2 自由基
还可能通过 Harber - W eiss反应产生毒性更强、数量
更多的·OH、1O2自由基 ,这些大量积累的自由基有
极强烈的氧化作用 ,它可能诱发了细胞膜中不饱和
脂肪酸发生过氧化作用 ,其产物是具有强氧化性的
脂质过氧化物和各种小分子的降解产物 ,导致丙二
醛含量显著增高 ,最终使细胞膜的完整性受到破坏 ,
细胞内含物大量的外渗 ,细胞质膜相对透性增大 (即
相对电导率增大 )。本试验结果与 Fridovich[ 23 ]的自
由基伤害学说相吻合。
综上所述 ,活性氧清除酶 SOD、CAT、ASP等酶
活性是板栗对水分胁迫响应的重要生理指标 ,这些
指标可用于板栗抗旱力强弱的评价和抗旱育种。
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