全 文 :© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林业科学研究 2008, 21 (2) : 222~226
Forest Research
文章编号 : 100121498 (2008) 0220222205
黄土丘陵区土壤水分对山桃光合及
蒸腾等生理参数的影响
张淑勇 1 , 刘致远 2 , 周泽福 13 , 张光灿 3
(1. 中国林业科学研究院林业研究所 ,国家林业局林木培育重点实验室 ,北京 100091;
2. 山西省吕梁山国有林管理局车鸣峪林场 ,山西 吕梁 033400; 3. 山东农业大学林学院水保系 ,山东 泰安 271018)
摘要 :应用英国 PPS公司生产的 C IRAS22型光合作用系统 ,在半干旱黄土丘陵沟壑区 ,测定了 3年生山桃苗在不同
土壤水分条件下叶片光合及蒸腾等生理参数的日变化特征。结果表明 :不同土壤水分条件下 ,光合速率、蒸腾速率
及水分利用效率的日变化过程呈现不同的变化规律。土壤相对含水量为 57. 3%、70. 1%、80. 2%时 ,光合速率的日
最大值分别出现在 13: 00、9: 00、13: 00,分别为 10. 51、12. 52、9. 25μmol·m - 2 ·s- 1 ,日均值分别为 6. 83 ±4. 92、6. 40
±4. 43、5. 66 ±3. 44μmol·m - 2 ·s- 1 ;在其它水分条件下 ,光合速率有明显午休现象。蒸腾速率的日变化过程与光
合速率相似 ,土壤相对含水量为 57. 3%、70. 1%、80. 2%时 ,最大值均出现在 13: 00,日均值分别为 1. 91 ±1. 03、3. 27
±2. 09、2. 90 ±1. 70μmol·mol- 1。在所测水分范围内水分利用效率上午时段的最大值大部分出现在 7: 00或 9: 00,
下午时段最大值出现的时间相差较大。当土壤相对含水量大于 57. 3%时 ,山桃光合速率下降的主要原因是气孔限
制引起的 ,在其它土壤水分条件下 ,山桃在上午时段 (13: 00以前 )以气孔限制为主 ,而下午时段 (13: 00以后 )转变
为以非气孔限制为主。依据光合速率、蒸腾速率和水分利用效率与土壤水分的定量关系 ,在半干旱黄土丘陵沟壑
区 ,维持山桃正常生长的适宜水分范围是土壤相对含水量为 30. 9% ~57. 3% ,应选择阴坡或半阴坡进行栽培。
关键词 :黄土丘陵区 ;山桃 ;水分利用效率 ;土壤水分
中图分类号 : S718. 43 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007204202
基金项目 : 国家“十一五 ”科技攻关子课题“黄土高原丘陵沟壑半干旱区水土保持抗旱造林及径流林业技术试验示范
(2006BAD3A1205) ”和国家“十一五 ”科技攻关课题“京津风沙源区南部退化植被修复技术与沙区产业开发技术研究与试验示范
(2006BAD26B0601) ”
作者简介 : 张淑勇 (1980—) ,男 ,山东泰安人 ,在读博士生. E2mail: zhsyong@126. com3 通讯作者 :周泽福 ,研究员 ,博士生导师.
Effects of So il M o isture on Photosyn thesis and Tran sp ira tion Param eters
of Am ygda lus david iana Franch in L oess H illy Pla teau
ZHANG Shu2yong1 , L IU Zhi2yuan2 , ZHOU Ze2fu1 , ZHANG Guang2can3
(1. Research Institute of Forestry, CAF; Key Laboratory of Tree B reeding and Cultivation, State Forestry Adm inistration, Beijing 100091, China;
2. Chem ingyu Forestry Centre, ForestryManagement Bureau of Luliang Mountain, Luliang 033400, Shanxi, China;
3. Forestry College of Shandong Agricultural University, Taian 271018, Shandong, China)
Abstract:D iurnal variations of leaf2air interface physiological parameters in leaves of three2year2old Am ygdalus
david iana were studied under different soil moisture conditions with C IRAS22 portable photosynthesis system in the
loess hilly p lateau. The results indicated that the diurnal variation p rocess of photosynthesis, transp iration and water
use efficiency under different soil moisture conditions took on different regulations. W hen soil relative water content
was 57. 3% , 70. 1% , 80. 2% , the time that maximum disp lay was at 13: 00, 9: 00 and 15: 00, respectively, and
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第 2期 张淑勇等 :黄土丘陵区土壤水分对山桃光合及蒸滕等生理参数的影响
the maximum values of photosynthetic rate were 10. 51, 12. 52, 9. 25μmol·m - 2 · s- 1 , respectively, the daily
average values were 6. 83 ±4. 92, 6. 40 ±4. 43 and 6. 32 ±3. 90μmol·m - 2 · s- 1 , respectively. In other soil
moisture conditions, all the photosynthetic rate followed a two2peak pattern; The style of diurnal variation curves of
transp iration rate was sim ilar with that of photosynthetic rate, when soil relative water contents were 57. 3% ,
70. 1% , 8012% , the time that maximum disp lay was always at 13: 00, and the daily average values of transp iration
rate were 1191 ±1. 03, 3. 27 ±2. 09, 2. 90 ±1. 70μmol·mol- 1 , respectively; The maximum of water use efficiency
before 13: 00 appeared at 7: 00 or 9: 00, but itwas very distinct after 13: 00. Analysis showed the dom inating reason
causing the photosynthetic rate fall was stoma lim itation when relative water content was over 57. 3%. In other soil
moisture conditions, stoma lim itation was the dom inating reason before 13: 00, while non2stoma lim itation became
dom inant after 13: 00. According to the connections between the photosynthetic rate, transp iration rate , water use
efficiency and soil moisture, in loess hilly p lateau, the fitting soil relative water content maintaining Am ygdalus
david iana natural growth was between 39. 7% and 57. 3%. A t the same time, it should be p lanted in shady slope or
sem i2shady slope in site design.
Key words:Loess hilly p lateau; Am ygdalus david iana; water use efficiency; soil moisture
山桃 (Am ygdalus david iana Franch. )是黄土丘陵
沟壑区天然次生林中广泛散生的灌木树种 ,可用作
桃、杏、李等果树的砧木 ,具有一定的观赏价值、药用
价值和生态功能。山桃在黄土高原退耕还林与植被
恢复工程中具有较大的开发潜力。目前有关山桃的
研究 ,多集中于栽培技术、解剖结构、林地水分动态
及耗水性能方面 [ 1 - 5 ]。关于土壤水分对农作物光合
作用、蒸腾作用及水分利用效率的影响研究较
多 [ 6 - 9 ] ,但有关山桃生长与水分关系的研究很少。
人们对黄土高原地区山桃生长适宜的土壤水分条件
和光照条件并不清楚 ,而这恰恰是区域树种选择及
其合理配置所要解决的重要问题。本文在半干旱黄
土丘陵区 ,研究了土壤干旱胁迫与强光胁迫对 3年
生山桃光合速率、蒸腾速率和水分利用效率的影响 ,
以便为山桃在半干旱黄土丘陵区植被恢复中的开发
栽培与推广利用提供科学依据。
1 研究区概况
研究区位于山西省中阳县的车鸣峪林场 ,属黄
河流域典型的黄土丘陵沟壑区 ,地处 111°04′~111°
21′E、37°03′~37°20′N。该区属暖温带亚干旱大陆
季风气候 ,多年平均降水量为 500~550 mm,多集中
在 7—9月份 (占全年降水量的 70%以上 ) ,年平均
蒸发量为 1019. 7 mm,年平均气温 6 ℃,极端最高气
温 35. 6 ℃,极端最低气温 - 24. 3℃,无霜期 125~
150 d, ≥10 ℃年积温为 2 500~3 000 ℃。土壤以褐
土为主 ,其次是棕壤 ,发育差 ,水土流失严重。属于
森林草原灌丛植被区 ,现有树种少 ,林地大部分是疏
林地 ,林分稳定性差。
2 材料与方法
2. 1 试验材料与水分处理
选用 3年生天然次生山桃苗进行盆栽试验 ,布
设 6个重复 (布设 6盆 ) ,盆内土壤为褐土 ,盆钵直径
30 cm,深 40 cm。2006年 3月份进行苗木盆植 ,每
盆 1株 , 2006年 9月份进行观测研究。用环刀法测
得盆内实验土壤的田间持水量为 28. 8% ,土壤密度
为 1. 23 g·cm - 3。
采用田间环境条件下 (盆长期埋于土壤中 ,使盆
内土壤与田间土壤同温 )人为控制水分的方法以获
取盆内土壤不同的水分胁迫程度。具体方法是 :选
取生长健壮的山桃苗 3株 (3盆 ) ,浇水 2 d后进行观
测 ,利用铝盒烘干法测定盆内土壤水分的质量含水
量 (MWC) ,每次重复测定 3次 ,取平均值。2 d后 ,
获得初期水分梯度 ,并进行第 1次测定 ,质量含水量
为 231 g·kg- 1 ,相对含水量 ( RWC)为 80. 2%。以
后通过自然耗水 ,产生多个水分梯度。分别在质量
含水量为 202、165、143、114、89、58 g·kg- 1 (即相对
含水量为 70. 1%、57. 3%、49. 7%、39. 6%、30. 9%、
20. 1% )时进行观测。
2. 2 试验方法
从每株试验树 (共 3株 )的林冠中部 ,选 3片成熟
叶片 ,每个叶片重复 3次 ,取平均值。在不同的水分梯
度下 ,应用英国 PPS公司生产的 C IRAS - 2型光合作用
系统 ,在完全晴朗的天气下进行观测 ,即 9月 3、5、8、10、
11、13、15日。每天的测定时间为 7: 00—19: 00,每 2 h
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林 业 科 学 研 究 第 21卷
测定 1次。仪器自动记录净光合速率 (Pn ;μmol·m - 2
·s- 1 )、光合有效辐射 (PAR;μmol·m - 2 ·s- 1 )、蒸腾速
率 (Tr;mmol·m - 2 ·s- 1 )、气孔导度 (Gs ; mol·m - 2 ·
s
- 1 )、胞间 CO2浓度 (Ci ;μmol·mol- 1 )等生理参数。叶
片水分利用效率 (WUE;μmol·mmol- 1 )、气孔限制值
(Ls )分别用公式计算 [10 ] ,即 :
WUE = Pn / Tr
Ls =1 - Ci /Ca (Ca 为大气 CO2浓度 )
3 结果与分析
3. 1 光合速率和蒸腾速率的日变化
由表 1可以看出 :山桃光合速率的日变化与土
壤水分密切相关 ,而且具有明确的阈值 ,在水分条件
相对较高的条件下 ,即土壤相对含水量为 57. 3%、
70. 1%、80. 2%时 ,光合速率最大值分别出现在
13: 00、9: 00、13: 00 (表 1 ) ,分别为 10. 51、12. 52、
9. 25μmol·m - 2 ·s- 1 ,之后随着时间的推移逐渐下
降 ,光合速率日均值分别为 6. 83 ±4. 92、6. 40 ±
4. 43、5. 66 ±3. 44μmol·m - 2 · s- 1 (表 2) ;在其它
水分条件下 ,光合速率有明显午休现象。在土壤相
对含水量为 30. 9~49. 7%时 ,光合速率最大值出现
在 11: 00,土壤相对含水量为 20. 1%时最大值出现
在 9: 00。这种变化与一天中气温、相对湿度及蒸腾
速率 (表 3)的变化有关 ,这表明山桃光合作用受较多
因素的影响 ,其中既有气孔因素 ,也有非气孔因素。
表 1 不同土壤水分条件下山桃光合速率的日变化
μmol·m - 2 ·s - 1
相对含
水量 /%
时刻
7: 00 9: 00 11: 00 13: 00 15: 00 17: 00 19: 00
80. 2 5. 95 6. 80 8. 00 9. 25 7. 10 3. 58 - 1. 03
70. 1 4. 50 12. 52 8. 71 8. 14 7. 53 5. 08 - 1. 67
57. 3 0. 70 9. 98 10. 20 10. 51 10. 18 7. 28 - 1. 03
49. 7 2. 40 4. 12 11. 70 7. 60 8. 60 6. 67 - 0. 82
39. 6 1. 48 4. 15 8. 76 5. 73 6. 48 4. 07 - 0. 87
30. 9 2. 23 5. 84 6. 27 3. 13 5. 60 3. 23 - 0. 90
20. 1 1. 90 2. 00 1. 90 1. 85 1. 95 1. 30 0. 10
表 2 不同土壤水分条件下山桃光合速率、蒸腾速率
及水分利用效率日均值
相对含
水量 /%
光合速率 /
(μmol·m - 2·s - 1 )
蒸腾速率 /
(mmol·m - 2·s - 1 )
水分利用效率 /
(μmol·mmol - 1 )
80. 2 5. 66 ±3. 44 2. 90 ±1. 70 1. 65 ±1. 40
70. 1 6. 40 ±4. 43 3. 27 ±2. 09 2. 11 ±1. 63
57. 3 6. 83 ±4. 92 1. 91 ±1. 03 3. 22 ±2. 58
49. 7 5. 75 ±4. 18 1. 72 ±1. 03 3. 16 ±1. 91
39. 6 4. 26 ±3. 20 1. 48 ±1. 08 3. 15 ±2. 40
30. 9 3. 63 ±2. 53 1. 33 ±0. 49 2. 63 ±1. 71
20. 1 1. 57 ±0. 69 0. 59 ±0. 19 2. 74 ±1. 91
注 :平均值 ±标准差
当土壤相对含水量高于 57. 3%时 ,随着土壤水
分增加 (至 80. 2%时 ) ,光合速率反而有所下降 (表
2) ,表明过高的土壤水分不利于光合作用的提高 ,对
光合作用起到一定的抑制作用。当土壤相对含水量
降低至 20. 1%时 ,全天中各时段的光合速率一直处
于很低的水平 ,光合速率的日均值为 1. 57 ±0. 69
μmol·m - 2 ·s- 1 (表 2) ,与土壤相对含水量 30. 9%
相比 ,光合速率下降幅度为 57%左右 ,光合速率表
现为一降不起型 ,这与杨朝翰等 [ 11 ]的研究一致。表
明土壤相对含水量低于 30. 9%以后 ,会发生严重的
水分胁迫 ,对光合作用产生严重的不良影响 [ 12 ]。因
此可以认为维持山桃较高光合速率的水分范围是土
壤相对含水量为 30. 9% ~80. 2%。
从表 3可以看出 ,土壤水分的变化对蒸腾速率
有明显的影响。土壤相对含水量为 70. 1% ,蒸腾速
率最大值出现在 13: 00,为 6. 42 mmol·m - 2 · s- 1。
蒸腾速率的变化趋势与光合速率的变化趋势基本一
致 ,即在土壤相对含水量为 57. 3%、70. 1%、80. 2%
时 ,蒸腾速率的最大值均出现在 13: 00,蒸腾速率的
日均值分别为 1. 91 ±1. 03、3. 27 ±2. 09、2. 90 ±1. 70
mmol·m - 2 ·s- 1。在其它水分条件下 ,蒸腾速率在
上午和下午时段各出现 1个最大值 ,上午时段最大
值出现在 9: 00—11: 00,下午时段出现在 13: 00—
15: 00,但这 2个值相差不大。当土壤相对含水量为
20. 1%时 ,全天各时段的蒸腾速率均较低 ,蒸腾速率
日均值为 0. 59 ±0. 19 mmol·m - 2 ·s- 1 (表 2) ,与土
壤相对含水量 30. 9%相比 ,蒸腾速率下降幅度为
56%左右 ,此时山桃叶片出现萎焉失水现象 ,表明水
分胁迫已经严重影响了山桃正常的水分代谢功能。
表 3 不同土壤水分条件下山桃的蒸腾速率的日变化
mmol·m - 2 ·s - 1
相对含
水量 / %
时刻
7: 00 9: 00 11: 00 13: 00 15: 00 17: 00 19: 00
80. 2 2. 03 2. 88 4. 70 5. 42 3. 05 1. 60 0. 60
70. 1 0. 76 4. 26 4. 91 6. 42 3. 25 2. 29 0. 97
57. 3 1. 18 1. 61 3. 28 3. 30 2. 66 1. 31 0. 86
49. 7 0. 84 1. 02 3. 72 2. 00 2. 17 1. 26 0. 87
39. 6 0. 34 2. 47 1. 96 2. 77 1. 31 0. 72 0. 76
30. 9 1. 13 1. 57 1. 96 1. 31 1. 81 0. 64 0. 86
20. 1 0. 42 0. 74 0. 60 0. 51 0. 63 0. 69 0. 54
3. 2 水分利用效率的日变化
由表 4可以看出 ,在不同土壤水分条件下 ,水分
利用效率的日变化过程上午和下午时段各出现一个
最大值 ,上午时段最大值大部分出现在 7: 00 或
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第 2期 张淑勇等 :黄土丘陵区土壤水分对山桃光合及蒸滕等生理参数的影响
9: 00;下午时段最大值出现的时间差距较大 ,土壤相
对含水量为 80. 2%、70. 1%时 ,最大值均出现在
15: 00,并且明显比上午时段的小 ,分别小 0. 61、3. 63
μmol·mmol- 1 ;土壤相对含水量为 30. 9% ~57. 3%
时 ,下午时段最大值均出现在 17: 00,与上午时段的
最大值相差不大 ;土壤相对含水量为 20. 1%时 ,下
午时段最大值出现在 13: 00,这可能是在严重水分
胁迫下 ,山桃为防止蒸腾失水 ,关闭气孔的缘故 [ 12 ]。
表明山桃在一天中对水分的有效利用有明显时
段性。
表 4 不同土壤水分条件下山桃水分利用效率的日变化
μmol·mmol - 1
土壤相对
含水量 /%
时刻
7: 00 9: 00 11: 00 13: 00 15: 00 17: 00 19: 00
80. 2 2. 94 2. 36 1. 70 1. 71 2. 33 2. 25 - 1. 73
70. 1 5. 95 2. 94 1. 77 1. 27 2. 32 2. 22 - 1. 71
57. 3 1. 83 6. 21 3. 11 3. 19 3. 82 5. 55 - 1. 20
49. 7 2. 86 4. 04 3. 15 3. 80 3. 96 5. 28 - 0. 94
39. 6 4. 38 1. 68 4. 47 2. 07 4. 95 5. 62 - 1. 14
30. 9 1. 97 3. 72 3. 20 2. 40 3. 09 5. 09 - 1. 04
20. 1 4. 52 2. 70 3. 17 3. 63 3. 10 1. 88 0. 19
土壤水分对山桃水分利用效率的日变化影响较
大。土壤相对含水量为 57. 3%时 ,全天中水分利用
效率水平最高 ,最大值为 6. 21 μmol·mmol- 1 (表
4) ,日均值为 3. 22 ±2. 58μmol·mmol- 1 (表 2) ;其
次在土壤含水量为 39. 6%时 ,最大值为 5. 62μmol
·mmol- 1 (表 4 ) ,日均值为 3. 15 ±2. 40 μmol·
mmol- 1 (表 2) ;当土壤相对含水量高于 57. 3% ,水
分利用效率明显下降 ,表明土壤水分过高反而不利
于水分利用效率的提高。当土壤相对含水量低于
30. 9% (达到 20. 1% ) ,水分利用效率虽然能维持在
较高的水平 ,但由于严重的水分胁迫导致了光合生
产力的下降 ,影响山桃正常的蒸腾耗水功能 [ 12 ] ,据
此可以认为此水分点为维持山桃正常生长的土壤水
分下限 (或称之为所允许土壤水分最大亏缺程度 )。
水分利用效率是深入研究植物高效利用水资
源、评价植物生长适宜程度的综合指标 [ 13 - 17 ]。在半
干旱黄土丘陵沟壑区 ,土壤相对含水量为 30. 9% ~
57. 3%是适合山桃生长的适宜水分范围。
3. 3 气孔导度 ( Gs )、胞间 CO2浓度 ( C i )和气孔限
制值 ( L s )的日变化
由表 5~7得出 :不同土壤水分条件下 ,气孔导
度的变化规律与光合速率和蒸腾速率的日变化基本
一致 (表 5、1、3)。当土壤相对含水量为 57. 3% ~
80. 2%时 ,气孔导度在早上 7: 00达到最大值 ,之后
气孔导度随时间的变化而逐渐减小 ;相对含水量为
57. 3%时 ,气孔导度在 7: 00—13: 00较高 ,平均值为
229. 3 ±15. 2 mol·m - 2 ·s- 1 ,分别比相对含水量为
70. 1%、80. 2%时高出 40. 8、56. 0 mol·m - 2 · s- 1 ,
说明过高的土壤水分影响了叶片的气孔导度。当相
对含水量低于 57. 3%时 ,气孔导度的变化较为复
杂 ,下午时段气孔导度随胞间 CO2浓度的升高而下
降 ,说明干旱条件下气孔在控制 CO2出入叶片方面
发挥着重要作用 ,气孔限制是光合速率下降的主要
原因。当土壤相对含水量为 30. 9% ~49. 7%时 ,上
午时段 (7: 00—13: 00)气孔导度和胞间 CO2浓度明
显下降 (表 5、6) ,气孔限制值明显升高 (表 7) ;但下
午时段 ( 15: 00—19: 00)气孔导度和气孔限制值下
降 ,胞间 CO2 浓度明显升高。根据气孔限制理
论 [ 18 - 19 ]可以推断 :限制山桃光合作用的原因 ,在上
午时段 (13: 00以前 )以气孔限制为主 (由于气孔因
素造成的 CO2供应不足 ) ;而下午时段 (13: 00以后 )
转变为以非气孔限制为主 (环境因子的胁迫已导致
叶肉细胞光合机构的光合能力下降 )。
表 5 不同土壤水分条件下山桃的气孔导度的日变化
mol·m - 2 ·s - 1
相对含水
量 / %
时刻
7: 00 9: 00 11: 00 13: 00 15: 00 17: 00 19: 00
80. 2 208 180 166 139 138 92 87
70. 1 217 208 165 164 96 83 57
57. 3 247 232 228 210 83 31 31
49. 7 97 92 81 67 110 73 72
39. 6 89 82 61 69 41 27 19
30. 9 151 99 74 49 87 50 43
20. 1 104 60 45 42 34 33 24
表 6 不同土壤水分条件下山桃的胞间 CO2浓度的日变化
μmol·mol - 1
相对含
水量 /%
时刻
7: 00 9: 00 11: 00 13: 00 15: 00 17: 00 19: 00
80. 2 364 293 250 252 200 174 151
70. 1 379 370 359 356 278 239 222
57. 3 389 284 263 250 248 234 194
49. 7 363 280 276 257 290 317 397
39. 6 361 340 211 172 188 392 430
30. 9 365 223 189 200 159 333 402
20. 1 195 196 197 206 219 253 415
当土壤相对含水量小于 30. 9% (降至 20. 1% )
时 ,从上午 7: 00开始 ,便呈现胞间 CO2浓度明显上
升、而气孔限制值明显下降的趋势 (表 6、7) ,即山桃
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林 业 科 学 研 究 第 21卷
全天的光合作用一直处于非气孔限制状态。表明严
重的水分胁迫 ,已导致叶肉细胞光合能力下降 ,光合
生产力受到严重影响 [ 20 - 21 ]。
表 7 不同土壤水分条件下山桃气孔限制值的日变化
相对含
水量 /%
时刻
7: 00 9: 00 11: 00 13: 00 15: 00 17: 00 19: 00
80. 2 0. 074 0. 214 0. 310 0. 309 0. 446 0. 259 0. 259
70. 1 0. 275 0. 265 0. 291 0. 292 0. 501 0. 336 0. 077
57. 3 0. 010 0. 389 0. 313 0. 369 0. 346 0. 381 - 0. 026
49. 7 0. 079 0. 219 0. 243 0. 339 0. 256 0. 166 - 0. 022
39. 6 0. 305 0. 313 0. 573 0. 616 0. 610 - 0. 023 - 0. 075
30. 9 0. 079 0. 426 0. 506 0. 675 0. 610 0. 157 0. 032
20. 1 0. 497 0. 487 0. 489 0. 464 0. 425 0. 419 - 0. 043
4 结论
不同土壤水分条件下 ,山桃光合及蒸腾等生理
参数的日变化表现出不同的变化规律 ,与土壤水分
具有明显的阈值响应。山桃作为在黄土丘陵区植被
恢复中具有较大开发利用前途的优良经济灌木树
种 ,由于其对土壤水分的适应范围较窄 ,适合山桃生
长的适宜水分范围为 30. 9% ~57. 3% ,并且干旱、
高温和强光在半干旱黄土丘陵区是经常出现的环境
胁迫因子。水资源缺乏的现实不可能通过浇水增加
土壤水分来满足山桃生长的需要 ,同时山桃并非是
抗干旱能力和耐强光胁迫能力很强的树种 ,在立地
配置上应选择土壤水分条件较好、光照强度和温度
较低的阴坡或半阴坡栽培 ,以尽量减少水分胁迫和
强光胁迫造成的不良影响 ,以获得较大的生产力。
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