全 文 ：林业科学研究 ２０１２，２５（１）：４２ ４７
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１２）０１００４２０６
昆嵛山腮扁叶蜂取食对赤松生长的影响
朱彦鹏１，孙志强１，２，张星耀１，３，梁 军１，３，张英军３，４，唐晓娟４
（１．中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林保护学重点实验室，北京 １０００９１；
２．国家林业局泡桐研究开发中心，河南 郑州 ４５０００３；３．国家林业局昆嵛山生态定位研究站，山东 烟台 ２６４１００；
４．山东省烟台市昆嵛山林场，山东 烟台 ２６４１００）
收稿日期：２０１０１１０４
基金项目：国家林业局公益性行业科研专项“食叶害虫监控及防火林带构建技术”（２０１００４００３１）；中国林业科学研究院中央级公益性
科研院所基本科研业务费专项资金“昆嵛山生态定位站标准地数据拓展采集与集成技术研究”（ＣＡＦＲＩＦＥＥＰ２００９０３）；林业科技创新平台“山
东昆嵛山森林生态系统定位观测研究站”（２０１１ＬＹＰＴＤＷ００４）
作者简介：朱彦鹏（１９８３—），男，在读博士，从事森林有害生物生态控制研究．
昆嵛山林场职工刘鲁军、王尚俊协助调查．
通讯作者：梁军，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉａｎｇｊｕｎ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
摘要：依托昆嵛山森林生态定位观察站４０块永久性样地，以昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度代表为害程度，比较不同样地
赤松２００６—２００８年的平均胸径生长量的差异，并比较了赤松枝条受到连年连续取食或分年度取食后的生长差异，
从中评判昆嵛山腮扁叶蜂为害对赤松林分的局部与整体的影响。结果表明：遭受连年取食和分年度取食后的赤松，
当年生枝条长度差异显著；同时，生长率差异也显著。根据赤松枝条在３ａ受到的为害情况看，赤松枝条当年的生
长不受当年昆嵛山腮扁叶蜂取食的影响，但受前一年取食影响：即当前一年虫口密度较大时，赤松当年生枝条的生
长受到一定的抑制，反之则影响不大。腮扁叶蜂连续在前年和去年为害２年，会严重降低赤松当年生枝条生长量。
通过比较２００６年至２００８年３７块样地赤松胸径的增长量，赤松胸径在不同虫口密度为害下，增长量没有显著差异。
这说明昆嵛山腮扁叶蜂为害对树木生长的影响是局部而非整体，在短期内仅从赤松枝条的生长上难以评判其对林
分生长的影响。
关键词：昆嵛山腮扁叶蜂；赤松；抽枝生长；胸径生长量
中图分类号：Ｓ７６３ 文献标识码：Ａ
ＩｍａｐｃｔｏｆＫｕｎｙｕｓｈａｎＷｅｂｓｐｉｎｎｉｎｇＳａｗｆｌｙＦｅｅｄｉｎｇｏｎ
ＧｒｏｗｔｈｏｆＪａｐａｎｅｓｅＲｅｄＰｉｎｅ
ＺＨＵＹａｎｐｅｎｇ１，ＳＵＮＺｈｉｑｉａｎｇ１，２，ＺＨＡＮＧＸｉｎｇｙａｏ１，３，ＬＩＡＮＧＪｕｎ１，３，ＺＨＡＮＧＹｉｎｇｊｕｎ３，４，ＴＡＮＧＸｉａｏｊｕａｎ４
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙ，ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎｏｆＳｔａｔｅ
ＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ；２．ＰａｕｌｏｗｎｉａＲｅｓｅａｒｃｈａｎｄＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔＣｅｎｔｅｒｏｆＣｈｉｎａ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，
Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５０００３，Ｈｅ’ｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；３．ＫｕｎｙｕｓｈａｎＥｃｏｓｙｓｔｅｍＳｔａｔｉｏｎ，Ｙａｎｔａｉ ２６４１００，Ｓｈａｎｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ；４．Ｋｕｎｙｕｓｈａｎ
ＦｏｒｅｓｔＦａｒｍ，Ｙａｎｔａｉ ２６４１００，Ｓｈａｎｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＦｏｒｔｙｐｅｒｍａｎｅｎｔｐｌｏｔｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄａｔＫｕｎｙｕｓｈａｎＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＰｏｓｉｔｉｏｎｉｎｇＳｔａｔｉｏｎ，ａｎｄｔａｋｉｎｇｔｈｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｅｎｓｉｔｙｏｆＫｕｎｙｕｓｈａｎｗｅｂｓｐｉｎｎｉｎｇｓａｗｆｌｙ（Ｃｅｐｈａｌｃｉａｋｕｎｙｕｓｈａｎｉｃａ）ｔｏｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅｄａｍａｇｅｌｅｖｅｌｏｆｉｎ
ｓｅｃｔｐｅｓｔ，ｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｍｅａｎＤＢＨｉｎｃｒｅｍｅｎｔｏｆＪａｐａｎｅｓｅｒｅｄｐｉｎｅ（Ｐｉｎｕｓｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ）ｔｒｅｅｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｅｒｉｏｄｏｆ
２００６—２００８ｏｎｖａｒｉｏｕｓｐｌｏｔｓａｎｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｄｉｆｅｒｅｎｃｅｏｆＰ．ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａｔｒｅｅｓｓｕｆｅｒｅｄｆｒｏｍｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｆｅｅｄｉｎｇｏｒｉｎ
ｔｅｒｍｉｔｅｎｔｆｅｅｄｉｎｇｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄａｎｄｃｏｍｐａｒｅｄ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ，ｔｈｅｌｏｃａｌａｎｄｏｖｅｒａｌｉｍｐａｃｔｏｆＣ．
ｋｕｎｙｕｓｈａｎｉｃａｓａｔａｃｋｏｎＰ．ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａｓｔａｎｄｓｗｅｒｅｅｖａｌｕａｔｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｆｔｅｒｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｏｒｉｎｔｅｒｍｉｔ
ｔｅｎｔｆｅｅｄｉｎｇ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｓｈｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ａｎｄｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｉｎｇｒｏｗｔｈｒａｔｅｗａｓａｌｓｏｖｅｒｙｓｉｇｎｉｆ
第１期 朱彦鹏等：昆嵛山腮扁叶蜂取食对赤松生长的影响
ｉｃａｎｔ．Ｉｔｗａｓｆｏｕｎｄｔｈａｔｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｃｕｒｅｎｔｙｅａｒｓｈｏｏｔｗａｓｎｏｔａｆｅｃｔｅｄｂｙｃｕｒｅｎｔｙｅａｒｆｅｅｄｉｎｇｗｈｉｌｅｗａｓａｆｅｃｔｅｄ
ｂｙｌａｓｔｙｅａｒ’ｓｆｅｅｄｉｎｇ．Ｃｕｒｅｎｔｙｅａｒｓｈｏｏｔｓｕｆｅｒｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｎｇｔｈｒｅｄｕｃｔｉｏｎｗｈｅｎｉｔｈａｄｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅｄ
ｈｉｇｈｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｏｆｔｗｏｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅａｔａｃｋｓｌａｓｔｙｅａｒａｎｄｔｈｅｙｅａｒｂｅｆｏｒｅｌａｓｔ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅＤＢＨｉｎｃｒｅｍｅｎｔｉｎｖａｒｉｏｕｓ
ｓｔａｎｄｓｓｕｆｅｒｅｄｆｒｏｍｄｉｆｅｒｅｎｔｓａｗｆｌｙｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｓｈｏｗｅｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅ．Ｔｈｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎｓｏｆ
ｓａｗｆｌｙｍａｙｈａｖｅｏｂｖｉｏｕｓｉｍｐａｃｔｏｎｓｈｏｏｔｇｒｏｗｔｈｉｎａｓｈｏｒｔｔｅｒｍｗｈｉｌｅｉｔｍｉｇｈｔｈａｖｅｌｉｔｌｅａｆｅｃｔｉｏｎｏｎｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅｏｆ
ｗｈｏｌｅｐｉｎｅｓｔａｎｄｓ．Ｔｈｕｓ，ｉｔｉｓｄｉｆｉｃｕｌｔｔｏｊｕｄｇｅｔｈｅａｆｅｃｔｉｏｎｏｆｓａｗｆｌｙｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎｏｎｐｉｎｅｓｔａｎｄｓｏｎｌｙｂｙｐｉｎｅｓｈｏｏｔ
ｇｒｏｗｔｈｉｎａｓｈｏｒｔｔｉｍｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃｅｐｈａｌｃｉａｋｕｎｙｕｓｈａｎｉｃａ；Ｐｉｎｕｓｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ；ｓｈｏｏｔｇｒｏｗｔｈ；ｉｎｃｒｅｍｅｎｔｏｆｄｉａｍｅｔｅｒａｔｂｒｅａｓｔｈｅｉｇｈｔ
年梢生长是林木生长最重要的性状之一，平均
年抽梢长度可以反映树木的高生长速度甚至立木蓄
积。不同林木基因型的枝梢发育型式不同且相对稳
定，有些树种在１年中有２次或多次周期性生长，反
映了对不同气候环境自然选择的一种适应特性［１］；
然而，年抽梢长度易受环境和生物干扰影响，如扭叶
松（Ｐｉｎｕｓｃｏｎｔｏｒｔａｖａｒ．ｌａｔｉｆｏｌｉａＥｎｇｅｌｍ．ｅｘＳ．Ｗａｔｓ．）
家系苗在适宜营养环境中的多次抽梢率比协迫条件
下高［２］，欧洲赤松（Ｐ．ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓＬｉｎｎ．）年抽梢长度的
茎单元数和茎单元平均长度对苗木年抽梢长度的贡
献因氮营养环境不同而异［３］；同时，害虫为害，尤其
是食叶害虫的为害会影响抽梢长度：一方面，长期的
害虫取食会降低树木的光合能力及因光合产物减低
导致枝条生长受到影响［４－５］；另一方面，害虫在单一
枝条上取食后，尤其是害虫将枝条的生长点破坏后，
极有可能影响枝条下一年的生长。Ｋｕｌｍａｎ［６］证实，
多脂松（Ｐ．ｒｅｓｉｎｏｓａ）的早期失叶显著影响来年的枝
条生长。更进一步，由于枝条生长的差异使得树冠
结构改变，进而影响合轴分枝系统（Ｓｙｍｐｏｄｉａｌ
ＢｒａｎｃｈＳｙｓｔｅｍｓ）［７］。Ｃａｒｏｌ等［８］通过研究云杉线小
卷蛾（ＺｅｉｒａｐｈｅｒａＣａｎａｄｅｎｓｉｓＭｕｔｕｕｒａｅｔＦｒｅｅｍａｎ）取
食冷杉枝条，评估为害量与枝条损失间的关系，指出
这种短期为害能够显著降低冷杉苗期的高生长和材
积生长量，进而影响树冠结构的发展。
腮扁叶蜂是一类寡食性食叶害虫，主要寄主是
松属、杉属，广泛分布在亚洲、欧洲，常常不定期暴发
成灾［９－１２］。在我国，相继有如马尾松腮扁叶蜂
（ＣｅｐｈａｌｃｉａｐｉｎｉｖｏｒａＸｉａｏｅｔＺｅｎｇ）［１３］和昆嵛山腮扁叶
蜂（Ｃ．ｋｕｎｙｕｓｈａｎｉｃａＸｉａｏ）为害［１４］的报道。昆嵛山
腮扁叶蜂主要分布于昆嵛山，其主要寄主是赤松
（Ｐ．ｄｅｎｓｉｆｌｏｒａＳｉｅｂ．ｅｔＺｕｃｃ．），在昆嵛山 １ａ发生１
代。每年６—８月为害，持续５０ ６０ｄ，蛹期１５
２５ｄ。昆嵛山腮扁叶蜂自１９９９年开始在昆嵛山相
继暴发成灾［１４－１８］，被害树轻者树冠枯黄，重者濒于
死亡。本文以昆嵛山腮扁叶蜂与寄主赤松构成的食
叶害虫－寄主系统作为食叶害虫为害植物生长关系
的模板，研究腮扁叶蜂取食为害后对赤松枝条生长
的影响，比较２００６年后腮扁叶蜂为害后赤松林分整
体胸径生长的差异，勾画腮扁叶蜂为害赤松生长的
关系模式，为进一步开展腮扁叶蜂———赤松系统相
互调控的机制和制定短中期的控制策略打下基础。
１ 材料与方法
１．１ 研究地概况
昆嵛山国家级自然保护区位于山东半岛东端
（１２１°３７′００″ １２１°５１′００″Ｅ，３７°１２′２０″ ３７°１８′５０″
Ｎ），总面积１５４１６ｈｍ２。该保护区以烟台市昆嵛山
林场为主体，以赤松为主要保护对象，属暖温带落叶
阔叶林区，气候温和，年降水量８００ １０００ｍｍ，年
均气温１１．１８℃，无霜期 ２００ ２２０ｄ。在保护区
内，赤松分布在海拔 ８００ｍ以下并与麻栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ
ａｃｕｔｉｓｉｍａＣａｒｕｔｈ．）林共同组成地带性天然次生森林
植被。２００６年，国家林业局昆嵛山森林生态定位研究
站根据昆嵛山的森林生态系统结构、功能及其环境特
点，设置４０块９００ｍ２永久性样地（３０ｍ×３０ｍ）。
１．２ 样地林分特征和昆嵛山腮扁叶蜂虫口密度
调查
２００６年８月和２００８年８月，在上述样地中对胸
径≥５ｃｍ的树木记录树种，并测量树高、胸径、基
径、枝下高等指标；同时，在２００８年８月清查样地内
林下所有胸径＜５ｃｍ、干高≥０．５ｍ的更新苗种名
及其数量。
利用昆嵛山腮扁叶蜂幼虫在叶簇基部吐丝结网
形成虫巢的特性［１４，１６］，经前期研究可知，虫巢是由
２ ４头幼虫分别筑巢汇集一处形成一个明显较大
的虫巢。分别于２００６、２００８和２００９年８月利用目
测和望远镜结合的方法，采用对角线法对样地内赤
松树上的虫巢进行计数，平均株虫口密度按照株虫
巢个数的３倍计算［１８］。
３４
林 业 科 学 研 究 第２５卷
１．３ 赤松胸径和枝条生长指标调查
根据３７块样地调查数据（昆嵛山生态定位研究
站共设永久样地４０块，其中３块样地的树种组成为
阔叶树，没有赤松分布，未列入本次研究），按样地中
２００６年（平均虫口密度为８２０６头·株 －１）和２００８
年（平均虫口密度为５１１６头·株 －１）虫口密度的发
生情况，分为高密度（＞１００头·株 －１）、中等密度
（１０ １００头·株 －１）、低密度（＜１０头·株 －１），并
以此代表为害程度，分别计算每个样地中赤松的胸
径增长量（２００８年胸径与２００６年胸径的差，ｃｍ）。
赤松枝条的生长特点明显，即每年抽枝１次，顶
芽和侧芽抽枝长度不等。根据上述昆嵛山腮扁叶蜂
发生状况的分类，于２０１０年８月下旬，分别在昆嵛
山腮扁叶蜂发生高密度（３块样地）、中等密度（３块
样地）、低密度（２块样地）的样地中共选择８块样地
开展调查。在上述样地中，随机选取２０ ４０枝不
等的赤松枝条开展枝条长度测量。前期研究证实，
昆嵛山腮扁叶蜂幼虫在林间的分布具有一定的空间
自相关性，且没有形成特定的空间分布格局，也没有
局部空间聚集现象［１９］，因此，在选取样枝过程中，未
特别针对不同的部位和方向。
昆嵛山腮扁叶蜂一般先取食去年的松针，当虫
口密度高时，去年的松针被消耗完后，开始取食当年
生松针。枝条上松针被取食后，松针基部留存在枝
条上，与自然脱落的松针区别明显。由此可以判断，
被测量枝条在去年、前年是否被取食过。根据上述
调查，将被昆嵛山腮扁叶蜂取食的赤松枝条分为８
类（表 １），分别测量每个枝条 ２００８年、２００９年和
２０１０年的长度。
表１ 被昆嵛山腮扁叶蜂取食的赤松枝条类型
取食类型 ２０１０年 ２００９年 ２００８年
１ － － －
２ ＋ － －
３ － ＋ －
４ － － ＋
５ ＋ ＋ －
６ ＋ － ＋
７ － ＋ ＋
８ ＋ ＋ ＋
注：表中“－”表示未被取食、“＋”为被取食。
１．４ 数据分析
采用方差分析比较林分平均胸径生长量、２０１０
年枝条长度在连年为害和分年度为害类型下的差
异，对差异显著的进行多重比较；同时，比较２０１０年
枝条生长比率的差异，生长比率参照普雷斯勒公
式［８］并进行适当改进，公式如下：
２０１０年枝条生长比率 ＝２０１０年枝条长度／
（２００８年枝条总长－２０１０年枝条总长）×１００％
方差分析时将枝条生长率作 ｉ槡 ＋１转换，其中，ｉ
表示第 ｉ个样枝的生长比率。所有数据分析均在
ＳＰＳＳ１７０版上运行。
２ 结果与分析
２．１ ２０１０年枝条实际长度的差异
对２０１０年赤松枝条当年实际抽枝长度的方差
分析表明：连年被取食和分年度被取食类型下的枝
条长度差异显著（Ｆ１，７＝２４２２，ｐ＝００２），生长率差
异也显著 （Ｆ１，７＝２４３９，ｐ＝００１９）。类型４、６、７、８
在２００８年均受过腮扁叶蜂的取食，多重比较（图１）
发现：类型４、６、８间差异不显著，且均显著低于类型
１的抽枝长度；类型７与其它类型间差异均不显著；
连续３年被取食（类型８）枝条的生长显著低于其他
类型枝条的生长。
图１ 腮扁叶蜂不同取食类型下赤松枝条的实际抽枝长度
图２ 腮扁叶蜂不同取食类型下赤松枝条的生长率
４４
第１期 朱彦鹏等：昆嵛山腮扁叶蜂取食对赤松生长的影响
从枝条生长率（图２）看：取食类型６、８与１间
差异显著，与其他取食类型间差异均不显著；除类型
６、８外，取食类型 １与其他取食类型间差异也不
显著。
以上结果说明：２００８年的为害对２０１０年枝条的
生长有较大的负面影响。
２．２ 腮扁叶蜂取食对枝条生长的影响
２．２．１ 当年取食对枝条生长的影响 由表２可知：
２００９年与２０１０年腮扁叶蜂取食对当年生赤松枝条
抽枝长度的影响均不显著。
２．２．２ 前一年取食对枝条生长的影响 由表２可
知：２００９年腮扁叶蜂取食对２０１０年抽枝长度影响不
大，而２００８年腮扁叶蜂取食对２００９年抽枝长度有
显著影响，被取食的枝条生长长度明显降低。
表２ 腮扁叶蜂当年和前一年取食对２００９年和２０１０年赤松枝条生长的影响
项目
当年取食
２００９年 ２０１０年
前一年取食
２００９年 ２０１０年
健康枝／ｃｍ ９．６６±０．４２（ｎ＝１５８） ８．３０±０．４３（ｎ＝１３１） １０．１１±０．４２（ｎ＝１６３） ８．２４±０．３６（ｎ＝１５８）
被取食枝／ｃｍ ８．４８±０．４３（ｎ＝１１２） ７．５４±０．４０（ｎ＝１３９） ７．７６±０．３９（ｎ＝１０７） ７．４４±０．４９（ｎ＝１１２）
Ｆ ３．６５９ １．７１６ １５．００６１．８３０
ｐ ０．０５７ ０．１９１ ０．００００．１７７
注：ｎ为采样枝数。
２．２．３ ２００８年和２００９年腮扁叶蜂取食对２０１０年
枝条生长的影响 将腮扁叶蜂取食类型分为４组：１
和２为２００８年和２００９年全无为害；３和５为仅２００９
年有为害；４和６为仅２００８年有为害；７和８为２００８
年和２００９年都有为害。表３表明：２００８年和２００９
年连续２年为害对２０１０年赤松枝条生长有显著的
影响（Ｆ１，３＝５０５１，ｐ＝０００２），抽枝长度明显降低，
但对枝条生长率没有显著影响（Ｆ１，３＝１３００，ｐ＝
０２７５）。
表３ ２００８年和２００９年腮扁叶蜂取食对
２０１０年赤松枝条生长的影响
取食类型
取样数／
枝
（抽枝长度±标准差）／
ｃｍ
生长率／
％
２年均无为害 １１６ ８．８２±０．４４ａ ３０．９３±０．８８ａ
２００８年为害 ４２ ６．６４±０．４９ｂ ２９．７９±１．６３ａ
２００９年为害 ４７ ８．７９±０．９０ａ ３０．２８±１．３１ａ
２年均为害 ６５ ６．４６±０．５２ｂ ２７．８６±０．６２ａ
注：同列不同小写字母表示差异显著（ｐ＜０．０５）。
２．３ 昆嵛山腮扁叶蜂持续为害后赤松胸径的生长
通过调查和对比２００６年到２００８年赤松胸径情
况（表４）可知：赤松胸径在不同虫口密度为害下，生
长率没有显著差异（Ｆ１，２＝０７９３，ｐ＝０４６１）。
表４ 不同为害强度对赤松胸径生长的影响
为害强度
样方数
／个
２００６年平均
胸径／ｃｍ
２００８年平均
胸径／ｃｍ
平均增长率
／％
低密度 １７ １１．４４±０．４９ １３．５０±０．６２ １４．５９±２．０１
中等密度 ７ １０．５７±０．８９ １２．８９±０．９３ １９．２５±４．３３
高密度 １３ １０．９９±０．３２ １２．５５±０．６３ １４．６８±７．６５
３ 结论与讨论
昆嵛山赤松的年抽梢完全由固定生长构成，１
年抽梢１次，这种生长特点有利于开展食叶害虫取
食后对短期内枝条生长情况的评估。
从分析结果看，２０１０年赤松枝条实际抽枝长度
差异显著（Ｆ１，７＝２４２２，ｐ＝００２０），生长率差异也显
著（Ｆ１，７＝２４３９，ｐ＝００１９）。２００８年和 ２００９年连
续２年腮扁叶蜂取食（类型７），并未对枝条生长产
生明显地影响，这可能是由于树木自身补偿生长所
导致；只有腮扁叶蜂连续３年为害时，才对赤松枝条
的生长产生显著影响，降低了枝条的生长量（图１）；
同样，从枝条生长率看，枝条前年受到取食后显著降
低当年的生长（图２）。从腮扁叶蜂取食年度来看，
２００９年与２０１０年连续２年腮扁叶蜂取食对当年生
枝条抽枝长度不产生负面影响，２００９年腮扁叶蜂取
食后对２０１０年抽枝长度影响不大，而２００８年腮扁
叶蜂取食对２００９年和２０１０年的抽枝长度均有显著
影响，被取食的枝条生长长度明显降低。２００８年和
２００９年连续２年为害后对２０１０年赤松枝条生长有
显著影响（Ｆ１，３＝５０５１，ｐ＝０００２），抽枝长度明显降
低，但对枝条生长率没有显著影响（Ｆ１，３＝１３００，ｐ＝
０２７５）。
通过对比２００６年到２００８年赤松胸径增长量，
赤松胸径在不同虫口密度为害下，增长量没有显著
差异（Ｆ１，２＝０７９３，ｐ＝０４６１），这说明单从腮扁叶蜂
为害对赤松枝条的生长上难以评判其对林分生长的
５４
林 业 科 学 研 究 第２５卷
影响。因为，一方面，腮扁叶蜂严重取食后降低甚至
致死了树木的部分枝条；另一方面，由于这些枝条的
生长受到影响，进而可能改变树体的营养再分配，甚
至改变了树体结构，如改变树冠结构［６－８］，因而对树
木个体，特别是大树的影响是局部而非整体；加之树
木本身的补偿生长效应［２０－２１］，总体上，树木生长在
不同为害程度下差异不大。笔者前期研究发现，腮
扁叶蜂为害导致高密度赤松林分树木死亡率显著高
于低密度林分，从一个侧面反映了这种为害加速了
赤松林分密度的调整［２２］。
近年来，人们对植食性昆虫在天然林中的作用
有了许多新认识，特别是在植食性昆虫的生态功能
方面开展了一系列的研究。植食性昆虫是构成森林
生态系统食物链的重要组成部分，起到分解和促进
有机物降解、增强土壤肥力和树势的作用，同时，还
对植物花粉、种子及各种病原的传播起到媒介作用。
此外，植食性昆虫在维持天然林系统稳定性上具有
“疏伐”及“抚育”等重要功能。昆虫是天然林演替
过程中生态系统自发调整种群密度的内部驱动力之
一，能够淘汰过密林分中的弱势树并降低竞争，控制
拥挤，减少压力，减轻寄主对水分和营养的竞争［２３］；
同时，植食昆虫通过取食致死寄主，加速了种群的
“自疏”，并从而达到“间伐”的效果［２３－２５］。有研究
认为，食叶害虫是“超级营林专家”，能起到改变森
林生态系统结构和功能［２３，２６］、调节植物种群数量和
群体动态的作用［２４－２５，２７］；因此，有关腮扁叶蜂在昆
嵛山天然林中的功能作用仍有待进一步深入研究。
近年来，许多生态学家提出，天然林生态管理要在不
改变生态系统根本变化的前提下，发挥生态系统本
身吸收消化自然干扰的能力，以保持生态系统恢复
力［２８－２９］，并提出将模拟自然干扰作为森林生态系统
管理的关键指导方针［２９－３２］；因此，明晰植食性昆虫
为害与植物生长之间的关系是制定和实施模拟自然
干扰、开展森林生态系统短期和长期管理的关键。
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